Crocosphaera watsonii - Crocosphaera watsonii

Crocosphaera watsonii
Ilmiy tasnif tahrirlash
Domen:Bakteriyalar
Filum:Siyanobakteriyalar
Sinf:Siyanofeylar
Buyurtma:Xrookokkallar
Oila:Afanoteka
Tur:Crocosphaera
Turlar:
C. watsonii
Binomial ism
Crocosphaera watsonii

Crocosphaera watsonii (WH8501 shtamm) - bu dengiz mikroblari populyatsiyasining 0,1% dan kamrog'ini tashkil etadigan bir hujayrali (diametri 2,5-6 um), diazotrofik dengiz siyanobakteriyalarining izolati.[1] Ular suvlari Selsiy bo'yicha 24 darajadan iliqroq bo'lgan dengizda, ochiq okeanli oligotrofik mintaqalarda rivojlanadi.[2] Crocosphaera watsonii hujayra zichligi eyfotik zonada bir mililitr uchun 1000 hujayradan oshishi mumkin; ammo ularning o'sishi fosfor kontsentratsiyasi bilan cheklanishi mumkin.[3][4] Crocosphaera watsonii kattaligi, mo'lligi va tez o'sish sur'atlari tufayli tropik okeanlardagi okean uglerod va azot byudjetlariga o'z hissasini qo'shishga qodir.[3] Crocosphaera watsonii tunda atmosferadagi azotni ammiak bilan biriktiradigan va okeanlarda yangi azot paydo bo'lishiga hissa qo'shadigan bir hujayrali azot fiksatorlari.[5] Ular ochiq okean tizimlari uchun azotning asosiy manbai hisoblanadi.[6] Azotni biriktirish okeanlarda muhim ahamiyatga ega, chunki u nafaqat azot va ammoniy juda kam miqdorda bo'lganida fitoplanktonning o'sishini davom ettirishga imkon beradi, balki boshqa azot turlarini to'ldiradi, shu bilan okeanni o'g'itlaydi va ko'proq fitoplankton o'sishiga imkon beradi.[6]

Die ritmi

Diazotrofik siyanobakteriyalar kislorod uchun javobgar bo'lgan kislorodga sezgir fermentlar majmuasiga xalaqit bermasligini ta'minlash uchun bir qator mexanizmlarni ishlab chiqdi. azot fiksatsiyasi, chunki bu fermentlar kislorodga sezgir.[7] Kislorod ayniqsa nitrogenaza uchun zaharli hisoblanadi. Azotni fiksatsiya qiluvchi siyanobakteriyalar, masalan, naslga oid usullardan biri "Nostok "va"Anabaena ", kislorod zaharlanishidan saqlaning heterosistalar bu etishmovchilik fotosistem II va shuning uchun kislorod evolyutsiyasi yo'q.[8] Diazotrofik siyanobakteriya sifatida kislorod rivojlanib boruvchi II fotosistemaga ega, bu usullardan biri. Crocosphaera watsonii uni himoya qiladi nitrogenaza kisloroddan diel ritmini moslashtirish orqali.[7][9][10][11] Bu vaqtincha uglerod va azot metabolizmini kunduzi va kechasi o'rtasida ajratib turadi.[7][11][10][9] Bir qator fermentlar uglerod va azot metabolizmini boshqarishda ishtirok etganligi sababli, bu ajratish ushbu bakteriyalardagi ko'plab fermentlar va jarayonlarning vaqtincha boshqarilishini o'z ichiga oladi. Bunga mos keladigan ko'plab genlar ishtirok etmoqda azot fiksatsiyasi va fotosintez kecha va tun o'rtasidagi transkripsiyaning o'zgarishini ko'rsating.[7] Azotni fiksatsiya qilish bilan shug'ullanadigan genlar uchun yorug'lik va qorong'u davrlar orasidagi genlarning ekspressionidagi bu farq fotosintez bilan shug'ullanadigan genlarga qaraganda o'n baravar katta bo'lib, bu bakteriyalardagi nitrogenaza bilan taqqoslaganda ancha barqaror fotosistemalarni taklif qildi.[7] Azotni fiksatsiya qilish va fotosintez bilan shug'ullanadigan ko'plab genlarning ekspressioni individual ravishda nazorat qilingan. Bularga nifH, nifX, glutamat sintetaza, ntcA, glnB o'xshash oqsillar va glgP, ularning barchasi azotni fiksatsiya qilishda muhim rol o'ynaydi.[7] Ushbu barcha genlarning ifodasi qorong'u davr boshida eng yuqori nuqtada bo'lgan va erta yorug'lik davrida eng kam darajada bo'lgan.[7] Bundan tashqari, fotosintetik oqsillarni kodlovchi genlar fotosurat I VII kichik birlik (psaC), fotosistem II D1 oqsili (psbA1) va fotosistem II kislorod rivojlanib boruvchi murakkab oqsil (psbO) va glgA ekspresyonda diel o'zgarishini ko'rsatdi, eng yuqori va eng past ifodasi mos ravishda kunduzi va kechasi.[7] Genomining taxminan 30% Crocosphaera watsonii ifodada diel o'zgarishini ko'rsatdi,[7] uning ahamiyatini ko'rsatib beradi. Ushbu naqshlarning barchasi fotosintezni vaqtincha ajratish va azotni aniqlashni ko'rsatadi Crocosphaera watsonii.

Fotosistemalar II bloklanishi

Buning yana bir usuli Crocosphaera watsonii bu turga xos bo'lgan azotni biriktiruvchi ferment komplekslarini himoya qilish uning yopilish qobiliyatidir fotosistem II.[12] Qachon madaniyatlari Crocosphaera watsonii diel yorug'ligi turli xil yorug'lik rejimlariga duchor bo'ladi: azot fiksatsiyasini tartibga soluvchi qorong'u tsikl buziladi.[12] Diazotroflar azotni yorug'lik borligida, ayniqsa nurdan qorong'i davrlarga o'tish davrida tuzatishga qodir bo'lgani uchun, ular kislorod ishtirokida o'zlarini himoya qiladigan boshqa usullar ham bo'lishi kerak. Crocosphaera watsonii buni kislorod evolyutsiyasini bir necha usul bilan qattiq cheklash orqali amalga oshiradi. O'zining plastokinonli hovuzini kamaytirish orqali qorong'u davrlarda fotosessiya II mexanizmlarini o'chirib qo'yish qobiliyatiga ega.[12] Plastokinon (PQ) elektronlarni uzatish tizimidagi ajralmas oqsil hisoblanadi va mavjud bo'lgan plastokinon miqdorini cheklab, Fotosistem II asosan yopiladi. Hujayra buni zulmatda plastoksinonning oksidlanish-qaytarilish holatini o'zgartirish orqali amalga oshiradi.[12] Crocosphaera watsonii qorong'u davrga yaqinlashganda ham elektronlar uzatish tezligini pasaytiradi va hujayra fotosistemani o'chirish uchun o'zi o'tadi.[12] Fikobilizomalar uchun engil yig'im-terim majmualari fotosistem II tunda fotosurat I ga birikib, uning azot biriktiruvchi mexanizmiga qo'shimcha himoya qatlamini qo'shishi ko'rsatilgan.[12] II-fotosistemani vaqtincha o'chirib qo'yishning yana bir usuli, bu Crocosphaera watsonii D1 oqsilining deaktivatsiyasi hisoblanadi. D1 oqsili II fotosistemaning reaktsiya markazini hosil qiladi va xlorofillni bog'lab turishi bilan muhimdir.[13] D1-ni mutatsiyalash va shu bilan o'chirish orqali II-fotosistema ham o'chirilib, azot fiksatsiyasini amalga oshirishga imkon beradi.[13] Fotosistemani tartibga solish II Crocosphaera watsonii bu tezkor jarayon va kerak bo'lganda uni darhol faollashtirish yoki faollashtirish mumkin. Fotosintezda va azotni fiksatsiya qilishda bir xil temir molekulalarini qayta ishlash ham fotosintez va azotni fiksatsiya qilishning diel tsiklini bajarishga yordam beradi.

Temirni qutqarish

Crocosphaera watsonii, bu okeanik azotni fiksatsiyalashga katta hissa qo'shadi,[14][15][16][17] boshqa dengizchilar uchun ham bo'lgani kabi temir bilan cheklangan diazotroflar.[14][18][19][20][21] Buning sababi shundaki, diazotroflarda azot fiksatsiyasi uchun mas'ul bo'lgan ferment nitrogenaza temirni kofaktor sifatida ishlatadi.[14][22][5] Temir tanqisligi muammosini engish uchun, Crocosphaera watsonii kamaytirishni o'z ichiga olgan noyob mexanizmni ishlab chiqdi metalloferment zaxiralar.[14] Ushbu mexanizmda metalloferment faqat kerak bo'lganda sintez qilinadi va kerak bo'lmagandan so'ng parchalanadi va bu jarayonda bog'langan temir qayta ishlanadi.[14] Shu tarzda, metalloferment tomonidan faol bo'lmagan holda kamroq temir olinadi va temir nitrogenaz bilan azotni biriktirish kabi boshqa jarayonlarda ham ishlatilishi mumkin.[14] Ushbu mexanizm temirning talabini pasaytiradi Crocosphaera watsonii 75% gacha, lekin bu energiya sarflaydi.[14] Ushbu energiya yorug'lik davrida hosil bo'lgan yuqori energiyali uglerod molekulalari tomonidan fotosintez orqali ta'minlanadi.[14]

Fosforning chegaralanishi

Buning yana bir cheklovi Crocosphaera watsonii uchrashuvlar fosforning cheklanishi. Chunki Crocosphaera watsonii oligotrof suvlarda yashaydi, uni turli xil oziq moddalar, shu jumladan erigan noorganik fosfat bilan cheklash mumkin.[23][4] Fosfat ko'plab uyali jarayonlarda, shu jumladan uning texnikasining ajralmas qismi bo'lgan fotosintezda talab qilinadi.[4] Fosfor shuningdek azotni fiksatsiya qilishning asosiy talabidir. Javobiga qarab Crocosphaera watsonii fosforning chegaralanishiga, azotning fiksatsiyasiga ta'sirini ham tekshirish mumkin.[3] Crocosphaera watsonii fosfor bilan chegaralanganida fotosintez samaradorligining pasayishini ko'rsatdi. Ko'p siyanobakteriyalardan farqli o'laroq, Crocosphaera watsonii kam fosfat sharoitida uning fosfatdan foydalanish va hujayra ichidagi metabolizmini tartibga solmaydi.[24] Buning o'rniga, Crocosphaera watsonii fosfor bilan bog'lanish uchun yuqori afiniteye ega bo'lgan pstS oqsilidan foydalanadi.[3][24] Fosforli stress paytida, Crocosphaera watsonii pstS transkripsiyasining yuqori darajalariga ega ekanligi ko'rsatilgan.[23] Bu mudofaa javobidir Crocosphaera watsonii Fosforni pastroq darajaga tushirish, samaraliroq qabul qilish uchun. PstS darajasining oshishi hujayralar atrofidagi fosforning quyi konsentratsiyasiga to'g'ri keladigan bo'lsa, pstS transkript konsentratsiyasining fosfor kontsentratsiyasiga aloqasi yo'q. PstS transkript darajasi Crocosphaera watsonii buning o'rniga diel tsikliga mos keladi, yorug'lik fazasi oxirida eng yuqori darajaga ko'tariladi.[23][24][1] Fosfor stressini o'lchashning yana bir usuli Crocosphaera watsonii hujayra ichidagi mishyak kontsentratsiyasini ko'rib chiqishdir.[23] Fosfor cheklanganligi sababli, mishyak ham hujayra ichida to'planadi. Javob sifatida, Crocosphaera watsonii hujayra ichidan mishyakning ortiqcha miqdorini olib tashlaydigan arsB darajasini ko'taradi.[7] Ular birgalikda ko'rib chiqilganda bizga berilgan hujayralar holatini aytib berishlari mumkin Crocosphaera watsonii aholi.[23]

Adabiyotlar

  1. ^ a b Dron, Entoni; Rabuil, Sofi; Klakin, Paskal; Le Roy, Amili; Siandra, Antuan (2011-12-22). "Ochiq-qorong'i (12:12) tsikldagi uglerod va azot almashinuvi Crocosphaera watsonii WH8501: hujayra aylanishiga bog'liqlik ". Atrof-muhit mikrobiologiyasi. 14 (4): 967–981. doi:10.1111 / j.1462-2920.2011.02675.x. PMID  22188053.
  2. ^ Jak, Viyola; Ridam, Serin; L'Helguen, Stefan; Kachmar, Fani; Saliot, Alen (2014-01-21). "Bir hujayrali diazotrofik siyanobakteriyaning javobi Crocosphaera watsonii temir chekloviga ". PLOS ONE. 9 (1): e86749. doi:10.1371 / journal.pone.0086749. ISSN  1932-6203. PMC  3897776. PMID  24466221.
  3. ^ a b v d Pereyra, Nikol; Shilova, Irina N.; Zehr, Jonathan P. (2016). "Molekulyar markerlar azotni biriktiruvchi siyanobakteriyada fosforning chegaralanishining bosqichlarini belgilaydi, Crocosphaera". Fitologiya jurnali. 52 (2): 274–282. doi:10.1111 / jpy.12396. PMID  27037592.
  4. ^ a b v Vu, J .; Sunda, V.; Boyl, E. A .; Karl, D. M. (2000-08-04). "Shimoliy Atlantika okeanining g'arbiy qismida fosfatning kamayishi". Ilm-fan. 289 (5480): 759–762. doi:10.1126 / science.289.5480.759. ISSN  0036-8075. PMID  10926534.
  5. ^ a b Mohr, Viber; Intermagjio, Mariya Paola; LaRoche, Julie (2010-02-01). "Bir hujayrali, diazotrofik siyanobakteriyada azot va uglerod almashinuvining diel ritmi Crocosphaera watsonii WH8501 ". Atrof-muhit mikrobiologiyasi. 12 (2): 412–421. doi:10.1111 / j.1462-2920.2009.02078.x. ISSN  1462-2920. PMID  19840103.
  6. ^ a b Zehr, Jonathan P.; Uord, Bess B. (2002-03-01). "Okeanda azotli velosiped haydash: jarayonlar va paradigmalarning yangi istiqbollari". Amaliy va atrof-muhit mikrobiologiyasi. 68 (3): 1015–1024. doi:10.1128 / AEM.68.3.1015-1024.2002. ISSN  0099-2240. PMC  123768. PMID  11872445.
  7. ^ a b v d e f g h men j Dyhrman, Sonya; Xeyli, Shian (2011-01-01). "Bir hujayrali dengiz diazotrofida Arsenatning qarshiligi Crocosphaera watsonii". Mikrobiologiya chegaralari. 2: 214. doi:10.3389 / fmicb.2011.00214. ISSN  1664-302X. PMC  3201022. PMID  22046174.
  8. ^ Popa, Radu; Veber, Piter K.; Pett-Ridj, Jenifer; Finzi, Juliet A.; Fallon, Styuart J.; Xetchxon, Yan D. Nilson, Kennet X.; Kapone, Duglas G. (2007-08-01). "Uglerod va azotni fiksatsiya qilish va metabolitlarning almashinuvi hujayralar orasidagi hujayralar orasidagi va ularning orasidagi almashinuv Anabaena oscillarioides". ISME jurnali. 1 (4): 354–360. doi:10.1038 / ismej.2007.44. ISSN  1751-7362. PMID  18043646.
  9. ^ a b Reddi, K. J .; Xaskell, J. B .; Sherman, D. M.; Sherman, L. A. (1993-03-01). "Jinsning bir hujayrali, aerobik azot biriktiruvchi siyanobakteriyalari Siyanot". Bakteriologiya jurnali. 175 (5): 1284–1292. doi:10.1128 / jb.175.5.1284-1292.1993. ISSN  0021-9193. PMC  193213. PMID  8444791.
  10. ^ a b Shneegurt, M A; Sherman, D M; Nayar, S; Sherman, L A (1994-03-01). "Karbonhidrat granulasi shakllanishining tebranuvchi harakati va siyanobakteriyada dinitrogen fiksatsiyasi Siyanot sp. shtamm ATCC 51142 ". Bakteriologiya jurnali. 176 (6): 1586–1597. doi:10.1128 / jb.176.6.1586-1597.1994. ISSN  0021-9193. PMC  205243. PMID  8132452.
  11. ^ a b Meunier, P. C .; Kolon-Lopez, M. S .; Sherman, L. A. (1997-11-01). "Bir hujayrali, diazotrofik siyanobakteriyada davlat o'tishlari va fotosistemalarni tashkil qilishdagi vaqtinchalik o'zgarishlar Siyanot sp. ATCC 51142 ". O'simliklar fiziologiyasi. 115 (3): 991–1000. doi:10.1104 / pp.115.3.991. ISSN  1532-2548. PMC  158562. PMID  12223855.
  12. ^ a b v d e f Rabuil, Sofi; Klakin, Paskal (2016). "Fotosistemalar-II to'xtashi bir hujayrali diazotrofda azot fiksatsiyasi bilan rivojlandi Crocosphaera watsonii" (PDF). Atrof-muhit mikrobiologiyasi. 18 (2): 477–485. doi:10.1111/1462-2920.13157. PMID  26643607.
  13. ^ a b Kardona, T. (2015). "Fotokimyoviy reaktsiya markazlarining evolyutsiyasi va diversifikatsiyasiga yangi qarash". Fotosintez tadqiqotlari. 126 (1): 111–134. doi:10.1007 / s11120-014-0065-x. PMC  4582080. PMID  25512103.
  14. ^ a b v d e f g h Saito, Mak A .; Bertran, Erin M.; Dutkievich, Stefani; Bulygin, Vladimir V.; Moran, Dawn M.; Monteiro, Fanni M.; Izlar, Maykl J.; Valois, Frederika V.; Waterbury, John B. (2011-02-08). "Dengiz diazotrofidagi metalloferment zaxiralarini kamaytirish orqali temirni tejash Crocosphaera watsonii". Milliy fanlar akademiyasi materiallari. 108 (6): 2184–2189. doi:10.1073 / pnas.1006943108. ISSN  0027-8424. PMC  3038740. PMID  21248230.
  15. ^ Moisander, Pia H.; Beynart, Roksanna A.; Xevson, Yan; Oq, Angelicque E.; Jonson, Kennet S.; Karlson, Kreyg A.; Montoya, Jozef P.; Zehr, Jonathan P. (2010-03-19). "Bir hujayrali siyanobakteriyalarning tarqalishi Okean N2 fiksatsiya domenini kengaytiradi". Ilm-fan. 327 (5972): 1512–1514. doi:10.1126 / science.1185468. ISSN  0036-8075. PMID  20185682.
  16. ^ Montoya, Jozef P.; Xoll, Kerolin M.; Zehr, Jonathan P.; Xansen, Endryu; Villareal, Treysi A .; Kapone, Duglas G. (2004). "Oligotrofik Tinch okeanida bir hujayrali diazotroflar bilan N2 fiksatsiyasining yuqori darajasi". Tabiat. 430 (7003): 1027–1032. doi:10.1038 / tabiat02824. PMID  15329721.
  17. ^ "Shimoliy Tinch okeanining subtropik qismida bir hujayrali siyanobakteriyalar N2 ni tuzatadi". Tabiat yangiliklari. 2001-08-09. doi:10.1038 / yangiliklar010809-11.
  18. ^ Mur, J. Keyt; Doney, Skott S.; Lindsay, Keyt (2004-12-01). "Yuqori okean ekotizimining dinamikasi va global uch o'lchovli modeldagi temirning velosiped harakati". Global biogeokimyoviy tsikllar. 18 (4): GB4028. CiteSeerX  10.1.1.210.415. doi:10.1029 / 2004GB002220. ISSN  1944-9224.
  19. ^ Mark Mur, C .; Mills, Metyu M.; Axterberg, Erik P.; Geyder, Richard J.; LaRoche, Juli; Lukas, Mayk I.; McDonagh, Elaine L.; Pan, Xi; Poulton, Aleks J. (2009). "Temirning mavjudligi bilan boshqariladigan Atlantika azotini fiksatsiyasini keng miqyosda taqsimlash" Tabiatshunoslik. 2 (12): 867–871. doi:10.1038 / ngeo667.
  20. ^ Mills, Metyu M.; Ridam, Celine; Deyvi, Margaret; La Roche, Xuli; Geider, Richard J. (2004-05-20). "Sharqiy tropik Shimoliy Atlantika mintaqasida temir va fosfor azot fiksatsiyasini birgalikda cheklaydi". Tabiat. 429 (6989): 292–294. doi:10.1038 / tabiat02550. ISSN  0028-0836. PMID  15152251.
  21. ^ Raven, Jon A. (1988-07-01). "Temir va molibden turli xil energiya, uglerod va azot manbalari bilan o'simliklarning o'sish samaradorligidan foydalanadi". Yangi fitolog. 109 (3): 279–287. doi:10.1111 / j.1469-8137.1988.tb04196.x. ISSN  1469-8137.
  22. ^ Xovard, Jeyms B.; Ris, Duglas C. (1996-01-01). "Azotni biologik fiksatsiyalashning strukturaviy asoslari". Kimyoviy sharhlar. 96 (7): 2965–2982. doi:10.1021 / cr9500545. ISSN  0009-2665.
  23. ^ a b v d e Pereyra, Nikol; Shilova, Irina N.; Zehr, Jonathan P. (2016-03-08). "Molekulyar markerlar azotni biriktiruvchi siyanobakteriyada fosforning cheklanish bosqichlarini belgilaydi, Crocosphaera". Fitologiya jurnali. 52 (2): 274–282. doi:10.1111 / jpy.12396. PMID  27037592.
  24. ^ a b v Matthews, C. N. (1975-01-01). "Oqsillarning kelib chiqishi: siyanid vodorodi va suvdan heteropolipeptidlar". Hayotning kelib chiqishi. 6 (1–2): 155–162. doi:10.1007 / BF01372400. ISSN  0302-1688. PMID  168535.