Lipitli ikki qatlamli sintez - Lipid bilayer fusion

Lipit pufakchalarining birlashishi, ikkita mumkin bo'lgan natijalarni ko'rsatishi: hemifuziya va to'liq termoyadroviy. Gemifuziyada faqat tashqi ikki qavatli varaqalar aralashadi. To'liq birlashishda ikkala varaqa ham, ichki tarkib ham aralashadi.

Yilda membrana biologiyasi, birlashma dastlab ikkitasini ajratib ko'rsatadigan jarayon lipidli qatlamlar ularni birlashtirish hidrofob yadrolari, natijada bitta o'zaro bog'liq tuzilish paydo bo'ladi. Agar bu birlashma ikkala qatlamli ikkala varaqa orqali to'liq davom etsa, an suvli ko'prik hosil bo'ladi va ikkita strukturaning ichki tarkibi aralashishi mumkin. Shu bilan bir qatorda, birlashma jarayonida har ikki qatlamdan bittadan varaqa ishtirok etsa, ikki qavatli qatlamlar gemifuziya qilingan deb aytiladi. Gemifuziyada ikki qatlamli tashqi varaqaning lipid tarkibiy qismlari aralashishi mumkin, ammo ichki varaqalar alohida bo'lib qoladi. Har ikki qavatli qatlam bilan yopilgan suvli tarkib ham alohida bo'lib qoladi.

Fusion ko'plab uyali jarayonlarda, xususan eukaryotlar chunki eukaryotik hujayra lipid ikki qavatli membranalar bilan sub-bo'linadi. Ekzotsitoz, urug'lantirish ning tuxum tomonidan sperma va chiqindi mahsulotlarni tashish lizosoma ba'zi bir termoyadroviy usullarga tayanadigan ko'plab ökaryotik jarayonlarning bir nechtasi. Füzyon, shuningdek, lipidlarni sintez joyidan membranaga kerakli joyga etkazish uchun muhim mexanizmdir. Hatto patogenlar kiritilishi ham birlashma bilan boshqarilishi mumkin, chunki ko'p qavatli qatlam bilan qoplangan viruslar mezbon hujayraga kirish uchun maxsus termoyadroviy oqsillarga ega.

Lipit mexanizmi

Qo'shimcha ma'lumotlar: Membrana sintezidagi interbilayer kuchlari

Birlashma jarayonida to'rtta asosiy bosqich mavjud, garchi bu bosqichlarning har biri aslida voqealarning murakkab ketma-ketligini aks ettiradi.[1] Birinchidan, ta'sirlangan membranalar bir-biriga bir necha nanometrgacha yaqinlashishi kerak. Ikkinchidan, ikkita ikki qatlam juda yaqin aloqada bo'lishi kerak (bir necha angstrom ichida). Ushbu yaqin aloqaga erishish uchun ikkala sirt hech bo'lmaganda suvsizlanishi kerak, chunki odatda mavjud bo'lgan bog'langan er usti suvi bu masofada ikki qavatli qatlamlarni kuchli qaytarishga olib keladi. Uchinchidan, beqarorlik ikki qavat o'rtasida bir nuqtada rivojlanishi kerak va bu ikki qavatning yuqori darajada qayta tiklanishiga olib keladi. Va nihoyat, ushbu nuqson o'sib borishi bilan, ikki qavatli qatlamlarning tarkibiy qismlari aralashib, aloqa joyidan ajralib chiqadi. Gemifuziya yoki to'liq termoyadroviy paydo bo'lishiga qarab, bu vaqtda ham membranalarning ichki tarkibi aralashishi mumkin.

Poya hosil qilish orqali birlashish jarayonining sxematik tasviri.

Ushbu murakkab voqealar ketma-ketligining aniq mexanizmlari hali ham munozarali masaladir. Tizimni soddalashtirish va aniqroq o'rganishga imkon berish uchun ko'plab tajribalar o'tkazildi in vitro sintetik lipid pufakchalari bilan. Ushbu tadqiqotlar shuni ko'rsatdiki, ikki valentli kationlar kabi salbiy zaryadlangan lipidlar bilan bog'lanish orqali sintez jarayonida muhim rol o'ynaydi fosfatidilserin, fosfatidilgliserol va kardiolipin.[2] Bu ionlarning sintez jarayonidagi rollaridan biri bu ikki qatlamli yuzadagi manfiy zaryadni himoya qilish va kamaytirish elektrostatik repulsiya va membranalarning bir-biriga yaqinlashishiga imkon beradi. Biroq, bu faqat bitta rol emas, chunki Mg qobiliyatida juda ko'p hujjatlashtirilgan farq mavjud2+ Ca ga qarshi2+ sintezni keltirib chiqarish. Garchi Mg2+ keng birlashishga olib keladi, bu esa termoyadroviylikni keltirib chiqarmaydi, Ca esa2+ ikkalasini ham chaqiradi.[3] Ushbu kelishmovchilik suvsizlanish darajasining farqiga bog'liq deb taklif qilingan. Ushbu nazariya bo'yicha kaltsiy ionlari zaryadlangan lipidlar bilan kuchliroq bog'lanadi, ammo suvga nisbatan kamroq. Natijada kaltsiyning suv uchun almashinishi lipid-suv interfeysini beqarorlashtiradi va interilayer aloqasini ta'minlaydi.[4] Yaqinda tavsiya etilgan muqobil gipoteza, kaltsiyning bog'lanishi beqarorlashtiruvchi lateralni keltirib chiqaradi kuchlanish.[5] Kaltsiyni keltirib chiqaradigan sintez mexanizmidan qat'i nazar, dastlabki o'zaro ta'sir aniq elektrostatikdir, chunki zvitterionik lipidlar bu ta'sirga sezgir emas.[6][7]

Füzyon jarayonida lipid bosh guruhi nafaqat zaryad zichligi bilan bog'liq, balki suvsizlanish va nuqson nukleatsiyasiga ta'sir qilishi mumkin. Ushbu ta'sirlar ionlarning ta'siridan mustaqildir. Fosfatidiletanolamin (PE) zaryadsiz bosh guruhining mavjudligi fosfatidilkolin ikki qatlamiga qo'shilganda sintezni oshiradi. Ushbu hodisa ba'zilar tomonidan kaltsiy ta'siriga o'xshash suvsizlanish effekti sifatida izohlangan.[8] PE guruhi suvni kompyuterga qaraganda kamroq mahkam bog'laydi va shuning uchun yaqinroq joylashishni osonlashtirishi mumkin. Muqobil izohlash shundan iboratki, PE ning fizikaviy emas, fizik tabiati sintezni keltirib chiqarishi mumkin. Termoyadroviyning gipotezasiga ko'ra, termoyadroviy vujudga kelish uchun ikki qavatli qatlam o'rtasida juda egri ko'prik hosil bo'lishi kerak.[9] Chunki PE kichik bosh guruhga ega va osongina teskari shakllanadi misel bosqichlari, u sopi modeliga ko'ra, bu sopi shakllanishiga yordam berishi kerak.[10] Ushbu nazariya foydasiga keltirilgan yana bir dalil shuki, ba'zi lipid aralashmalari ushbu teskari fazalarning o'tish haroratidan yuqori ko'tarilganda faqat termoyadroviyni qo'llab-quvvatlaydi.[11][12] Ushbu mavzu ham munozarali bo'lib qolmoqda va hatto termoyadroviy jarayonda egri tuzilish mavjud bo'lsa ham, bu kubik, olti burchakli yoki undan ekzotik kengaytirilgan faza ekanligi haqida adabiyotlarda munozaralar mavjud.[13]

Birlashma oqsillari

Asosiy maqola: Membranali termoyadroviy oqsil
Ekzotsitoz uchun pufakchani biriktiruvchi SNARE oqsillari ta'sirining diagrammasi. Vesikula va maqsadli membranadagi oqsilning qo'shimcha versiyalari bir-biriga bog'lanib, o'raladi va bu jarayonda ikki qavatni bir-biriga yaqinlashtiradi.[14]

Sintezni ko'rib chiqishda vaziyat yanada murakkablashadi jonli ravishda chunki biologik sintez deyarli har doim ta'sirida tartibga solinadi membrana bilan bog'liq oqsillar. Ushbu oqsillardan birinchisi virusli birlashma oqsillari bo'lib, ular konvertga imkon beradi virus uning genetik materialini mezbon hujayraga kiritish uchun (o'ralgan viruslar lipidli ikki qatlam bilan o'ralgan, ba'zilari esa faqat oqsilli qatlamga ega). Keng tarqalgan bo'lib, virusli termoyadroviy oqsillarining ikkita klassi mavjud: kislotali va pHga bog'liq bo'lmagan.[1] pH mustaqil termoyadroviy oqsillari neytral sharoitda ishlashi va ular bilan birlashishi mumkin plazma membranasi, hujayraga virusli kirishga imkon beradi. Ushbu sxemadan foydalanadigan viruslar kiritilgan OIV, qizamiq va herpes. Kislotali termoyadroviy oqsillari, masalan gripp faqat kislotali endosomalarning pH darajasi past bo'lganida faollashadi va avval bo'lishi kerak endotsitlangan hujayraga kirish huquqini olish.

Eukaryotik hujayralar sintez oqsillarining mutlaqo boshqa sinflaridan foydalanadi, ulardan eng yaxshi o'rganilgan SNARElar. SNARE oqsillari barchani yo'naltirish uchun ishlatiladi vesikulyar hujayra ichidagi odam savdosi. Ko'p yillik tadqiqotlarimizga qaramay, ushbu protein sinfining vazifalari haqida hali ko'p narsa noma'lum. Aslida, SNARE-larning erta ulanish bilan bog'liqligi yoki keyinchalik gemifuziyani osonlashtirish orqali termoyadroviy jarayonda ishtirok etishi to'g'risida hali ham faol munozaralar mavjud.[15] SNARE yoki boshqa o'ziga xos oqsillarning roli yoritilganidan keyin ham, sintez oqsillari haqida yagona tushuncha hosil bo'lishi mumkin emas, chunki bu sinflar ichida juda katta miqdordagi tuzilish va funktsiyalar mavjud va juda oz mavzular saqlanib qolgan.[16]

Laboratoriya amaliyotida sintez

Molekulyar va hujayrali biologiyani o'rganishda sun'iy ravishda sintezni keltirib chiqarish maqsadga muvofiqdir. Buni ilgari muhokama qilinganidek kaltsiy qo'shilishi bilan amalga oshirish mumkin bo'lsa-da, bu protsedura ko'pincha amalga oshirilmaydi, chunki kaltsiy ko'plab boshqa biokimyoviy jarayonlarni tartibga soladi va uning qo'shilishi kuchli tushunmovchilik bo'ladi. Bundan tashqari, aytib o'tilganidek, kaltsiy termoyadroviy bilan bir qatorda massiv agregatsiyani keltirib chiqaradi. Ning qo'shilishi polietilen glikol (PEG) birlashma yoki biokimyoviy buzilishsiz birlashishga olib keladi. Ushbu protsedura hozirda keng qo'llaniladi, masalan, termoyadroviy usulida B hujayralari bilan miyeloma hujayralar.[17] Natijada “gibridoma ”Ushbu kombinatsiyadan kerakli narsani bildiradi antikor ishtirok etgan B-hujayra tomonidan belgilanadi, ammo miyeloma komponenti tufayli abadiylashadi. PEG sintezi mexanizmi aniq aniqlanmagan, ammo ba'zi tadqiqotchilar PEG ko'p miqdordagi suv molekulalarini biriktirib, faol ravishda kamaytiradi kimyoviy faollik suv va shu bilan lipid bosh guruhlarini suvsizlantiradi.[18] Sintezni sun'iy ravishda induktsiya qilish ham mumkin elektroporatsiya elektrofuziya deb nomlanuvchi jarayonda. Ushbu hodisa energetik jihatdan faol qirralar elektroporatsiya paytida hosil bo'lgan bo'lib, u ikki qavat o'rtasida poyaning o'sishini nukleatlash uchun mahalliy nuqson nuqtasi vazifasini bajarishi mumkin.[19]

Membrana sintezini o'lchash bo'yicha tahlillar

Birlashishning ikki darajasi mavjud: membrana lipidlarini aralashtirish va tarkibni aralashtirish. Membrana termoyadroviy tekshiruvlari membrana lipidlarining aralashishi yoki birlashtirilgan moddalarning suvli tarkibining aralashishi haqida xabar beradi.

Lipit aralashmasini o'lchash bo'yicha tahlillar

Lipit aralashmasini baholovchi tahlillar radiatsiyaviy bo'lmagan energiya uzatish, lyuminestsentsiyani söndürme va piren eksimerining shakllanishi kabi kontsentratsiyaga bog'liq ta'sirlardan foydalanadi.

(1.) Förster rezonansli energiya uzatishga asoslangan lipidlarni aralashtirish tahlilining tasviri.
(3.) Floresansni o'z-o'zini o'chirishga asoslangan lipidlarni aralashtirish tahlilining tasviri.
  1. NBD-Rodamin energiyasini uzatish:[20] Ushbu usulda NBD (donor) va Rodamin (akseptor) bilan etiketlangan membrana etiketsiz membrana bilan birlashadi. NBD va Rhodamin ma'lum masofada bo'lganida, Förster rezonansli energiya uzatilishi (FRET) sodir bo'ladi. Sintezdan so'ng, probalar orasidagi o'rtacha masofa oshganda rezonans energiyasining uzatilishi (FRET) kamayadi, NBD lyuminestsentsiyasi esa ortadi.
  2. Pyrene Excimer hosil bo'lishi: Piren monomer va eksimer emissiya to'lqin uzunliklari har xil. Monomerning to'lqin uzunligi 400 nm atrofida, eksimer esa 470 nm atrofida. Ushbu usulda Piren bilan etiketlangan membrana etiketsiz membranani birlashtiradi. Piren o'z-o'zidan membranada birikadi, so'ngra hayajonlangan piren boshqa pirenni qo'zg'atadi. Sintezdan oldin emissiyaning katta qismi eksimer emissiya hisoblanadi. Sintezdan so'ng probalar orasidagi masofa oshadi va eksimer emissiyasining nisbati pasayadi.[iqtibos kerak ]
  3. Octadecyl Rhodamine B o'z-o'zini o'chirish:[21] Ushbu tahlil oktadesil rodamin B ni o'z-o'zini o'chirishga asoslangan. Oktadesil rodamin B o'z-o'zini so'ndirish, zondni membrana lipidlariga 5-10 mol konsentratsiyasida qo'shganda sodir bo'ladi.[22] chunki Rodamin dimerlari lyuminestsentsiyani susaytiradi. Ushbu usulda Rodamin nomli membrana etiketsiz membrana bilan birlashadi. Yorliqsiz membranalar bilan birlashma, natijada probning suyultirilishiga olib keladi, bu esa ortib borayotgan lyuminestsentsiya bilan birga keladi.[23][24] Ushbu tahlilning asosiy muammosi o'z-o'zidan o'tkazib yuborishdir.

Tarkibni aralashtirishni o'lchash bo'yicha tahlillar

Lizlanish, termoyadroviy yoki fiziologik o'tkazuvchanlik natijasida pufakchalardan suvli tarkibni aralashtirishni past molekulyar og'irlikdagi eruvchan izlar yordamida florometrik usulda aniqlash mumkin.

(1.) ANTS / DPX floresans kventsiyasi juftligi asosida tarkibni aralashtirish tahlilining tasviri.
(2.) Tb lyuminestsentsiyani kuchaytirish juftligi asosida tarkibni aralashtirish tahlilining tasviri3+/ DPA.
  1. ANTS / DPX bilan lyuminestsentsiyani o'chirish tahlillari:[25][26] ANTS - polyanionic fluorophore, DPX esa katyonik söndürücüdür. Tahlil ularni to'qnashuvda söndürmeye asoslangan. Alohida vesikula populyatsiyalari navbati bilan ANTS yoki DPX bilan yuklanadi. Tarkibni aralashtirish sodir bo'lganda, ANTS va DPX to'qnashadi va 530 nm da kuzatiladigan ANTS lyuminestsentsiyasi, 360 nm da qo'zg'alish o'chiriladi. Ushbu usul kislotali pH va yuqori konsentratsiyada amalga oshiriladi.
  2. Tb bilan lyuminestsentsiyani kuchaytirish bo'yicha tahlillar3+/ DPA:[27][28] Ushbu usul Tb ning xelati ekanligiga asoslanadi3+/ DPA Tb ga qaraganda 10000 marta ko'proq lyuminestsentdir3+ yolg'iz. Tbda3+/ DPA tahlili, alohida vesikula populyatsiyalari TbCl bilan to'ldirilgan3 yoki DPA. Tb hosil bo'lishi3+/ DPA xelatidan pufakchali sintezni ko'rsatish mumkin. Ushbu usul oqsilsiz membranalar uchun yaxshi.[iqtibos kerak ]
  3. Yagona molekulali DNKni tahlil qilish.[29] 5 taglik juftlik poyasi va poli-timidin tsiklidan tashkil topgan DNK soch qisqichi donning uchlarida donor (Cy3) va akseptor (Cy5) bilan belgilanadi, v-SNARE pufakchasida kapsulaga solingan. Biz t-SNARE pufakchasida bir nechta yorliqsiz poli-adenozin DNK zanjirlarini alohida kapsülladik. Diametri ~ 100 nm bo'lgan ikkita pufakchalar birikkan va ular orasida etarlicha katta termoyadroviy teshik hosil bo'lgan bo'lsa, ikkita DNK molekulasi duragaylashi kerak, bu soch tolasi pog'onasini ochib, Förster rezonansli energiya uzatish (FRET) samaradorligini o'zgartirishi kerak ( E) Cy3 va Cy5 o'rtasida yuqori qiymatdan past qiymatgacha.

Shuningdek qarang

Adabiyotlar

  1. ^ a b Yeagle, P. L. (1993). Hujayralar membranalari (2-nashr). San-Diego: Akademik matbuot.[sahifa kerak ]
  2. ^ Papaxadjopulos, Demetrios; Nir, Shlomo; Düzgünes, Nejat (1990). "Kaltsiyni keltirib chiqaradigan membrana sintezining molekulyar mexanizmlari". Bioenergetika va biomembranalar jurnali. 22 (2): 157–79. doi:10.1007 / BF00762944. PMID  2139437. S2CID  1465571.
  3. ^ Leventis, Raniya; Gagne, Jeannine; Fuller, Nola; Rand, R .; Silvius, J. (1986). "Fosfatidilxolin-fosfatid kislotasi pufakchalarida ikki karrali kation induksiyali termoyadroviy va lipidning lateral segregatsiyasi". Biokimyo. 25 (22): 6978–87. doi:10.1021 / bi00370a600. PMID  3801406.
  4. ^ Vilschut, Jan; Dyutsgen, Nejat; Papahadjopulos, Demetrios (1981). "Membrana sintezida kaltsiy / magneziumning o'ziga xos xususiyati: fosfatidilserin pufakchalari agregatsiyasi va sintezi kinetikasi va ikki qavatli egrilikning roli". Biokimyo. 20 (11): 3126–33. doi:10.1021 / bi00514a022. PMID  7248275.
  5. ^ Chanturiya, A; Skariya, P; Vudl, MC (2000). "Kaltsiy bilan biriktirilgan membranani birlashtirishda membrananing lateral kuchlanishining roli". Membranalar biologiyasi jurnali. 176 (1): 67–75. doi:10.1007 / s00232001076. PMID  10882429. S2CID  2209769.
  6. ^ Pannuzzo, Martina; Jong, De; Dyurre, X .; Raudino, Antonio; Marrink Siewert, J. (2014). "Polietilen glikol va kaltsiy vositachiligidagi membrana sintezini simulyatsiya qilish" (PDF). J. Chem. Fizika. 140 (12): 124905. Bibcode:2014JChPh.140l4905P. doi:10.1063/1.4869176. PMID  24697479.
  7. ^ Papaxadjopulos, D. Poste, G .; Sxeffer, B.E .; Vail, VJ (1974). "Fosfolipid pufakchalarida membrana sintezi va molekulyar segregatsiya". Biochimica et Biofhysica Acta (BBA) - Biomembranalar. 352 (1): 10–28. doi:10.1016/0005-2736(74)90175-8. PMID  4859411.
  8. ^ Düzgünes, Nejat; Vilschut, Jan; Frali, Robert; Papahadjopulos, Demetrios (1981). "Membrana termoyadroviy mexanizmi bo'yicha tadqiqotlar. Aralashgan fosfolipid pufakchalarining kaltsiy va magnezium ta'sirida termoyadroviyasida bosh guruhi tarkibining roli". Biochimica et Biofhysica Acta (BBA) - Biomembranalar. 642 (1): 182–95. doi:10.1016/0005-2736(81)90148-6. PMID  7225377.
  9. ^ Markin, VS; Kozlov, MM; Borovjagin, VL (1984). "Membrana sintezi nazariyasi to'g'risida. Stalk mexanizmi" (PDF). Umumiy fiziologiya va biofizika. 3 (5): 361–77. PMID  6510702.
  10. ^ Chernomordik, Leonid V.; Kozlov, Maykl M. (2003). "Biologik membranalarning birlashishi va bo'linishidagi oqsil-lipid o'zaro ta'siri". Biokimyo fanining yillik sharhi. 72: 175–207. doi:10.1146 / annurev.biochem.72.121801.161504. PMID  14527322.
  11. ^ Nir, S .; Bents, J .; Uilschut, J .; Duzgunes, N. (1983). "Fosfolipid pufakchalarini birlashtirish va birlashishi". Er usti fanidagi taraqqiyot. 13 (1): 1–124. Bibcode:1983PrSS ... 13 .... 1N. doi:10.1016/0079-6816(83)90010-2.
  12. ^ Ellens, Xarma; Bents, Djo; Szoka, Frensis C. (1986). "Fosfatidiletanolamin o'z ichiga olgan lipozomalarning birlashishi va L.alpha.-HII fazali o'tish mexanizmi". Biokimyo. 25 (14): 4141–7. doi:10.1021 / bi00362a023. PMID  3741846.
  13. ^ Xolopaynen, Yuxa M.; Lehtonen, Jukka Y.A.; Kinnunen, Paavo K.J. (1999). "Membrana sintezi va gemifuziyasida kengaytirilgan fosfolipid konformatsiyasining dalillari". Biofizika jurnali. 76 (4): 2111–20. Bibcode:1999BpJ .... 76.2111H. doi:10.1016 / S0006-3495 (99) 77367-4. PMC  1300184. PMID  10096906.
  14. ^ Georgiev, Danko D.; Glazebrook, Jeyms F. (2007). "Yolg'izlik to'lqinlari va stoxastik jarayonlar orqali subneuronal ishlov berish". Lyshevskiyda Sergey Edvard (tahrir). Nano va molekulyar elektronika bo'yicha qo'llanma. Nano va mikromuhandislar seriyasi. CRC Press. 17-1-17-41 betlar. doi:10.1201 / 9781420008142.ch17 (harakatsiz 2020-09-01). ISBN  978-0-8493-8528-5.CS1 maint: DOI 2020 yil sentyabr holatiga ko'ra faol emas (havola)
  15. ^ Chen, Yu A .; Scheller, Richard H. (2001). "SNARE vositachiligidagi membrana sintezi". Molekulyar hujayra biologiyasi. 2 (2): 98–106. doi:10.1038/35052017. PMID  11252968. S2CID  205012830.
  16. ^ Oq, J M (1990). "Virusli va uyali membrana sintezi oqsillari". Fiziologiyaning yillik sharhi. 52: 675–97. doi:10.1146 / annurev.ph.52.030190.003331. PMID  2184772.
  17. ^ Köler, G .; Milshteyn, C. (1975). "Oldindan aniqlangan o'ziga xoslik antikorini chiqaradigan birlashtirilgan hujayralarning doimiy madaniyati". Tabiat. 256 (5517): 495–7. Bibcode:1975 yil natur.256..495K. doi:10.1038 / 256495a0. PMID  1172191. S2CID  4161444.
  18. ^ Lents, Barri R. (1994). "Polimerlar tomonidan yaratilgan membranani birlashtirish: potentsial mexanizm va hujayraning birlashish hodisalariga aloqasi". Lipidlar kimyosi va fizikasi. 73 (1–2): 91–106. doi:10.1016/0009-3084(94)90176-7. PMID  8001186.
  19. ^ Iordaniya, C. A .; Neyman, E .; Sowers, A. E., eds. (1989). Hujayra biologiyasidagi elektroporatsiya va elektrofuziya. Springer. ISBN  978-0-306-43043-5.[sahifa kerak ]
  20. ^ Struck, Duglas K.; Hoekstra, Dik; Pagano, Richard E. (1981). "Membrana sintezini kuzatish uchun rezonans energiyasini uzatishni qo'llash". Biokimyo. 20 (14): 4093–9. doi:10.1021 / bi00517a023. PMID  7284312.
  21. ^ Hoekstra, Dik; De Bur, mitti; Klappe, Karin; Wilschut, Jan (1984). "Biologik membranalar orasidagi termoyadroviy kinetikasini o'lchashning lyuminestsentsiya usuli". Biokimyo. 23 (24): 5675–81. doi:10.1021 / bi00319a002. PMID  6098295.
  22. ^ MacDonald, Ruby I (1990). "Membranalardagi lipid-konjuge rodamin floresansining o'z-o'zini o'chirish xususiyatlari". Biologik kimyo jurnali. 265 (23): 13533–9. PMID  2380172.
  23. ^ Rubin, R.J .; Chen, Y.D. (1990). "Lipitga o'xshash molekulalarning virus hujayralari va hujayralar birlashma tizimidagi membranalar o'rtasida tarqalishi va qayta taqsimlanishi". Biofizika jurnali. 58 (5): 1157–67. Bibcode:1990BpJ .... 58.1157R. doi:10.1016 / S0006-3495 (90) 82457-7. PMC  1281061. PMID  2291940.
  24. ^ Chen, Y.D .; Rubin, R.J .; Szabo, A. (1993). "Bir hujayrali termoyadroviy komplekslarning lyuminestsentsiyani o'chirish kinetikasi". Biofizika jurnali. 65 (1): 325–33. Bibcode:1993BpJ .... 65..325C. doi:10.1016 / S0006-3495 (93) 81076-2. PMC  1225727. PMID  8369440.
  25. ^ Smolarskiy, Moshe; Teitelbaum, Dvora; Sela, Maykl; Gitler, Karlos (1977). "Komplement vositachiligidagi lipozomalarning immunitetli lizisini aniqlashning oddiy lyuminestsent usuli". Immunologik usullar jurnali. 15 (3): 255–65. doi:10.1016/0022-1759(77)90063-1. PMID  323363.
  26. ^ Ellens, H; Bents, J; Szoka, FK (1985). "H + - va Ca2 + asosida hosil bo'lgan birlashma va lipozomalarning destabilizatsiyasi". Biokimyo. 24 (13): 3099–106. doi:10.1021 / bi00334a005. PMID  4027232.
  27. ^ Vilschut, Jan; Papahadjopulos, Demetrios (1979). "Suvli tarkibni aralashtirish orqali kuzatiladigan fosfolipid pufakchalarining Ca2 + tomonidan biriktirilgan sintezi". Tabiat. 281 (5733): 690–2. Bibcode:1979 yil 28-iyun. doi:10.1038 / 281690a0. PMID  551288. S2CID  4353081.
  28. ^ Vilschut, Jan; Duzgunes, Nejat; Frali, Robert; Papahadjopulos, Demetrios (1980). "Membrana termoyadroviy mexanizmi bo'yicha tadqiqotlar: fosfatidilserin pufakchalarining kaltsiy ioni tomonidan induktsiya qilingan sintezi kinetikasi va undan keyin suvli pufak tarkibini aralashtirish uchun yangi tahlil". Biokimyo. 19 (26): 6011–21. doi:10.1021 / bi00567a011. PMID  7470445.
  29. ^ Diao, Tszajie; Su, Zengliu; Ishitsuka, Yuji; Lu, Bin; Li, Kyung Suk; Lay, Ying; Shin, Yeon-Kyun; Ha, Taekjip (2010). "SNARE vositachiligidagi membranani birlashtirish uchun bitta pufakchali tarkibni aralashtirish tahlili". Tabiat aloqalari. 1 (5): 1–6. Bibcode:2010 yil NatCo ... 1E..54D. doi:10.1038 / ncomms1054. PMC  3518844. PMID  20975723.