Nif regulyatori - Nif regulon

NIF REGULON.png

The Nif regulyatori etti kishilik to'plamdir operonlar tartibga solish uchun ishlatiladi azot fiksatsiyasi ichida koliform bakteriyasi Klebsiella pnevmoniyasi ostida anaerob va mikroerofil shartlar.[1] Bunga 17 kiradi nif genlari, va o'rtasida joylashgan uning va Shi-A operoni bakteriya.

Nif Regulon

Nif regulyatorida 7 ta operon mavjud: nifRLA, nifJ, nifHDK, nifEN, nifUSVM, nifWF, nifBQ.

nifRLA operon: Azot fiksatsiyasi (nif) genlarining qattiq ekspression regulyatsiyasi nifRLA operonining mahsulotlari vositasida amalga oshiriladi. NifA faollashtiradi transkripsiya ning alternativ shakli bo'yicha nif genlarining RNK polimeraza, s54-holoenzim. NifL nifA oqsili bilan boshqa nif genlarining faollashishini inhibe qiluvchi salbiy regulyativ gen. NifR a repressor majburiy sayt, nifRLA operonining promouteri va nifL geni o'rtasida. NifR geni bilan kodlangan oqsil topilmadi.[2]

nifHDK operonitarkibiga uchta tuzilish geni kiradi: nifK nifD va nifH. nifK nitrogenaza 1-komponentining B-subbirligi uchun kodlaydi. nifD nitrogenaza 1 komponentining alfa subbirligi uchun kodlaydi. nifH nitrogenaza 2 komponenti uchun kodlaydi.

nifEN va nifBQ operonlari: Bunga quyidagilar kiradi yo'q, nifN, nifB va nifQ funktsional Mo-Fe oqsilini shakllantirish uchun mas'ul bo'lgan genlar. (Nitrogenaza uchun mo-Fe-co katalitik joy.) NifQ mutlaqo muhim emas.

nifJ operon: The nifJ uchun genlar kodlaydi piruvat-flavodoksin-oksidoreduktaza oqsil. Ushbu ferment nitrogenazga elektron o'tkazishda ishtirok etadi.

nifUSVM operon: The nifS, nifV va nifM genlar II komponentni qayta ishlash uchun zarur bo'lgan oqsil uchun kodlaydi. Funktsiyasi nifU gen aniqlanmagan.

nifWF operoni: Funktsiyasi nifW aniqlanmagan. The nifF gen nifJ oqsilidan nitrogenaza Fe oqsiliga elektron uzatishda vositachilik qiladi.[3]

Tartibga solish

Nif regulyatori azotni aniqlashni faqat zarur bo'lganda paydo bo'lishini ta'minlash uchun turli xil atrof-muhit signallariga javoban tartibga solinadi:

Kislorod

O2 ning ta'sir joyi asosan a bo'lgan nifL oqsilidir flavoprotein bilan FAD sifatida oksidlanish-qaytarilish sezgir kofaktor. Fnr (fumarat nitratini kamaytirish regulyatori ) - bu kislorod holatini nifL oqsiliga o'tkazadigan signal o'tkazuvchanlik molekulasi. Kislorod bo'lmasa, nifL oqsili kamaytirilgan shaklda (kofaktor sifatida FADH2) va nifA oqsilining ta'sirini inhibe qila olmaydi. Kislorod ishtirokida oksidlangan nifL (kofaktor sifatida FAD) nifA oqsilini inhibe qiladi va u erda boshqa barcha operonlarni o'chiradi.[4]

NH4 +

Mavjudligi ammoniy Atrof muhitda ko'p miqdorda ionlar nitrogenaza va boshqa barcha nif genlarining transkripsiyasini inhibe qiladi. NH4 + ga birgalikda repressor vazifasini bajaradi glutamin sintetaza uni o'zgartirish orqali kovalent ravishda (adenilyatsiya ). Bu fermentni o'zgartiradi, nifRLA operonining nifR mintaqasi bilan bog'lanadi va genlar, nifL va nifA transkripsiyasini oldini oladi. Demak, b-RNK polimeraza tomonidan boshqa genlarning transkripsiyasi boshlangani yo'q.[4]

Glnk oqsili

Azotni cheklovchi o'sish sharoitida nifL oqsilining nifL oqsilining inhibatsiyasi inhibitori antagonizator ta'sirida Glnk oqsili nifL oqsillarida.[2]

Eukaryotlar orasida NifL-NifA regulyativ gen tizimining gomologi topilmadi. Ammo Entamoeba histolytica Fe-S klasterini shakllantirish uchun soddalashtirilgan va ortiqcha bo'lmagan NIF (azot fiksatsiyasi) o'xshash tizimga ega ekanligi aniqlandi, bu faqat katalitik komponent NifS va iskala komponenti NifU dan iborat. EhNifS va EhNifU ning nitrogenaz bo'lmagan Fe-S oqsillarining Fe-S klasterlari anaerob sharoitda hosil bo'lishi uchun zarur va etarli ekanligi aniqlandi. Bu eukaryotlarda NIFga o'xshash tizimning mavjudligi va biologik ahamiyatining birinchi namoyishi.[2]

'Adabiyotlar

  1. ^ Brill, WJ (1980 yil sentyabr). "Azot fiksatsiyasining biokimyoviy genetikasi". Mikrobiologik sharhlar. 44 (3): 449–67. PMC  373188. PMID  6999325.
  2. ^ a b v Milenkov, M; Thummer, R; Glyer, J; Grotzinger, J; Jung, S; Shmitz, RA (2011 yil fevral). "Mutatsion tahlil natijasida azot biriktiruvchi sharoitda Klebsiella pneumoniae NifL membrana assotsiatsiyasi to'g'risida tushunchalar". Bakteriologiya jurnali. 193 (3): 695–705. doi:10.1128 / jb.00775-10. PMC  3021237. PMID  21057007.
  3. ^ Deistung, J; Tornli, RN (1986 yil 1 oktyabr). "Elektronni nitrogenaza o'tkazish. Azotobakter xrookokkumdan flavodoksinning xarakteristikasi va uning oksidlanish-qaytarilish potentsialini Azotobacter vinelandii va Klebsiella pneumoniae (nifF-gen mahsuloti) dan flavodoksinlar bilan taqqoslash". Biokimyoviy jurnal. 239 (1): 69–75. doi:10.1042 / bj2390069. PMC  1147240. PMID  3541922.
  4. ^ a b Shmitz, RA; Klopprogge, K; Grabbe, R (may 2002). "Klebsiella pneumoniae va Azotobacter vinelandii-da azot fiksatsiyasini tartibga solish: NifL, ikkita atrof-muhit signalini nif transkripsiya faollashtiruvchisi NifA-ga o'tkazadi". Molekulyar mikrobiologiya va biotexnologiya jurnali. 4 (3): 235–42. PMID  11931553.