Neofunktsionalizatsiya - Neofunctionalization

Neofunktsionalizatsiya - bu genni takrorlash hodisasidan so'ng genning yangi funktsiyani egallash jarayoni. Rasmdan ko'rinib turibdiki, bir marta genni ko'paytirish hodisasi sodir bo'lganda, bitta gen nusxasi asl ajdodlar funktsiyasini saqlab qoladi (yashil paralog bilan ifodalanadi), ikkinchisi esa ajralib chiqish va yangi funktsiyani rivojlantirishga imkon beradigan mutatsiyalarni oladi (ko'k paralog bilan ifodalanadi).

Neofunktsionalizatsiya, mumkin bo'lgan natijalaridan biri funktsional divergensiya, bitta gen nusxasi yoki paralog, a dan keyin butunlay yangi funktsiyani oladi genlarning takrorlanishi tadbir. Neofunktsionalizatsiya - bu moslashuvchan mutatsion jarayon; gen nusxalaridan birini anglatadigan ma'noda, ajdodlar genida bo'lmagan funktsiyani rivojlantirish uchun mutatsiyaga o'tish kerak.[1][2][3] Boshqacha qilib aytganda, dublyajlardan biri asl funktsiyasini saqlab qoladi, ikkinchisi esa vaqt o'tishi bilan u boshqa vazifani bajara oladigan darajada molekulyar o'zgarishlarni to'playdi.[4] Ushbu jarayon selektiv bosimsiz deb hisoblanadi, chunki genlarning bir nusxasi organizmning fitnesiga salbiy ta'sir ko'rsatmasdan mutatsiyaga uchrashi mumkin, chunki ajdodlar funktsiyasi boshqa nusxada saqlanadi.[5][6][7][8]

Jarayon

Neofunktsionalizatsiya jarayoni a bilan boshlanadi genlarning takrorlanishi zararli mutatsiyalar to'planishiga qarshi himoya mexanizmi sifatida sodir bo'lgan deb o'ylaydigan hodisa.[6][8][9] Genlarni ko'paytirish hodisasidan so'ng, xuddi shu funktsiyani bajaradigan ajdodlar genining ikkita bir xil nusxalari mavjud. Ushbu ortiqcha narsa nusxalardan biriga yangi vazifani bajarishga imkon beradi. Agar yangi funktsiya foydali bo'lsa, tabiiy selektsiya uni ijobiy tanlaydi va yangi mutatsiya populyatsiyada o'rnatiladi.[3][10]Neofunktsionalizatsiyaning paydo bo'lishi ko'pincha kodlash mintaqasidagi o'zgarishlar yoki genning tartibga soluvchi elementlarining o'zgarishi bilan bog'liq bo'lishi mumkin.[8] Neofunksionalizatsiya natijasida oqsil funktsiyasida subbirlik tuzilishi yoki substrat va ligand yaqinligi kabi katta o'zgarishlarni ko'rish juda kam uchraydi.[8]

Tanlangan cheklovlar

Neofunktsionalizatsiya odatda "ishlamay qolish paytida mutatsiya" yoki "ortiqcha ish paytida mutatsiya" deb ham ataladi.[11] Mutatsiya genning ishlamasligidan keyin yoki ortiqcha gen nusxalari tufayli paydo bo'lishidan qat'i nazar, muhim jihat shundaki, ikkala stsenariyda takrorlangan genning bir nusxasi tanlangan cheklovlardan xalos bo'ladi va tasodifan yangi funktsiyani oladi va keyinchalik yaxshilanadi tabiiy selektsiya bilan.[8] Ushbu jarayon ikkita asosiy sababga ko'ra evolyutsiyada juda kam uchraydi deb o'ylashadi. Birinchi sabab shundaki, funktsional o'zgarishlar odatda ko'p miqdordagi aminokislotalarning o'zgarishini talab qiladi; yuzaga kelish ehtimoli past bo'lgan. Ikkinchidan, zararli mutatsiyalar evolyutsiyadagi foydali mutatsiyalarga qaraganda tez-tez uchraydi.[8] Bu vaqt o'tishi bilan gen funktsiyasini yo'qotish ehtimolini (ya'ni psevdogenizatsiya) yangi gen funktsiyasining paydo bo'lish ehtimolidan ancha yuqori qiladi.[10] Uolsh Neofunksionalizatsiyaning nisbiy ehtimoli selektiv ustunlik va foydali mutatsiyalarning nisbiy tezligi bilan aniqlanishini aniqladi.[12] Bu uning neofunksionalizatsiyaning psevdogenizatsiyaga nisbiy ehtimolligini keltirib chiqarishi bilan isbotlangan, bu quyidagicha berilgan: bu erda r - foydali mutatsiya nisbati va mutatsion darajaning nolga nisbati, S - populyatsiya tanlovi 4NeS (Ne: samarali populyatsiya hajmi S: selektiv intensivlik).[12]

Klassik model

1936 yilda Myuller dastlab Neofunktsionalizatsiyani genlarni ko'paytirish hodisasining mumkin bo'lgan natijasi sifatida taklif qildi.[13] 1970 yilda Ohno Neofunktsionalizatsiya populyatsiyada yangi gen funktsiyalarini vujudga keltirgan yagona evolyutsion mexanizm deb taxmin qildi.[8] Shuningdek, u neofunktsionalizatsiya psevdogenizatsiya uchun yagona alternativ deb hisoblagan.[2] Ohta (1987) birinchilardan bo'lib populyatsiyada takrorlangan genlarni saqlab qolish uchun boshqa mexanizmlar mavjud bo'lishi mumkinligini taxmin qildi.[8] Bugungi kunda subfunktsionalizatsiya populyatsiyada genlarning dublikatlari uchun keng qabul qilingan muqobil fiksatsiya jarayonidir va hozirgi vaqtda funktsional divergentsiyaning yagona mumkin bo'lgan natijasidir.[2]

Neosubfunktsionalizatsiya

Neosubfunktsionalizatsiya Neofunktsionalizatsiya yakuniy natijasi bo'lganda paydo bo'ladi subfunktsionalizatsiya. Boshqacha qilib aytganda, genlarni ko'paytirish hodisasi sodir bo'lgandan so'ng, evolyutsiya davri subfunktsionalizatsiya qilinganidan so'ng, bitta gen nusxasi ushbu evolyutsion sayohatda davom etadi va yangi funktsiyani keltirib chiqaradigan mutatsiyalarni to'playdi.[8][14] Ba'zilar Neofunktsionalizatsiya barcha subfunktsionalizatsiya qilingan genlar uchun yakuniy bosqich deb hisoblashadi. Masalan, Rastogi va Liberlesning so'zlariga ko'ra "Neofunktsionalizatsiya - bu genomda saqlanadigan barcha takrorlangan gen nusxalarining yakuniy taqdiri va subfuktlizatsiya faqat gen nusxasini saqlab qolish uchun vaqtinchalik holat sifatida mavjuddir."[2] Aholining ko'payishi bilan ularni o'rganish natijalari punktuatsiya qilinadi.

Misollar

Antarktida zoarsid baliqlarida antifriz oqsilining rivojlanishi L. azizborni genlarning ko'payishidan keyin neofunksionalizatsiyaning eng yaxshi namunasini taqdim etadi. Antarktida zoarcid baliqlarining III turi antifriz oqsil genida (AFPIII; P12102) sialik kislota sintaz (SAS) genining paralogli nusxasidan ajralib chiqdi.[15] Ajdodlarning SAS genida sialik kislota sintazasi ham, muz bilan bog'lanish uchun ibtidoiy funktsiyalar ham borligi aniqlandi. Replikatsiya qilinganidan so'ng, paraloglarning birida antifriz funktsiyasini yanada rivojlantirish va optimallashtirishga imkon beradigan genning SAS domenlarini almashtirishga olib keladigan mutatsiyalar to'plana boshladi.[15] Hozirgi kunda yangi gen kolligativ bo'lmagan muzlash darajasidagi tushkunlikka tusha oladi va shu bilan neofunktsionalizatsiya qilinadi.[15] Ushbu ixtisoslashuv Antarktida zoarcid baliqlariga Antarktika dengizlarining sovuq haroratida omon qolish imkoniyatini beradi.

Model cheklovlari

Neofunktsionalizatsiyada funktsional divergensiya modeli sifatida cheklovlar mavjud, chunki:

  1. yangi funktsiyani keltirib chiqaradigan nukleotid o'zgarishlari miqdori juda kam bo'lishi kerak; ehtimolini keltirib chiqaradi psevdogenizatsiya genni takrorlash hodisasidan keyin neofunktsionalizatsiyadan ancha yuqori.[8]
  2. Genlarni ko'paytirish hodisasidan so'ng, ikkala nusxada ham ajdodlar genini cheklaydigan ekvivalent tanlangan bosim o'tkazilishi mumkin; shuni anglatadiki, Neofunktsionalizatsiya uchun ikkala nusxa mavjud emas.[8]
  3. Ko'p hollarda Darvinning ijobiy tanlovi ko'p millatli oilalarning divergentsiyasini yanada osonroq tushuntirib beradi.[8]

Shuningdek qarang

Adabiyotlar

  1. ^ Kleinjan, Dirk A .; Bansvich, Rut M.; Gautier, Filipp; Dahm, Ralf; Shonthaler, Helia B.; Damante, Juzeppe; Seawright, Anne; Hever, Ann M.; Yeyati, Patrisiya L.; van Heyningen, Veronika; Koutino, Pedro (2008 yil 1-yanvar). "Ikki nusxadagi zebrafish pax6 genlarining sis-regulyativ divergentsiya bo'yicha subfunksionalizatsiyasi". PLoS Genetika. 4 (2): e29. doi:10.1371 / journal.pgen.0040029. PMC  2242813. PMID  18282108.
  2. ^ a b v d Rastogi, S .; Liberles, D. A. (2005). "Ikki nusxadagi genlarning subfunksionalizatsiyasi neofunktsionalizatsiyaga o'tish davri sifatida". BMC evolyutsion biologiyasi. 5 (1): 28. doi:10.1186/1471-2148-5-28. PMC  1112588. PMID  15831095.
  3. ^ a b Konrad, B .; Antonarakis, S. E. (2007). "Genlarning takrorlanishi: fenotipik xilma-xillik va odam kasalligining sababi". Genomika va inson genetikasining yillik sharhi. 8: 17–35. doi:10.1146 / annurev.genom.8.021307.110233. PMID  17386002.
  4. ^ S. Ohno, Genning takrorlanishi evolyutsiyasi. Nyu-York, Heidelberg, Berlin: Springer-Verlag, 1970, 59-87-betlar
  5. ^ Semon, M.; Vulfe, K. H. (2008). "Ksenopus laevisda allopoliploidlanishdan so'ng sekin rivojlanayotgan genlarning imtiyozli subfunksionalizatsiyasi". Amerika Qo'shma Shtatlari Milliy Fanlar Akademiyasi materiallari. 105 (24): 8333–8. Bibcode:2008 yil PNAS..105.8333S. doi:10.1073 / pnas.0708705105. PMC  2448837. PMID  18541921.
  6. ^ a b R. De Smet va Y. Van de Peer, "Genom bo'ylab takrorlanish hodisalaridan so'ng genetik tarmoqlarning ortiqcha va qayta ulanishi.", O'simliklar biologiyasidagi hozirgi fikr, 1-9 bet, 2012 yil fevral.
  7. ^ Ruby, J. G.; Stark, A .; Johnston, W. K .; Kellis M.; Bartel, D. P.; Lai, E. C. (2007). "Drosophila microRNAs ning kengaygan to'plamining evolyutsiyasi, biogenezi, ifodasi va maqsadli bashoratlari". Genom tadqiqotlari. 17 (12): 1850–64. doi:10.1101 / gr.6597907. PMC  2099593. PMID  17989254.
  8. ^ a b v d e f g h men j k l D. Graur va V.-H. Li, Molekulyar evolyutsiya asoslari, Ikkinchi Ed. Sinauer Associates, Inc., 2000 yil.
  9. ^ GD Amoutzias, Y. He, J. Gordon, D. Mossialos, SG Oliver va Y. Van de Peer, "Posttranslyatsion tartibga solish takrorlangan genlarning taqdiriga ta'sir qiladi.", Amerika Qo'shma Shtatlari Milliy Fanlar Akademiyasi materiallari. , vol. 107, yo'q. 7, 2967-71-bet, 2010 yil fevral
  10. ^ a b H. Innan, "Replikatsiya qilingan genlarning populyatsion genetik modellari.", Genetika, jild. 137, yo'q. 1, 19-37 betlar, 2009 yil sentyabr
  11. ^ A. Xyuz, Genlar va Genomlarning Adaptiv Evolyutsiyasi. Nyu-York: Oksford universiteti matbuoti, 1999 y
  12. ^ a b Linch, Maykl; Force, Allan (2000-01-01). "Subfunktsionalizatsiya orqali genlarning takrorlanishini saqlab qolish ehtimoli". Genetika. 154 (1): 459–473. ISSN  0016-6731. PMC  1460895. PMID  10629003.
  13. ^ Myuller, Herman J. (1936). "Barni takrorlash". Ilm-fan. 83 (2161): 528–530. Bibcode:1936Sci .... 83..528M. doi:10.1126 / fan.83.2161.528-a. PMID  17806465.
  14. ^ X. U va J. Zhang, "Ikki nusxadagi gen evolyutsiyasida uzoq muddatli va sezilarli neofunktsionalizatsiya bilan birga tezkor subfunksionalizatsiya.", Genetika, jild. 169, yo'q. 2, 1157-1164, 2005 yil
  15. ^ a b v Deng, C .; Cheng, C.- H. C .; Ye, H.; U, X.; Chen, L. (2010 yil 29-noyabr). "Antifriz oqsilining adaptiv ziddiyatdan qochib neofunktsionalizatsiya yo'li bilan rivojlanishi". Milliy fanlar akademiyasi materiallari. 107 (50): 21593–21598. Bibcode:2010PNAS..10721593D. doi:10.1073 / pnas.1007883107. PMC  3003108. PMID  21115821.