Archaellum - Archaellum

An arxellum (ko'plik: arxaella, avval arxeoal flagellum) ko'pchilikning hujayra yuzasida qamchiga o'xshash noyob tuzilishdir arxey. Ushbu nom 2012 yilda evolyutsion va tizimli ravishda bakterial va ökaryotikdan farqli ekanligini ko'rsatadigan tadqiqotlar natijasida taklif qilingan. flagella. Archaellum funktsional jihatdan bir xil - uni aylantirish mumkin va suyuq muhitda suzish uchun ishlatiladi. Arxellum tuzilishi jihatidan o'xshashligi aniqlandi IV turdagi pilus.[1][2]

Tarix

1977 yilda arxeylar dastlab prokaryotlarning alohida guruhi sifatida tasniflangan uch domenli tizim ning Karl Vuz va Jorj E. Foks, ribosomal RNK ketma-ketligidagi farqlarga asoslanib (16S rRNK ) genlar.[3][4] Ushbu domen bakterial va eukaryotik domenlardan ajralib turadigan ko'plab asosiy xususiyatlarga ega. Ko'pgina arxeylar dastlab harakatlanuvchi harakatchan tuzilishga ega bo'lib, dastlab bakterial va ökaryotikga o'xshab ko'rinardi flagella. The flagellum (Lotincha qamchi degani) - bu hujayradan chiqadigan kirpikka o'xshash qo'shimchalar. So'nggi yigirma yil ichida arxeologik flagella funktsional jihatdan bakterial va eukaryotik flagellarga o'xshash bo'lsa ham, strukturaviy jihatdan IV bakterial tipga o'xshash ekanligi aniqlandi. pili.[5][6][7] Bakterial turi IV pili kengaytirilishi va tortib olinishi mumkin bo'lgan sirt tuzilmalaridir tebranish harakati va qattiq sirtlarga yopishish yoki harakat qilish uchun ishlatiladi; ularning "quyruq" oqsillari pilin deb ataladi.[8][9] Ushbu farqlarni ta'kidlash uchun Ken Jarrell va Sonja-Verena Albers arxeologik flagellum nomini arxaellum deb o'zgartirishni taklif qilishdi.[10]

Tuzilishi

Elektron mikrograflar Sulfolobus acidocaldarius MW001 normal o'sish davrida. Archaella (qora o'qlar) va pili (oq o'qlar) ko'rsatkichi. Uranil asetat bilan salbiy binoni.

Komponentlar

2015 crenarchaeal arxaellum modeli.[1]

Archaellumni tashkil etadigan ko'pchilik oqsillar bitta genetik lokusda kodlangan. Ushbu genetik lokus 7-13 genni o'z ichiga oladi, ular arxellumning birikishi yoki funktsiyasida ishtirok etadigan oqsillarni kodlaydi.[7] Genetik lokusda arxellinlarni kodlovchi genlar mavjud (flaA va flaB)[a] - filamaning tarkibiy qismlari va motor komponentlari (yaxshi, flaJ, flaH). Lokus boshqa aksessuar oqsillarini kodlaydi (flaG, flaF, flaC, flaD, flaEva flaX). FlaX faqat Evrenxeotlarda Crenarchaeota va FlaCDE (individual oqsillar yoki termoyadroviy oqsillar sifatida mavjud bo'lishi mumkin) da uchraydi. FlaX va FlaCDE o'xshash funktsiyalarga ega deb o'ylashadi va noma'lum protein ham Taumarchaeota-da xuddi shu funktsiyani bajaradi deb o'ylashadi.

Arxellum operoni tarixda shunday tanilgan fla ("flagellum" dan), ammo bakterial flagellum bilan chalkashmaslik va qolgan nomenklaturaga (arxaellum, arxellinlar) mos kelish uchun yaqinda uning nomini o'zgartirish taklif qilindi arl (archaelliniyaga bog'liq genlar).[11] Binobarin, genlarning nomi ham boshqacha (masalan, flaJ hozir arlJ). Shuning uchun, ixtisoslashgan adabiyotda ikkala nomenklaturani topish mumkin arl nomenklatura 2018 yildan beri tobora ko'proq qo'llanilmoqda.

Turli xil arxeylarda o'tkazilgan genetik tahlil shuni ko'rsatdiki, ushbu tarkibiy qismlarning har biri arxellumni yig'ish uchun juda muhimdir.[12][13][14][15][16] Fla bilan bog'liq bo'lgan genlarning aksariyati odatda mavjud Euryarchaeota, ushbu genlardan biri yoki bir nechtasi fla-operonda mavjud emas Krenarxeota. The prepilin peptidaz (krenarxeotada PibD va evrarkeotada FlaK deb nomlanadi) arxellinlarning kamolotga yetishi uchun juda zarur va xromosomaning boshqa joylarida kodlangan.[17]

II / IV turdagi ATPase super-oilaviy a'zosi bo'lgan sekretsiya tizimi ArlI uchun funktsional tavsif berilgan[18] va PibD / FlaK.[17][19][20] FlaI gidrolizlanadigan geksamer hosil qiladi ATP va ehtimol arxaellumni yig'ish va uning aylanishini ta'minlash uchun energiya ishlab chiqaradi. PibD arxaellinlarning biriktirilishidan oldin ularning N-uchini ajratib turadi. ArlH (PDB: 2DR3) Bor RecA -kabi katlamali va harakatsiz ATPase domenlari. ArlH va ArlJ - bu ArlI bilan birgalikda yadro platformasi / dvigatelini tashkil etuvchi boshqa ikkita asosiy komponent. ArlX Crenarchaeota-da vosita atrofida iskala vazifasini bajaradi.[21] ArlF va ArlG potentsial ravishda arxaellum motorining statorining bir qismidir; ArlF S qatlamini bog'laydi va ArlG ArlF tomonidan "yopilgan" ko'rinadigan iplarni hosil qiladi. Shuning uchun, bu ikkita oqsil motor kompleksini S qatlamiga biriktirish va dvigatelning aylanadigan tarkibiy qismlari - ehtimol ArlJ - aylanishi mumkin bo'lgan qattiq tuzilishni ta'minlash uchun birgalikda harakat qilishlari mumkin.[22][23]

Kodlovchi genlar arlC, arlDva arlE faqat Euryarchaeota-da mavjud bo'lib, atrof-muhit signallarini sezish uchun (masalan, o'ziga xos to'lqin uzunligi nurlari, ozuqaviy sharoit va boshqalar) xemotaksis oqsillari bilan o'zaro ta'sir qiladi (masalan, CheY, CheD va CheC2 va arxeyga xos CheF).[24][25]

Tuzilishi va yig'ilishi: IV tip pilus (T4P) va arxellum

1980-yillarda Diter Oesterhelt laboratoriyasi buni birinchi marta ko'rsatdi haloarxeya ularning archaellumining aylanishini soat yo'nalishi bo'yicha soat sohasi farqli o'laroq ko'k nurli impulslar ustiga almashtiring.[26][27] Bu mikrobiologlarni arxeologik harakatlanish tuzilishi nafaqat funktsional, balki tizimli ravishda bakterial flagellarni eslatadi, deb ishonishiga olib keldi. Shunga qaramay, arxaella va flagella ularning funktsiyalari bilan o'rtoqlashdi, ammo ularning tuzilishi va evolyutsion tarixi bilan bog'liq emasligini ko'rsatuvchi dalillar ko'paytirila boshladi. Masalan, farqli o'laroq flagellinlar, arxellinlar (arxellum filamentini hosil qiluvchi oqsil monomerlari) preproteinlar sifatida ishlab chiqariladi, ular yig'ilishdan oldin ma'lum bir peptidaza tomonidan qayta ishlanadi. Ularning signal peptidi peptidaza PilD tomonidan Gram-manfiy bakteriyalarda qayta ishlangan IV tip prepilinlarning III sinf signal peptidlariga homologdir.[28] Crenarchaeota PibD va euryarchaeota-da FlaKda arxellinlarning pishib etishlari uchun zarur bo'lgan PilD gomologlari mavjud. Bundan tashqari, arxellinlar N-glikosilatlangan[29][30] bakterial flagellinlar uchun tavsiflanmagan, bu erda O bilan bog'langan glikosilatsiya aniq.

Archaellum va flagellum o'rtasidagi yana bir katta farq ularning iplari diametridir. Bakterial flagellum ichi bo'sh bo'lsa, bu flagellin monomerlari uning ichki qismi orqali o'sib borayotgan filamaning uchiga borishiga imkon beradi, arxaellum filamenti esa ingichka bo'lib, arxellin monomerlarining o'tishini taqiqlaydi.[31][32][33][34][35] Ushbu dalillar, arxellumni yig'ish mexanizmi, III tipli sekretsiya tizimi orqali flagellalarni yig'ish mexanizmiga qaraganda, IV pili (monomerlar o'sayotgan filamanning pastki qismida yig'iladi) kuzatilgan yig'ish mexanizmiga o'xshashligini ko'rsatdi.[36][37]

Archaella va T4P o'rtasidagi o'xshashliklar T4P va IV va II turdagi sekretsiya tizimlarida homologlarga ega bo'lgan ikkita arxaella motor kompleksi oqsillarini aniqlash bilan aniqroq namoyon bo'ldi. Xususan, ArlJ va ArlI navbati bilan PilC va PilB / PilT uchun gomologik hisoblanadi. ArlJ membranaviy oqsillardir, ular uchun strukturaviy va funktsional jihatdan ozgina ma'lum, va ArlI - bu arxellum operonida topilgan yagona ATPaza bo'lib, bu protein filamentning birikishi va aylanishiga yordam beradi.[38][7][18]

Funktsional analoglar

Hozirgi vaqtda arxellumning tuzilishi va yig'ilishi bilan bog'liq bo'lgan tafsilotlarning cheklanganligiga qaramay, arxaellalarning arxeydagi turli xil uyali jarayonlarda muhim rol o'ynashi bir qancha tadqiqotlar natijasida tobora ravshanroq bo'lmoqda. Bakterial flagellum bilan tuzilishdagi xilma-xilliklarga qaramay, shu paytgacha arxaellumga tegishli asosiy funktsiya suyuqlikda suzishdir.[16][39][40] va yarim qattiq yuzalar.[41][42] Biyokimyasal va biofizik ma'lumotlarning ko'payishi, arxeylarda suzish vositasida olib borilayotgan arxaellalarning dastlabki kuzatuvlarini yanada mustahkamladi. Bakterial flagellum kabi,[43][44] arxellum, shuningdek, sirt birikishi va hujayra hujayralari aloqasida vositachilik qiladi.[45][46] Ammo bakterial flagellumdan farqli o'laroq arxaellum arxeologik biofilm hosil bo'lishida rol o'ynamagan.[47] Arxeologik biofilmlarda, faqat bitta funktsiya biofilmning tarqalish bosqichida, arxeoal hujayralar o'zlarining arxellumidan foydalanib, biofilm hosil bo'lishining navbatdagi bosqichini boshlash uchun jamoadan qochib ketganda. Shuningdek, arxellum metall bilan bog'lanish joyiga ega bo'lishi mumkinligi aniqlandi.[31]

Adabiyotlar

  1. ^ Ba'zi turlarda ismlar FlgA va FlgB sifatida berilgan.
  1. ^ a b Albers SV, Jarrell KF (2015 yil 27-yanvar). "Archaellum: Arxeya qanday suzadi". Mikrobiologiya chegaralari. 6: 23. doi:10.3389 / fmicb.2015.00023. PMC  4307647. PMID  25699024.
  2. ^ Vang F, Cvirkaite-Krupovic V, Kreutzberger MA, Su Z, de Oliveira GA, Osinski T va boshq. (Avgust 2019). "Keng miqdordagi glikozillangan arxeoal pilus ekstremal sharoitlarda omon qoladi". Tabiat mikrobiologiyasi. 4 (8): 1401–1410. doi:10.1038 / s41564-019-0458-x. PMC  6656605. PMID  31110358.
  3. ^ Woese CR, Fox GE (1977 yil noyabr). "Prokaryotik domenning filogenetik tuzilishi: asosiy shohliklar". Amerika Qo'shma Shtatlari Milliy Fanlar Akademiyasi materiallari. 74 (11): 5088–90. Bibcode:1977 PNAS ... 74.5088W. doi:10.1073 / pnas.74.11.5088. PMC  432104. PMID  270744.
  4. ^ Woese CR, Kandler O, Wheelis ML (1990 yil iyun). "Organizmlarning tabiiy tizimiga: Arxeya, Bakteriyalar va Evkarya domenlariga taklif". Amerika Qo'shma Shtatlari Milliy Fanlar Akademiyasi materiallari. 87 (12): 4576–9. Bibcode:1990PNAS ... 87.4576W. doi:10.1073 / pnas.87.12.4576. PMC  54159. PMID  2112744.
  5. ^ Peabody CR, Chung YJ, Yen MR, Vidal-Ingigliardi D, Pugsley AP, Saier MH (noyabr 2003). "II turdagi oqsil sekretsiyasi va uning bakterial IV pili va arxaeal flagella bilan aloqasi". Mikrobiologiya. 149 (Pt 11): 3051-3072. doi:10.1099 / mic.0.26364-0. PMID  14600218.
  6. ^ Pohlschroder M, Ghosh A, Tripepi M, Albers SV (iyun 2011). "Archaeal tipdagi IV pilusga o'xshash tuzilmalar - evolyutsion ravishda saqlanib qolgan prokaryotik sirt organoidlari". Mikrobiologiyaning hozirgi fikri. 14 (3): 357–63. doi:10.1016 / j.mib.2011.03.002. PMID  21482178.
  7. ^ a b v Ghosh A, Albers SV (2011 yil yanvar). "Archaeal flagellumning yig'ilishi va funktsiyasi". Biokimyoviy jamiyat bilan operatsiyalar. 39 (1): 64–9. doi:10.1042 / BST0390064. PMID  21265748.
  8. ^ Kreyg L, Pike ME, Tainer JA (2004 yil may). "IV tip pilus tuzilishi va bakterial patogenligi". Tabiat sharhlari. Mikrobiologiya. 2 (5): 363–78. doi:10.1038 / nrmicro885. PMID  15100690. S2CID  10654430.
  9. ^ Kreyg L, Li J (2008 yil aprel). "IV tip pili: shakl va funktsiyalardagi paradokslar". Strukturaviy biologiyaning hozirgi fikri. 18 (2): 267–77. doi:10.1016 / j.sbi.2007.12.009. PMC  2442734. PMID  18249533.
  10. ^ Jarrell KF, Albers SV (2012 yil iyul). "Archaellum: yangi nomga ega bo'lgan eski harakatchanlik tuzilishi". Mikrobiologiya tendentsiyalari. 20 (7): 307–12. doi:10.1016 / j.tim.2012.04.007. PMID  22613456.
  11. ^ Pohlschroder M, Pfeiffer F, Schulze S, Abdul Halim MF (sentyabr 2018). "Archaeal hujayra yuzasi biogenezi". FEMS Mikrobiologiya sharhlari. 42 (5): 694–717. doi:10.1093 / femsre / fuy027. PMC  6098224. PMID  29912330.
  12. ^ Patenge N, Berendes A, Engelhardt H, Schuster SC, Oesterhelt D (Avgust 2001). "Fla gen klasteri Halobacterium salinarum tarkibidagi flagella biogenezida ishtirok etadi". Molekulyar mikrobiologiya. 41 (3): 653–63. doi:10.1046 / j.1365-2958.2001.02542.x. PMID  11532133.
  13. ^ Tomas NA, Bardi SL, Jarrell KF (2001 yil aprel). "Archaeal flagellum: prokaryotik harakatlanish strukturasining boshqa turi". FEMS Mikrobiologiya sharhlari. 25 (2): 147–74. doi:10.1111 / j.1574-6976.2001.tb00575.x. PMID  11250034.
  14. ^ Tomas NA, Myuller S, Klayn A, Jarrell KF (2002 yil noyabr). "Metanococcus voltae arxeonining flaI va flaJ tarkibidagi mutantlar flagellum yig'ilishida etishmayapti". Molekulyar mikrobiologiya. 46 (3): 879–87. doi:10.1046 / j.1365-2958.2002.03220.x. PMID  12410843.
  15. ^ Chaban B, Ng SY, Kanbe M, Saltzman I, Nimmo G, Aizawa S, Jarrell KF (noyabr 2007). "Flagella operonidagi fla genlarini tizimli ravishda yo'q qilish tahlillari, arxeon, Methanococcus maripaludis-da flagellalarning to'g'ri yig'ilishi va ishlashi uchun zarur bo'lgan bir nechta genlarni aniqlaydi". Molekulyar mikrobiologiya. 66 (3): 596–609. doi:10.1111 / j.1365-2958.2007.05913.x. PMID  17887963.
  16. ^ a b Lassak K, Neiner T, Ghosh A, Klingl A, Wirth R, Albers SV (yanvar 2012). "Crenarchaeal flagellumning molekulyar tahlili". Molekulyar mikrobiologiya. 83 (1): 110–24. doi:10.1111 / j.1365-2958.2011.07916.x. PMID  22081969.
  17. ^ a b Bardi SL, Jarrell KF (2003 yil noyabr). "Preflagellinlarni aspartik kislota signal peptidazasi bilan tozalash, Metanococcus voltae arxeyonida flagellation uchun juda muhimdir". Molekulyar mikrobiologiya. 50 (4): 1339–47. doi:10.1046 / j.1365-2958.2003.03758.x. PMID  14622420.
  18. ^ a b Ghosh A, Xartung S, van der Do S, Tainer JA, Albers SV (2011 yil iyul). "Archaeal flagellar ATPase motori ATP ga bog'liq bo'lgan geksamerik birikma va o'ziga xos lipidlarni biriktirish orqali faollikni stimulyatsiya qiladi". Biokimyoviy jurnal. 437 (1): 43–52. doi:10.1042 / BJ20110410. PMC  3213642. PMID  21506936.
  19. ^ Bardi SL, Jarrell KF (fevral 2002). "Metanococcus maripaludis arxeoni FlaK preflagellin peptidaza faolligiga ega". FEMS Mikrobiologiya xatlari. 208 (1): 53–9. doi:10.1111 / j.1574-6968.2002.tb11060.x. PMID  11934494.
  20. ^ Szabó Z, Stahl AO, Albers SV, Kissinger JC, Driessen AJ, Pohlschröder M (fevral 2007). "Alohida arxaeal prepilin peptidazalar bilan parchalangan III sinf peptidlari bilan turli xil arxeologik oqsillarni aniqlash". Bakteriologiya jurnali. 189 (3): 772–8. doi:10.1128 / JB.01547-06. PMC  1797317. PMID  17114255.
  21. ^ Albers SV, Jarrell KF (2018 yil aprel). "Archaellum: noyob arxaeal harakatlanish tuzilishi haqidagi yangilanish". Mikrobiologiya tendentsiyalari. 26 (4): 351–362. doi:10.1016 / j.tim.2018.01.004. PMID  29452953.
  22. ^ Banerjee A, Tsai CL, Chaudhury P, Tripp P, Arvai AS, Ishida JP va boshq. (2015 yil may). "FlaF - bu Archaeal hujayra konvertidagi Archaellumni S-Layer oqsilini bog'lash orqali bog'laydigan b-sendvich oqsili". Tuzilishi. 23 (5): 863–872. doi:10.1016 / j.str.2015.03.001. PMC  4425475. PMID  25865246.
  23. ^ Tsai CL, Tripp P, Sivabalasarma S, Zhang C, Rodriguez-Franco M, Wipfler RL va boshq. (Yanvar 2020). "Periplazmatik FlaG-FlaF kompleksining tuzilishi va uning arxaellar suzish harakati uchun muhim roli". Tabiat mikrobiologiyasi. 5 (1): 216–225. doi:10.1038 / s41564-019-0622-3. PMC  6952060. PMID  31844299.
  24. ^ Schlesner M, Miller A, Streif S, Staudinger WF, Myuller J, Scheffer B va boshq. (Mart 2009). "Flagellar apparati bilan o'zaro ta'sir qiluvchi arxeyga xos bo'lgan ximotaksis oqsillarini aniqlash". BMC mikrobiologiyasi. 9: 56. doi:10.1186/1471-2180-9-56. PMC  2666748. PMID  19291314.
  25. ^ Quax TE, Albers SV, Pfeiffer F (dekabr 2018). Robinson NP (tahrir). "Arxeyadagi taksilar". Hayot fanida paydo bo'layotgan mavzular. 2 (4): 535–46. doi:10.1042 / ETLS20180089. ISSN  2397-8554. PMC  7289035.
  26. ^ Alam M, Oesterhelt D (iyul, 1984). "Galobakterial flagella morfologiyasi, funktsiyasi va ajratilishi". Molekulyar biologiya jurnali. 176 (4): 459–75. doi:10.1016/0022-2836(84)90172-4. PMID  6748081.
  27. ^ Marvan V, Alam M, Oesterhelt D (1991 yil mart). "Halobacterium halobium-da flagellar dvigatellarini almashtirish va almashtirish". Bakteriologiya jurnali. 173 (6): 1971–7. doi:10.1128 / jb.173.6.1971-1977.1991. PMC  207729. PMID  2002000.
  28. ^ Faguy DM, Jarrell KF, Kuzio J, Kalmokoff ML (yanvar 1994). "Archael flagellinlarning molekulyar tahlili: bakteriyalarda keng tarqalgan IV turdagi pilin-transport transportiga o'xshashlik". Kanada mikrobiologiya jurnali. 40 (1): 67–71. doi:10.1139 / m94-011. PMID  7908603.
  29. ^ Jarrell KF, Jons GM, Kandiba L, Nair DB, Eichler J (iyul 2010). "S qatlamli glikoproteinlar va flagellinlar: arxaeal posttranslational modifikatsiyalari muxbirlari". Arxeya. 2010: 1–13. doi:10.1155/2010/612948. PMC  2913515. PMID  20721273.
  30. ^ Meyer BH, Zolghadr B, Peyfoon E, Pabst M, Panico M, Morris HR va boshq. (2011 yil dekabr). "Sulfokinovoz sintaz - Sulfolobus acidocaldarius ning N-glikosillanish yo'lidagi muhim ferment". Molekulyar mikrobiologiya. 82 (5): 1150–63. doi:10.1111 / j.1365-2958.2011.07875.x. PMC  4391026. PMID  22059775.
  31. ^ a b Meshcheryakov VA, Shibata S, Schreiber MT, Villar-Briones A, Jarrell KF, Aizawa SI, Wolf M (may 2019). "Yuqori aniqlikdagi arxellum konstruktsiyasi saqlanib qolgan metallni bog'laydigan joyni ochib beradi". EMBO hisobotlari. 20 (5). doi:10.15252 / embr.201846340. PMC  6500986. PMID  30898768.
  32. ^ Koen-Krausz S, Trachtenberg S (2002 yil avgust). "Ekstremal halofil Halobacterium salinarum R1M1 ning arxeobakterial flagellar filamanining tuzilishi va uning eubakterial flagellar filamentlari va IV tip pili bilan aloqasi". Molekulyar biologiya jurnali. 321 (3): 383–95. doi:10.1016 / S0022-2836 (02) 00616-2. PMID  12162953.
  33. ^ Poweleit N, Ge P, Nguyen HH, Loo RR, Gunsalus RP, Zhou ZH (dekabr 2016). "Methanospirillum hungatei archaellum ning CryoEM tuzilishi bakterial flagellum va IV tip pilusdan ajralib turadigan tuzilish xususiyatlarini ochib beradi". Tabiat mikrobiologiyasi. 2 (3): 16222. doi:10.1038 / nmicrobiol.2016.222. PMC  5695567. PMID  27922015.
  34. ^ Trachtenberg S, Galkin VE, Egelman EH (2005 yil fevral). "Halobacterium salinarum flagellar filamaning tuzilishini takroriy spiral yordamida real kosmik rekonstruktsiya qilish usuli yordamida takomillashtirish: polimorfizm haqidagi tushunchalar". Molekulyar biologiya jurnali. 346 (3): 665–76. doi:10.1016 / j.jmb.2004.12.010. PMID  15713454.
  35. ^ Trachtenberg S, Cohen-Krausz S (2006). "Archaebakterial flagellar filament: pilusga o'xshash tuzilishga ega bo'lgan bakterial parvona". Molekulyar mikrobiologiya va biotexnologiya jurnali. 11 (3–5): 208–20. doi:10.1159/000094055. PMID  16983196. S2CID  21962186.
  36. ^ Macnab RM (1992). "Bakterial flagella genetikasi va biogenezi". Genetika fanining yillik sharhi. 26: 131–58. doi:10.1146 / annurev.ge.26.120192.001023. PMID  1482109.
  37. ^ Jarrell KF, Bayley DP, Kostyukova AS (1996 yil sentyabr). "Archaeal flagellum: noyob harakatchanlik tuzilishi". Bakteriologiya jurnali. 178 (17): 5057–64. doi:10.1128 / JB.178.17.5057-5064.1996. PMC  178298. PMID  8752319.
  38. ^ Reindl S, Ghosh A, Uilyams GJ, Lassak K, Neiner T, Henche AL va boshq. (2013 yil mart). "FlaI funktsiyalari haqidagi tushunchalar arxeologik dvigatellarni yig'ish va tuzilmalar, konformatsiyalar va genetikadan harakatlanishda". Molekulyar hujayra. 49 (6): 1069–82. doi:10.1016 / j.molcel.2013.01.014. PMC  3615136. PMID  23416110.
  39. ^ Alam M, Claviez M, Oesterhelt D, Kessel M (dekabr 1984). "Kvadrat bakteriyalarning flagella va harakatchanligi". EMBO jurnali. 3 (12): 2899–903. doi:10.1002 / j.1460-2075.1984.tb02229.x. PMC  557786. PMID  6526006.
  40. ^ Herzog B, Wirth R (2012 yil mart). "Arxeyaning tanlab olingan turlarining suzish harakati". Amaliy va atrof-muhit mikrobiologiyasi. 78 (6): 1670–4. doi:10.1128 / AEM.06723-11. PMC  3298134. PMID  22247169.
  41. ^ Szabó Z, Sani M, Groeneveld M, Zolghadr B, Schelert J, Albers SV va boshq. (2007 yil iyun). "Sulfolobus solfataricus gipertermoatsidofil arxeonidagi flagellar harakatlanishi va tuzilishi". Bakteriologiya jurnali. 189 (11): 4305–9. doi:10.1128 / JB.00042-07. PMC  1913377. PMID  17416662.
  42. ^ Jarrell KF, Bayley DP, Florian V, Klein A (1996 yil may). "Metanococcus voltae arxeyonidagi flagellin genlaridagi inseratsion mutatsiyalarni ajratish va tavsifi". Molekulyar mikrobiologiya. 20 (3): 657–66. doi:10.1046 / j.1365-2958.1996.5371058.x. PMID  8736544.
  43. ^ Henrixsen J (1972 yil dekabr). "Bakterial sirt translokatsiyasi: tadqiqot va tasnif". Bakteriologik sharhlar. 36 (4): 478–503. doi:10.1128 / MMBR.36.4.478-503.1972. PMC  408329. PMID  4631369.
  44. ^ Jarrell KF, McBride MJ (iyun 2008). "Prokaryotlar harakatining hayratlanarli darajada xilma-xilligi". Tabiat sharhlari. Mikrobiologiya. 6 (6): 466–76. doi:10.1038 / nrmicro1900. PMID  18461074.
  45. ^ Näther DJ, Rachel R, Wanner G, Wirth R (oktyabr 2006). "Pyrococcus furiosus flagella: suzish, turli sirtlarga yopishish va hujayra aloqalari uchun qilingan ko'p funktsional organoidlar". Bakteriologiya jurnali. 188 (19): 6915–23. doi:10.1128 / JB.00527-06. PMC  1595509. PMID  16980494.
  46. ^ Zolghadr B, Klingl A, Koerdt A, Driessen AJ, Rachel R, Albers SV (yanvar 2010). "Sulfolobus solfataricus qo'shimchasi vositasida sirtga yopishish". Bakteriologiya jurnali. 192 (1): 104–10. doi:10.1128 / JB.01061-09. PMC  2798249. PMID  19854908.
  47. ^ Koerdt A, Gödeke J, Berger J, Thormann KM, Albers SV (noyabr 2010). "Ekstremal sharoitda krenarxeal biofilm hosil bo'lishi". PLOS ONE. 5 (11): e14104. Bibcode:2010PLoSO ... 514104K. doi:10.1371 / journal.pone.0014104. PMC  2991349. PMID  21124788.