Eukaryotlar toji - Crown eukaryotes

Ikki xil toj guruhlari (qizil rangda) tasvirlangan, ajdod bilan bog'langan (qora doira). Ikki guruh katta toj guruhini (lilac) tashkil qiladi.

Ta'rifini hisobga olgan holda toj guruhi, toj eukaryotlari tushayotgan barcha nasllarning kuchayishi deb qarash mumkin edi LECA (Oxirgi eukaritotik ajdod). Bu bir vaqtning o'zida ajralib turadigan va ökaryotik hayotning aksariyat qismiga, o'simliklar, zamburug'lar, hayvonlar va protist nasllarining xilma-xilligiga mos keladigan ulkan taksonlar ansamblini o'z ichiga oladi. Ga binoan ribosomal RNK ma'lumotlar, LECA dan eukaryotlarning nurlanishi ushbu dastlabki bosqichda ketma-ket tarvaqaylab ketgan bir qator bazal nasllardan kelib chiqqan bo'lar edi.[1] Eukaryotlarning tojiga taalluqli ushbu organizmlarning o'ziga xos xususiyati ularning genetik va uyali mexanizmlarining nisbatan murakkabligi. prokaryotlar, ular tomonidan yoqilgan uyali bo'linish. Ushbu murakkablik boshqalarga qo'shimcha hujayra-morfologik xususiyatlar bilan birga keladi: endo /ekzotsitoz, jinsiy ko'payish, ko'p hujayralilik va vertikal meros (farqli o'laroq gorizontal genlarning uzatilishi ökaryotlarning hozirgi morfologik, xulq-atvori va makroekologik murakkabligiga olib kelgan prokaryotlar orasida keng tarqalgan).[2]

Agar toj guruhi deb qaralsa, eukaryotik organizmlarning turli xil nasablari a ga qadar kuzatilishi mumkin eng so'nggi umumiy ajdod, bu erda LECA. Biroq, birinchi tok guruhi eukaryotlarning qachon va qanday paydo bo'lganligini aniqlash asosiy savollardan biri bo'lib qolmoqda evolyutsion biologiya. LECA o'rtasida yotganga o'xshaydi Ekskavata va Neozoa. Biroq, eukaryotlarning kelib chiqishi LECA shakllanishidan oldingi bosqichlarda kuzatilishi mumkin. Hozirgi ilmiy kelishuv eukaryotik organizmlar ichkaridan kelib chiqqan degan fikrga qo'shiladi Arxeya, xususan, yaqin to'qnashuvlardan Arxeyani qo'llang  (Thaumarchaeota, Aigarchaeota, Krenarxeota va Korarchaeota ).[3] Shunday qilib, agar Eukarya Arxeyadan kelib chiqsa, bu oxirgi guruh bo'ladi parafiletik va mumkin bo'lgan identifikatsiyani taklif qiladi FECA (Birinchi Eukaryotik umumiy ajdod), ya'ni. eukaryot nasli va uning eng yaqin qarindoshlari ajralib chiqqan eng qadimgi tarmoqlanish nuqtasi. Shuning uchun toj guruhi eukaryotlarning kelib chiqishiga sabab bo'lgan evolyutsion jarayon (eukaryogenez ) eukaryotik xususiyatlarni egallash orqali FECA dan LECA ga o'tishdan iborat bo'ladi.

Ushbu jarayon bilan shug'ullanayotganda, poyasi eukaryotik guruhlar tegishli narsadan farqlanishi kerak toj eukaryotik guruhlari. Poyasi eukaryotik guruhlar uzoq vaqt davomida eukaryotik xususiyatlarni egallash jarayonida paydo bo'lgan, ammo yo'q bo'lib ketgan. Muammoli, shundan kelib chiqib, birinchisini aniqlash uchun paydo bo'ladi taponomik yo'qotish va noto'g'ri molekulyar soatlar[4] poyasi eukariotlarga mos keladigan oraliq holatlarni o'z ichiga olgan katta filogenetik bo'shliqqa olib keldi.

Shunga qaramay, eukaryotik organizmni arxeologik va a-proteobakteriyalar eukaryotlarga xosdir.[3] Bu asosan eukaryotik molekulyar xususiyatlarning gomologlaridan iborat, ayniqsa ular bilan bog'liq sitoskelet, sitokinlar va membranani qayta qurish tizimlari.[5] Darhaqiqat, ushbu xususiyatlar TACK Archaea-da ko'proq uchraydi. Bu shuni ko'rsatadiki mitoxondriyani sotib olish boshlang'ich hodisa emas edi, aksincha, avvalgi eukaryotik ildiz guruhlarida rudimenter eukaryotik xususiyatlarni egallash muhim bo'lgan edi.[6][7] Hujayra devorining yo'qolishi va membrana bilan qoplangan bo'linmalar hosil bo'lishi biz evkaryotik ildiz guruhlarida paydo bo'lishi mumkin bo'lgan narsadir. Xuddi shu tarzda, mitoxondriyani sotib olish jarayonning oxiri deb qaralmasligi kerak, chunki endosimbiyotik almashinuvdan keyin yoki paytida genlarning hali ham yangi murakkab oilalarini yaratish kerak edi. Shu tarzda FECA-dan LECA-ga protoeukaryotlar deb qaraladigan organizmlar haqida o'ylashimiz mumkin. Jarayon oxirida LECA allaqachon murakkab organizm bo'lib, hujayra bo'linishida ishtirok etgan oqsilli oilalar mavjud edi.[6]

Ushbu muammoni paleontologik yozuvlardan tushuntirish biomarkerlarning taponomik yo'qotilishi va devorlari yoki boshqa qoplamalari bo'lmagan hujayralarni qazib olish ehtimoli kichikligi sababli to'sqinlik qilmoqda. Ushbu fononik to'siq bizning FECA-LECA o'tish haqidagi qarashlarimizni xiralashtiradi. Dastlabki eukariotlarning tan olinishi umumiy eukaryotik xususiyatlarga asoslanadi: kattaroq kattaligi, morfologik murakkabligi va ko'p hujayrali.[2] Shu ma'noda, eukaryotlarga aniq berilgan eng keng tarqalgan toshqotganliklar akantomorfiklardir akritarxlar, bezakli uglerodli pufakchalar, taksonomik aloqasi yo'q. Eukaryotlarga berilishi mumkin bo'lgan ushbu qoldiqlarning eng qadimgi davri kechga tegishli Paleoproterozoy akritarxlarda Tappaniya va Shuiyousphaeridium.[2] Tarkibiy jihatdan murakkabligini ko'rsatadigan boshqa toshqotganliklarning topilmalari, taksonomik jihatdan hal qilinmasa ham, avvalgi haqiqatni tasdiqlaydi.Ediakaran eukaryotik hayot. Eng qadimgi aniq toj eukaryoti kechga tegishli Mesoproterozoy va Bangiomorpha, deb tan olinishi mumkin qizil suv o'tlari.

Shu tarzda, toj eukaryotlarining kelib chiqishida biz shunday holatni topamizki, hatto erta ökaryotik shakllarni aniqlay olsak ham, ko'pchilik biron bir naslga bog'lana olmaydi, bu esa toj-eukaryotlarning kelib chiqishining LEKAdan keyingi bosqichlarini echimini qoldiradi. .

E'tibor bergani kabi, ba'zi mualliflar eukaryotlarning toj guruhi sifatida qarashlari eskirgan deb hisoblashadi va buning o'rniga qo'ziqorinlar, o'simliklar va hayvonlar turli xil hujayrali ajdodlardan mustaqil ravishda rivojlangan deb taxmin qilishadi.[8]

Shuningdek qarang

Adabiyotlar

  1. ^ Van de Peer Y, Baldaufrid SL, Doolittle WF, Meyerid A (dekabr 2000). "Evrokaryotlarning tezligi bo'yicha kalibrlangan masofalarga asoslangan (toj) ökaryotlarning yangilangan va keng qamrovli filogeniyasi". J Mol Evol. 51 (6): 565–76. Bibcode:2000JMolE..51..565V. doi:10.1007 / s002390010120. PMID  11116330. S2CID  9400485.
  2. ^ a b v Butterfield NJ (2015). "Eukaryotaning dastlabki evolyutsiyasi". Paleontologiya. 58 (1): 5–17. doi:10.1111 / pala.12139.
  3. ^ a b Dacks JB, Field MC, Buick R, Eme L, Gribaldo S, Roger AJ, Brochier-Armanet C, Devos DP (2016). "Eukaryogenezning o'zgaruvchan ko'rinishi - toshqotganliklar, hujayralar, nasablar va ularning barchasi qanday birlashishi". J Uyali ilmiy ish. 129 (20): 3695–703. doi:10.1242 / jcs.178566. PMID  27672020.
  4. ^ Eme L, Sharpe SC, Braun MW, Rojer AJ (2014). "Eukaryotlarning yoshi to'g'risida: qoldiqlar va molekulyar soatlardagi dalillarni baholash". Sovuq bahor harb istiqbolli biol. 6 (8): a016139. doi:10.1101 / cshperspect.a016139. PMC  4107988. PMID  25085908.
  5. ^ Makarova KS, Yutin N, Bell SD, Koonin EV (oktyabr 2010). "Arxeyadagi hujayraning turli xil bo'linishi va pufakchalar hosil bo'lishi tizimlarining rivojlanishi". Nat Rev Microbiol. 8 (10): 731–741. doi:10.1038 / nrmicro2406. PMC  3293450. PMID  20818414.
  6. ^ a b Koonin EV (mart 2005). "Eukaryotlarning nihoyatda kengayib borayotgan ajdodi". Hujayra. 140 (5): 606–608. doi:10.1016 / j.cell.2010.02.022. PMC  3293451. PMID  20211127.
  7. ^ Martijn J, Ettema TJG (2013 yil fevral). "Arxeondan eukaryotgacha: eukaryotik hujayraning evolyutsion qorong'u davri". Biochem Soc Trans. 41 (1): 451–7. doi:10.1042 / BST20120292. PMID  23356327.
  8. ^ Embley TM, Martin V (2006 yil mart). "Eukaryotik evolyutsiya, o'zgarishlar va muammolar". Tabiat. 440 (7084): 623–630. Bibcode:2006 yil Noyabr.440..623E. doi:10.1038 / nature04546. PMID  16572163. S2CID  4396543.

Tashqi havolalar