Apoplast - Apoplast

Apoplastik va simplastik yo'llar

Ichkarida a o'simlik, apoplast tashqi maydon plazma membranasi uning ichida material erkin tarqalishi mumkin. Uni to'xtatib qo'ydi Kaspariya chizig'i yilda ildizlar, o'simlik hujayralari orasidagi havo bo'shliqlari orqali va o'simlik kutikulasi.

Tarkibiy jihatdan apoplast qo'shni hujayralarning hujayra devorlari va hujayradan tashqari bo'shliqlar tomonidan hosil bo'lib, ular bilan solishtirganda to'qima darajasi bo'linmasini hosil qiladi. simplast. Apoplastik yo'l to'qima yoki organ orqali suv va eruvchan moddalarni tashishni osonlashtiradi.[1] Ushbu jarayon sifatida tanilgan apoplastik transport.

Apoplast o'simlikning atrof-muhit bilan o'zaro ta'siri uchun muhimdir. Asosiy uglerod manbai (karbonat angidrid ) plazma membranasi orqali hujayra membranasiga tarqalguncha apoplastda eritilishi kerak sitoplazma (simplast ) va tomonidan ishlatiladi xloroplastlar davomida fotosintez. Ildizlarda ionlar a ning apoplastiga tarqaladi epidermis simplastga tarqalishidan oldin yoki ba'zi hollarda aniq qabul qilinadi ion kanallari va o'simlik tomonidan tortib olinadi transpiratsiya oqimi, bu ham apoplast chegaralarida to'liq sodir bo'ladi. Xuddi shunday, kabi o'simliklar tomonidan chiqarilgan va olingan barcha gazsimon molekulalar o'simlik gormonlari va boshqalar feromonlar apoplastdan o'tishi kerak. Nitratli kambag'al tuproqlarda apoplastning kislotalashishi hujayra devorining kengayishini va ildiz o'sish tezligini oshiradi. Bunga nitrat yutilishining pasayishi (tuproq muhitining etishmasligi tufayli) va xlorni ko'payishi bilan almashtirilishi sabab bo'lgan deb ishoniladi. H + ATPaza H + ning oqimini oshiradi, shu bilan apoplastni kislotalaydi.[2] Apoplast shuningdek, hujayradan hujayraga aloqa qilish uchun saytdir. Mahalliy paytida oksidlovchi stress, vodorod peroksid va superoksid anionlar apoplast orqali tarqalishi va qo'shni hujayralarga ogohlantirish signalini etkazishi mumkin. Bundan tashqari, bunday stress tufayli apoplastning mahalliy alkalizatsiyasi bir necha daqiqada o'simlik tanasining qolgan qismiga o'tishi mumkin. ksilema va tetik tizimli erishilgan qarshilik.[3]Apoplast alyuminiyning toksikligi va qarshiligiga qarshilik ko'rsatishda ham muhim rol o'ynaydi. Apoplast kimyoviy moddalarga chidamliligi bilan bir qatorda o'simliklarning abiotik qarshiligidan kelib chiqadigan mikroorganizmlar endofitlari uchun boy muhitni ta'minlaydi.[4] Apoplast tarkibidagi alyuminiy ionlarini chiqarib tashlash zaharli darajalarni oldini oladi, bu o'simtaning o'sishiga to'sqinlik qiladi va ekinlar hosildorligini pasaytiradi[5]

Tarix

Apoplast atamasi 1930 yilda paydo bo'lgan Myunx "tiriklarni" ajratish uchun simplast "o'lik" apoplastdan.[6][7]

Apoplastik transport

Apoplastik yo'l o'simliklarda suv tashish uchun ikkita asosiy yo'ldan biri, ikkinchisi simplastik yo'ldir. Apoplastik transportda suv va minerallar apoplast orqali yuqoriga qarab ildizdagi ksilemaga oqadi.[8] Er usti organlarida tashiladigan eruvchan moddalarning konsentratsiyasi ksilemadan import, hujayralar tomonidan so'rilish va floema orqali eksportning kombinatsiyasi orqali o'rnatiladi.[9] Tashish tezligi apoplastda simplastga nisbatan yuqori.[10] Ushbu transport usuli simplastik transportga qaraganda o'simlik to'qimalarida suv transportining yuqori qismini ham tashkil etadi.[11] Apoplastik yo'l passiv chiqarib tashlashda ham ishtirok etadi. Ildiz orqali kiradigan ba'zi ionlar ksilemaga kira olmaydi. Ionlar endodermal hujayralarning plazma membranalari tomonidan chiqarib tashlanadi.[12]

Apoplastik kolonizatsiya

Ma'lumki, o'simliklar to'qimalarida apoplast tarkibida boy mineral moddalar mavjud bo'lib, u mikroorganizmlarning apoplastda rivojlanishi uchun asosiy omilga aylanadi. Apoplastik immunitet tizimlari mavjud bo'lsa-da, ammo mezbon immunitetni modulyatsiya qiladigan yoki ta'sir etuvchi ta'sirchanlik deb ataladigan immunitet reaktsiyalarini bostiradigan effektorlarga ega bo'lgan patogenlar mavjud.[13] Patogen mikroorganizmlar apoplastik bo'shliqni tez-tez kolonizatsiya qiladigan yana bir omil shundaki, ular o'simliklarga barglardan kirganda, birinchi navbatda ular apoplastik bo'shliqqa duch kelishadi.[14] Shuning uchun apoplast mashhur biotik interfeys va mikroblar uchun suv omboridir. Yashash muhiti yoki iqlimi cheklanmagan o'simliklarda uchraydigan keng tarqalgan apoplastik kasalliklardan biri bu grammusbat bakteriyalar sabab bo'lgan qora chirishdir. Xanthomonas campestris.

Entofitik bakteriyalar qishloq xo'jaligida apoplastni uchuvchan moddalar bilan alkalizatsiya qilish orqali o'simliklarning o'sishini inhibe qilish yo'lida jiddiy muammolarni keltirib chiqarishi mumkin. Ayniqsa, rizobakteriyalar uchuvchi moddalarning asosiy tarkibiy qismi fitotoksik ekanligi aniqlandi, u 2-feniletanol deb topildi. 2-feniletanol ko'plab o'simlik gormonlari bilan shug'ullanadigan transkripsiya omili bo'lgan WRKY18 ning regulyatsiyasiga ta'sir qilishi mumkin, ulardan biri absisik kislota (ABA) gormoni.[15] 2-fenletanol ABA sezgirligini WRKY18 va WRKY40 orqali modulyatsiya qiladi, ammo WRKY18 hujayra o'limini qo'zg'atish yo'lining markaziy vositachisi va 2-fenletanol ta'sirida ABA sezgirligini modulyatsiya qiladi.[16] Shuning uchun, bu ildiz o'sishini inhibe qilishiga olib keladi va o'simliklar tuproqqa oziq moddalarini singdirmasdan o'simliklarning o'sish qobiliyatiga ega emas.

Biroq, apoplastdagi mikrobial kolonizatsiya har doim ham o'simliklar uchun zararli emas, aslida uy egasi bilan simbiyotik munosabatlarni o'rnatish foydali bo'lishi mumkin. Misollardan biri endofitik va filosfera mikroblari bilvosita o'simliklarning o'sishiga yordam berishi va salitsil kislotasi (SA) va jasmonik kislota (JA) signalizatsiya yo'llarini qo'zg'atish orqali o'simlikni boshqa patogenlardan himoya qilishi mumkin va ular qo'zg'atuvchining bog'langan molekulyar naqshlarining ikkala qismidir. immunitet (PTI). SA va JA gormonlari ishlab chiqarilishi, shuningdek, ABA signalizatsiyasini mudofaa genlari ekspressionining tarkibiy qismlari bo'lishini modulyatsiya qiladi va boshqa gormonlar ishtirokida turli xil biotik va abiotik stresslarga javob beradigan ko'plab javoblar mavjud. Romero va boshqalar tomonidan o'tkazilgan eksperimentda ular ma'lum bo'lgan entofitik bakteriyalarni emlashdi, Xanthomonas ko'plab yashash joylarida o'sadigan o'simlik Kanola ichiga kiradi va u boshqa bakteriyalarga 99% xos bo'lgan apopalstik suyuqliklarni topadi, Pseudomonas viridiflava, Genebank va mos yozuvlar shtammlari bilan 16S rRNK sekanslarini bajarish orqali. Bundan tashqari ular SA-sezgir transkripsiya faktoridagi markerlardan va lipoksigenaza 3 kabi boshqa o'ziga xos genlardan JA signalizatsiyasi uchun marker genlari va ABA signalizatsiyasi uchun miqdoriy teskari transkripsiyasini o'tkazish uchun foydalanganlar. Bu ko'rsatdi Xanthomonas faqat SA yo'lining tegishli genini faollashtiradi, taqqoslaganda, Pseudomonas viridiflava SA va JA yo'llarining genlarini qo'zg'atishga qodir, bu esa buni taklif qiladi Pseudomonas viridiflava dastlab Kanolada PTI o'sishini inhibe qilish uchun ikkala signal yo'lini to'plash orqali rag'batlantirishi mumkin Xanthomonas[17]. Xulosa qilib aytish mumkinki, apoplast o'simliklarda hal qiluvchi rol o'ynaydi, gormonning barcha turlarini va ozuqa moddalarini tashish bilan shug'ullanadi, shuning uchun kolonizatsiya qilinganidan keyin uning ta'sirini e'tiborsiz qoldirib bo'lmaydi.

Shuningdek qarang

Izohlar

  1. Apoplast ilgari "hamma narsadan tashqari hamma narsa" deb ta'riflangan simplast iborat hujayra devorlari va orasidagi bo'shliqlar hujayralar unda suv va eritilgan "erkin harakatlanishi mumkin". Ammo, eritilgan moddalar o'simlik hujayralari orasidagi bo'shliqda ham, kutikula orqali ham erkin harakatlana olmasligi sababli, bu ta'rif o'zgartirildi. "Plazma membranasidan tashqaridagi hamma narsa" deganda, "hujayradan tashqari bo'shliq" atamasi foydalanish.
  2. So'z apoplazma apoplast kabi o'xshash ma'nolarda ham qo'llaniladi, ammo kamroq tarqalgan.

Adabiyotlar

  1. ^ Kempbell, N.A .; Reece, JB (2002). Biologiya. Kaliforniya: Benjamin Kammings. pp.753–754. ISBN  978-0-8053-6624-2.
  2. ^ Skobelev, O (2010 yil iyul). "Nitrat etishmovchiligidan kelib chiqadigan ildizning tez o'sishi apoplast kislotasi bilan bog'liq". Rossiya o'simlik fiziologiyasi jurnali. 57 (4): 489. ISSN  1021-4437.
  3. ^ H. H. Felle; A. Herrmann; R. Xunkelxoven; K.-H. Kogel (2005 yil dekabr). "Ildizdan otishga signalizatsiya: apoplastik ishqorlanish, arpa tarkibidagi umumiy stress reaktsiyasi va himoya omili (Hordeum vulgare)". Protoplazma. 227 (1): 17–24. doi:10.1007 / s00709-005-0131-5. PMID  16389490. S2CID  5017915.
  4. ^ Sattelmaxer, Burxard (2001 yil fevral). "Apoplast va uning o'simliklarning mineral oziqlanishi uchun ahamiyati". Yangi fitolog. 149 (2): 167–192. doi:10.1046 / j.1469-8137.2001.00034.x. ISSN  0028-646X.
  5. ^ Horst, Valter J. (1995). "Yuqori o'simliklarning alyuminiy toksikligi va chidamliligidagi apoplastning o'rni: sharh". Zeitschrift für Pflanzenernährung und Bodenkunde. 158 (5): 419–428. doi:10.1002 / jpln.19951580503.
  6. ^ Myunx, E (1930). Die Stoffbewegungen in der Pflanze. Verlag von Gustav Fischer, Jena.
  7. ^ Sattelmaxer, Burxard (2001). "Apoplast va uning o'simliklarning mineral oziqlanishi uchun ahamiyati". Yangi fitolog. 149 (2): 167–192. doi:10.1046 / j.1469-8137.2001.00034.x.
  8. ^ Ross, Merril A.; Lembi, Karol A. (2008). Amaliy begona o'tlar haqida: shu jumladan ekologiya va invaziv o'simliklarni boshqarish. Prentice Hall. p. 79. ISBN  978-0-13-502814-8.
  9. ^ Grignon, S.; Sentenac, H. (1991-01-01). "Apoplastdagi pH va ion holatlari". O'simliklar fiziologiyasi va o'simliklarning molekulyar biologiyasining yillik sharhi. 42 (1): 103–128. doi:10.1146 / annurev.pp.42.060191.000535.
  10. ^ "O'simliklardagi transport". Chikagodagi Illinoys universiteti biologik fanlar kafedrasi. Arxivlandi asl nusxasi 2015 yil 12-dekabrda. Olingan 10 dekabr 2015.
  11. ^ Tomas N. Bakli; Greys P. Jon; Christine Scoffoni & Lawren Sack (2015 yil 17-iyun). "Ksilemdan tashqarida suv transportida barg anatomiyasi qanday ta'sir qiladi?". O'simliklar fiziologiyasi. 168 (4): 1616–1635. doi:10.1104 / pp.15.00731. PMC  4528767. PMID  26084922.
  12. ^ Freeman, Scott (2011). Biologiya fanlari. San-Fransisko, Kaliforniya: Pearson Benjamin Cummings. p. 747. ISBN  978-0-321-59820-2.
  13. ^ Doehlemann, Gunther; Hemetsberger, Kristof (2013). "Apoplastik immunitet va uni filamentli o'simlik patogenlari bilan bostirish". Yangi fitolog. 198 (4): 1001–1016. doi:10.1111 / nph.12277. ISSN  1469-8137. PMID  23594392.
  14. ^ Sattelmaxer, Burxard (2001). "Apoplast va uning o'simliklarning mineral oziqlanishi uchun ahamiyati". Yangi fitolog. 149 (2): 167–192. doi:10.1046 / j.1469-8137.2001.00034.x. ISSN  1469-8137.
  15. ^ H, Chen; Z, Lay; J, Shi; Y, Syao; Z, Chen; X, Xu (2010-12-19). "Arabidopsisning WRKY18, WRKY40 va WRKY60 transkripsiya omillarining abscisic kislota va abiotik stressga ta'sirida roli". BMC o'simlik biologiyasi. 10: 281. doi:10.1186/1471-2229-10-281. PMC  3023790. PMID  21167067.
  16. ^ Venke, Katrin; Vanke, Dierk; Kilian, Yoaxim; Berendzen, Kennet; Xarter, Klaus; Piechulla, Birgit (2012). "Ikki o'sishni inhibe qiluvchi rizobakteriyalarning uchuvchi moddalari odatda AtWRKY18 funktsiyasini bajaradi". O'simlik jurnali. 70 (3): 445–459. doi:10.1111 / j.1365-313X.2011.04891.x. ISSN  1365-313X. PMID  22188129.
  17. ^ Romero, Fernando M.; Rossi, Franko R.; Garriz, Andres; Karrasko, Pedro; Ruis, Oskar A. (2018-08-29). "Apoplast suyuqliklaridan bakterial endofit kolza o'simliklarini antibioz va mezbon qarshilik induktsiyasi orqali turli xil fitopatogenlardan himoya qiladi". Fitopatologiya. 109 (3): 375–383. doi:10.1094 / PHYTO-07-18-0262-R. ISSN  0031-949X. PMID  30156501.

Izohlar