Endosimbiont - Endosymbiont - Wikipedia

Ning vakili endosimbiyotik nazariya

An endosimbiont yoki endobiont[1] har qanday organizm tanada yoki boshqa organizm hujayralarida yashaydigan, har doim ham bo'lmasa ham, a mututeristik munosabatlar. (atama endosimbioz dan Yunoncha: νoν endon "ichida", σύν sin "birgalikda" va Tiβίωσ bioz "yashash".) Misollar azotni biriktiruvchi bakteriyalar (deb nomlangan rizobiya da yashaydigan) ildiz tugunlari ning baklagiller; bitta hujayrali suv o'tlari ichida rif qurilishi mercanlar, va taxminan 10-15% ni zarur oziq moddalar bilan ta'minlaydigan bakterial endosimbionts hasharotlar.[2][3]

Simbiont uzatmalarining ikki turi mavjud. Yilda gorizontal uzatish, har bir yangi avlod atrof-muhitdan erkin hayot simbionlarini oladi. Bunga misol sifatida ma'lum o'simlik ildizlarida azotni biriktiruvchi bakteriyalarni keltirish mumkin. Vertikal uzatish simbiont to'g'ridan-to'g'ri ota-onadan naslga o'tganda sodir bo'ladi. Ushbu turlarning kombinatsiyasi ham mavjud, bu erda simbiontlar bir necha avlod uchun xost almashinuvchisi paydo bo'lishidan va vertikal ravishda atrofdan yangi simbiontlarni olishdan oldin uzatiladi[iqtibos kerak ]. Vertikal uzatishda simbiontlar ko'pincha kamaytirilgan genomga ega va endi o'z-o'zidan omon qololmaydilar. Natijada, simbiont uy egasiga bog'liq bo'lib, natijada juda yaqin birgalikda bog'liqlik paydo bo'ladi. Masalan; misol uchun, no'xat shira simbiontlar muhim molekulalar uchun genlarni yo'qotdi, endi ularni ozuqa moddalari bilan ta'minlash uchun xostga tayanadi. Buning evaziga simbiontlar shira egasi uchun zarur bo'lgan aminokislotalarni sintez qiladi.[4] Boshqa misollarga quyidagilar kiradi Wigglesworthia tse-tse chivinlari yoki gubkalardagi ozuqaviy simbionlar.[5] Simbiont ushbu bosqichga yetganda, u uyali telefonga o'xshab keta boshlaydi organelle, o'xshash mitoxondriya yoki xloroplastlar.

Endosimbiozning ko'plab holatlari majburiydir; ya'ni endosimbiont yoki mezbon ikkinchisiz yashay olmaydi, masalan ichaksiz dengiz qurtlari ning tur Riftiya, ularning endosimbiotik bakteriyalaridan oziqlanish. Majburiy endosimbiozlarning eng keng tarqalgan misollari mitoxondriya va xloroplastlar. Ba'zi inson parazitlari, masalan. Wuchereria bancrofti va Mansonella perstans, majburiy endosimbioz tufayli ularning oraliq hasharotlar xujayralarida rivojlanadi Volbaxiya spp[iqtibos kerak ]. Ushbu bakteriyani davolash orqali ularni ikkalasini ham ushbu xostlardan yo'q qilish mumkin[iqtibos kerak ]. Biroq, barcha endosimbiozlar majburiy emas va ba'zi endosimbiozlar ham bo'lishi mumkin zararli ishtirok etgan organizmlarning biriga.

Ikkita asosiy turlari organelle yilda eukaryotik hujayralar, mitoxondriya va plastidlar kabi xloroplastlar, bakterial endosimbionts hisoblanadi.[6] Ushbu jarayon odatda deb nomlanadi simbiogenez.

Simbiogenez va organoidlar

Asosiy maqola: Simbiogenez
Eukaryot kelib chiqishining endosimbioz nazariyasiga umumiy nuqtai (simbiogenez).

Simbiogenez kelib chiqishini tushuntiradi eukaryotlar hujayralarida ikkita asosiy tur mavjud organelle: mitoxondriya va xloroplastlar. Nazariya shuni ko'rsatadiki, bu organoidlar eukaryotik hujayralar yutib yuborgan bakteriyalarning ayrim turlaridan kelib chiqqan fagotsitoz. Ushbu hujayralar va ularning ichiga tushib qolgan bakteriyalar endosimbiyotik munosabatlarga kirishdi, ya'ni bakteriyalar o'z o'rnini egallab, faqat ökaryotik hujayralar ichida yashay boshladilar.[7]

Ko'p sonli hasharotlar turlari simbiogenezning turli bosqichlarida endosimbiontlarga ega. Simbiogenezning umumiy mavzusi genomni xost va simbiont uchun faqat zarur genlarga kamaytirishni o'z ichiga oladi. jamoaviy genom.[8] Buning ajoyib misoli Xodkiniya ning genomi Magicicada tsikadalar. Tsikadaning hayot aylanishi yer ostida bir necha yil davom etishi sababli tabiiy selektsiya endosimbiont populyatsiyalarida ko'plab bakteriyalar avlodlari uchun bo'shashgan. Bu simbiont genomlarini ko'p yillar davomida mezbon ichida diversifikatsiyalashga imkon beradi, faqat kikadalar ko'payganda tanlangan tanlangan davrlar. Natijada ajdodlar Xodkiniya genom birlamchi endosimbiontning uchta guruhiga bo'lingan, ularning har biri simbioz uchun zarur genlarning faqat bir qismini kodlaydi. Endi mezbon simbiontning barcha uchta kichik guruhlarini talab qiladi, ularning har biri tanazzulga uchragan genomlari bilan bakteriyalarning hayotiyligi uchun eng zarur genlarga ega emas.[9]

Umurtqasiz hayvonlarning bakterial endosimbiontslari

Endosimbiozning eng yaxshi o'rganilgan namunalari umurtqasiz hayvonlardan ma'lum. Ushbu simbiozlar organizmlarga, shu jumladan global ta'sirga ta'sir qiladi Simbiyodiniy marjonlar yoki Volbaxiya hasharotlar. Ko'plab hasharotlar qishloq xo'jaligi zararkunandalari va odamlarni yuqtiradigan vositalar birlamchi endosimbiontlar bilan yaqin aloqada.

Hasharotlarning endosimbiontlari

Parazitlar yoki endosimbiontlar o'z uy egalari bilan birgalikda yoki tarqalib ketadigan kosospitsiya diagrammasi. Bu jarayon birlamchi endosimbiontli xostlarda ko'proq uchraydi.

Olimlar hasharotlar endosimbiontlarini ikkita asosiy toifaga ajratadilar: "Boshlang'ich" va "Ikkilamchi". Birlamchi endosimbiontlar (ba'zida P-endosimbionts deb ham ataladi) ular bilan bog'langan hasharotlar ko'p million yillar davomida xostlar (ba'zi hollarda 10 dan bir necha yuz million yilgacha). Ular majburiy uyushmalar tuzadilar (pastga qarang) va namoyish qiladilar cospeciation ularning hasharotlar xostlari bilan. Ikkilamchi endosimbionts yaqinda rivojlangan assotsiatsiyani namoyish etadi, ba'zan gorizontal ravishda xostlar o'rtasida o'tkaziladi, yashaydi gemolimf hasharotlardan (ixtisoslashgan bakteriotsitlar emas, quyida ko'rib chiqing) va majburiy emas.[10]

Birlamchi endosimbionts

Hasharotlarning birlamchi endosimbiontlari orasida no'xat eng yaxshi o'rganilgan shira (Acyrthosiphon pisum ) va uning endosimbionti Buchnera sp. APS,[11][12][4] The tsetse fly Glossina morsitans morsitans va uning endosimbionti Wigglesworthia glossinidia brevipalpis va endosimbiyotik protistlar pastki qismida termitlar. Boshqa hasharotlarda bo'lgan endosimbioz singari, simbioz majburiydir, chunki na bakteriya, na hasharot boshqasisiz yashay olmaydi. Olimlar bakteriyalarni hasharotlar tashqarisida laboratoriya sharoitida o'stira olmadilar. Oziqlanishni yaxshilaydigan maxsus parhezlar bilan hasharotlar omon qolishi mumkin, ammo zararli va eng yaxshi holatda bir necha avloddan omon qoladi.

Ba'zi hasharotlar guruhlarida bu endosimbiontlar ixtisoslashgan hasharotlar hujayralarida yashaydi bakteriyotsitlar (shuningdek, deyiladi mitsetotsitlar), va onadan yuqadigan, ya'ni ona o'z endosimbiontlarini avlodlariga o'tkazadi. Ba'zi hollarda bakteriyalar tuxum, kabi Buchnera; boshqalar kabi Wigglesworthia, ular sut orqali rivojlanayotgan hasharotlar embrioniga yuqadi. Termitlarda endosimbiontlar orqa ichaklarda joylashgan va ular orqali yuqadi trofallaks koloniya a'zolari orasida.

Birlamchi endosimbiontlar mezbonga yordam beradi, deb o'ylaydi, yoki mezbon o'zi topa olmaydigan oziq moddalar bilan ta'minlanadi yoki hasharotlar chiqindilarini xavfsizroq shaklga aylantiradi. Masalan, ning taxminiy asosiy roli Buchnera sintez qilishdir muhim aminokislotalar shira o'simlik sharbatining tabiiy parhezidan ololmaydi. Xuddi shunday, asosiy rol Wigglesworthia, sintez qilish kerak deb taxmin qilinadi vitaminlar tsetse fly uchib ketmaydigan qon u yeydi. Pastki termitlarda endosimbiotik protistlar termitlar ratsionining asosiy qismini tashkil etuvchi lignosellulosik moddalarni hazm qilishda katta rol o'ynaydi.

Ta'sirning kamayishi bakteriyalarga foyda keltiradi yirtqichlar va boshqa bakteriyalar turlarining raqobati, ozuqa moddalarining etarli darajada ta'minlanishi va mezbon ichidagi nisbiy atrof-muhit barqarorligi.

Genom sekvensiyasi shuni ko'rsatadiki, hasharotlarning majburiy bakterial endosimbiontslari ma'lum bo'lgan eng kichik bakteriya genomlari orasida va mavjud ko'plab genlarni yo'qotdi odatda yaqin bakteriyalarda uchraydi. Genlarning yo'qolishini tushuntirish uchun bir nechta nazariyalar ilgari surilgan. Ushbu genlarning ba'zilari uy egasi hasharotlar hujayrasi muhitida kerak emas deb taxmin qilinadi. Bir-birini to'ldiruvchi nazariya shuni ko'rsatadiki, har bir hasharot tarkibidagi bakteriyalarning nisbatan ozligi populyatsiyadan zararli mutatsiyalar va kichik mutatsiyalarni "tozalash" jarayonida tabiiy selektsiya samaradorligini pasaytiradi, natijada ko'p million yillar davomida genlar yo'qoladi. Parallel bo'lgan tadqiqotlar filogeniya bakteriyalar va hasharotlar haqida xulosa qilinganligi, asosiy endosimbiontlarning gorizontal ravishda emas, balki vertikal (ya'ni onadan) ko'chirilishi (ya'ni, uy egasidan qochib, yangi xostga o'tish yo'li bilan) o'tkazilishini tasdiqlaydi.[13][14]

Obligat bakterial endosimbiontlarga hujum qilish ularning zararkunandalariga qarshi kurashish usulini taklif qilishi mumkin, ularning aksariyati zararkunandalar yoki odam kasalligining tashuvchisi hisoblanadi. Masalan, shira o'simliklar zararkunandalari bo'lib, tsez pashshasi organizmni olib yuradi Trypanosoma brucei bu afrikalikni keltirib chiqaradi uyqu kasalligi.[15] Ularni o'rganish uchun boshqa motivlar umuman simbiozlarning kelib chiqishini tushunishni o'z ichiga oladi, masalan, tushunish uchun proksi sifatida. xloroplastlar yoki mitoxondriyalar qanday qilib majburiy simbionlarga aylandi eukaryotlar yoki o'simliklar.

Ikkilamchi endosimbionts

No'xat shira, odatda, parazit arilar tomonidan zararlanadi. Ularning ikkilamchi endosimbiontslari zararli xujayraning va uning endosimbiontlarining omon qolishiga yordam beradigan parazitoid lichinka lichinkalariga hujum qiladi.

No'xat aphid (Acyrthosiphon pisum ) tarkibida kamida uchta ikkilamchi endosimbionts borligi ma'lum, Hamiltonella defensa, Regiella insecticola va Serratiya simbiotikasi. Hamiltonella defensa o'z aphid xostini parazitoid arilaridan himoya qiladi.[16] Ushbu mudofaa simbiozi hasharotlarga qarshi immunitet ta'sirining ba'zi elementlarini yo'qotib qo'ygan bitlarning hayotini yaxshilaydi.[17]

Eng yaxshi tushuniladigan mudofaa simbionlaridan biri bu spiral bakteriyalardir Spiroplazma poulsonii. Spiroplazma sp. reproduktiv manipulyatorlar bo'lishi mumkin, ammo ularning mudofaa simbionlari ham bo'lishi mumkin Drosophila chivinlar. Yilda Drosophila neotestacea, S. poulsonii nematod parazitlaridan himoya qilish qobiliyati tufayli Shimoliy Amerika bo'ylab tarqaldi.[18] Ushbu himoya vositasi zararli parazitlarning molekulyar mexanizmiga hujum qiluvchi "ribosoma-inaktivatsiya qiluvchi oqsillar" deb nomlangan toksinlar vositasida amalga oshiriladi.[19][20] Bular Spiroplazma zaharli moddalar hasharotlar endosimbionti va uning egasi o'rtasidagi himoya simbiyozini mexanistik tushunadigan mudofaa simbiyozining birinchi misollaridan birini anglatadi.

Sodalis glossinidius bu turli xil hujayra to'qimalarida, shu jumladan o'rta ichak va gemolimfada hujayralararo va hujayra ichida yashaydigan tsetse pashshalarining ikkilamchi endosimbiontidir. Filogenetik tadqiqotlar evolyutsiyasi o'rtasidagi o'zaro bog'liqlikni ko'rsatmadi Sodalis va tsetse.[21] Tsetsening asosiy simbiontidan farqli o'laroq Wigglesworthia, Garchi, Sodalis madaniylashtirildi in vitro.[22]

Boshqa ko'plab hasharotlarda bu erda ko'rib chiqilmagan ikkilamchi endosimbionts mavjud.[23][8]

Chumolilarning endosimbiontlari

Bakterotsitlar bilan bog'liq bo'lgan simbionlar

Chumolilarning eng yaxshi o'rganilgan endosimbionti bu turdagi bakteriyalardir Bloxmanniya, ning asosiy endosimbionti bo'lgan Kamponot chumolilar. 2018 yilda chumolilar bilan bog'liq yangi simbiont topildi Kardiokondyla chumolilar. Ushbu simbiont Candidatus Westeberhardia Cardiocondylae deb nomlangan va u ham asosiy simbiont ekanligiga ishonishadi. [24]

Dengiz umurtqasiz hayvonlarning endosimbiontsi

Hujayradan tashqari endosimbiontlar mavjud bo'lgan to'rtta sinfda ham ifodalanadi Ekinodermata (Crinoidea, Ophiuroidea, Ekinoidea va Holothuroidea ). Birlashma tabiati haqida ozgina ma'lumot mavjud (yuqtirish usuli, yuqish usuli, metabolizmga bo'lgan ehtiyoj va boshqalar), ammo filogenetik tahlil shuni ko'rsatadiki, ushbu simbiontlar sinfning alfa guruhiga tegishli Proteobakteriyalar, ularni bog'lash Rizobium va Thiobacillus. Boshqa tadqiqotlar shuni ko'rsatadiki teri osti bakteriyalari ularning egalari ichida ham ko'p bo'lishi mumkin va umuman Echinodermlar orasida keng tarqalgan.[25]

Ba'zi dengiz oligochaeta (masalan, Olavius ​​algarvensis va Inanidrillus spp. ) o'z uy egasining butun tanasini to'ldiradigan majburiy hujayradan tashqari endosimbiontsga ega. Ushbu dengiz qurtlari ozuqaviy jihatdan ularning simbiyotikasiga bog'liq kemoototrofik ovqat hazm qilish va chiqarib yuborish tizimiga ega bo'lmagan bakteriyalar (ichak, og'iz yoki nefridiya ).[26]

Dengiz shilliqqurti Elysia chlorotica suv o'tlari bilan endosimbiyotik aloqada yashaydi Vaucheria litorea va meduza Mastigias suv o'tlari bilan o'xshash munosabatda bo'lish.

Dinoflagellat endosimbionts

Dinoflagellat jinsning endosimbiontlari Simbiyodiniy, odatda sifatida tanilgan zooxanthellae, topilgan mercanlar, mollyuskalar (masalan, ulkan mollyuskalar, Tridakna), gubkalar va foraminifera. Ushbu endosimbiontlar hosil bo'lishini harakatga keltiradi marjon riflari quyosh nurlarini olish va o'zlarining uy egalarini energiya bilan ta'minlash orqali karbonat yotqizish.[27]

Ilgari molekulyar bitta tur deb o'ylar edim filogenetik So'nggi ikki o'n yillikdagi dalillar bu erda juda xilma-xillik borligini ko'rsatdi Simbiyodiniy. Ba'zi hollarda, xost va o'rtasida aniqlik mavjud Simbiyodiniy qoplama. Biroq, ko'pincha ekologik taqsimot mavjud Simbiyodiniy, simbionlar xostlar o'rtasida osonlikcha o'zgarib turadi. Riflar atrof-muhitga ta'sir qilganda, simbiontlarning bunday taqsimlanishi kuzatilgan naqsh bilan bog'liq mercanni oqartirish va tiklanish. Shunday qilib, ning taqsimlanishi Simbiyodiniy marjon riflarida va uning marjonlarni sayqallashdagi roli rifdagi eng murakkab va qiziqarli dolzarb muammolardan birini taqdim etadi ekologiya.[27]

Fitoplanktonning endosimbiontlari

Qo'shimcha ma'lumotlar: Mikrobial tsikl

Dengiz muhitida yaqinda bakterial endosimbiontlar topildi.[28][29][30][31] Ushbu endosimbiotik munosabatlar ayniqsa keng tarqalgan oligotrofik yoki Shimoliy Atlantika kabi okeanning ozuqaviy jihatdan kambag'al mintaqalari.[28][32][29][30] Ushbu oligotrof suvlarda hujayralarga o'xshash kattaroq fitoplankton o'sishi diatomlar past nitrat konsentratsiyasi bilan cheklangan.[33] Endosimbiotik bakteriyalar azotni diatom egalari uchun biriktiradi va o'z navbatida fotosintezdan organik uglerod oladi.[32] Ushbu simbiozlar global miqyosda muhim rol o'ynaydi karbonli velosiped oligotrofik mintaqalarda.[34][29][30]

Diatom o'rtasida ma'lum bo'lgan simbioz Hemialus spp. va siyanobakteriyalar Richelia intracellularis Shimoliy Atlantika, O'rta er dengizi va Tinch okeanida topilgan.[28][29][35] The Richelia endosimbiont diatom frustulasida uchraydi Gemeyulus spp., va kamaytirilgan genomga ega, ehtimol xost hozirda ta'minlaydigan yo'llar bilan bog'liq genlarni yo'qotadi.[36] Foster va boshqalarning tadqiqotlari. (2011) siyanobakterial xost tomonidan azot fiksatsiyasini o'lchagan Richelia intracellularis hujayra ichidagi talablardan ancha yuqori bo'lganligi va siyanobakteriyaning Gemeyulus mezbon hujayralari uchun ortiqcha azotni biriktirishi mumkinligini aniqladi.[33] Bundan tashqari, xujayraning ham, simbiont hujayralarining ham o'sishi erkin yashashga qaraganda ancha yuqori edi Richelia intracellularis yoki simbionsiz Gemeyulus spp.[33] The Gemayulus-Richelia simbioz, ayniqsa azot ko'p bo'lgan joylarda (azot bilan to'ldirilgan) majburiy emas.[28]

Richelia intracellularis da topilgan Rizosoleniya spp., oligotrofik okeanlarda joylashgan diatom.[32][33][30] Bilan taqqoslaganda Gemayulus mezbon, endosimbioz bilan Rizosoleniya juda mos keladi va Richelia intracellularis odatda topilgan Rizosoleniya.[28] Ba'zi bir asimbiyotik (endosimbiontsiz paydo bo'ladi) Rizosoleniya mavjud, ammo ozgina ozuqaviy sharoitda bu organizmlarning o'sishini cheklaydigan mexanizmlar mavjud.[37] Ikkala diatom egasi va siyanobakterial simbiont uchun hujayraning bo'linishi birlashtirilishi mumkin va hujayra bo'linishi paytida bakteriya simbiontlarini qiz hujayralariga berish mexanizmlari hali ham noma'lum.[37]

Ochiq okeanlardagi azot fiksatorlari bilan boshqa endosimbiozga Chaetocerous spp tarkibidagi Calothrix kiradi. va primnesiofit mikroalgidagi UNCY-A.[38] Xetotser-kalotrix endosimbiozi yaqinda gipoteza qilingan, chunki Kalotrix genomi umuman buzilmagan. UNCY-A simbiont va Rikeliya kabi boshqa turlar genomlarni kamaytirgan.[36] Genom hajmining bunday kamayishi azot metabolizmi yo'llarida sodir bo'lib, endosimbiont turlari o'z egalari uchun azot ishlab chiqarayotganini va bu azotdan mustaqil foydalanish qobiliyatini yo'qotishini ko'rsatadi.[36] Genom hajmining endosimbiont qisqarishi organoidlar evolyutsiyasida (yuqorida) sodir bo'lgan qadam bo'lishi mumkin.[38]

Protistlarning endosimbiontlari

Mixotricha paradoksasi mitoxondriyaga ega bo'lmagan protozoa hisoblanadi. Ammo sharsimon bakteriyalar hujayra ichida yashaydi va mitoxondriya vazifasini bajaradi. Mixotricha hujayra yuzasida yashovchi yana uchta simbiont turiga ega.

Paramecium bursaria, turlari kirpik, Zoochlorella deb nomlangan yashil suv o'tlari bilan mutaistial simbiyotik munosabatlarga ega. Yosunlar hujayra ichida, sitoplazmada yashaydi.

Paulinella xromatofora chuchuk suvdir ameboid yaqinda (evolyutsion tarzda aytganda) olgan siyanobakteriya endosimbiont sifatida.

Ko'pchilik foraminifera kabi bir necha turdagi suv o'tlarining xostlari qizil suv o'tlari, diatomlar, dinoflagellatlar va xlorofit.[39] Ushbu endosimbiontlar vertikal ravishda xostning jinssiz ko'payishi orqali keyingi avlodga uzatilishi mumkin, ammo endosimbiontlar foraminiferaldan kattaroqdir. jinsiy hujayralar, jinsiy ko'payishdan keyin ular yana yangi suv o'tlarini sotib olishlari kerak.[40]

Bir nechta turlari radiolariya fotosintetik simbiontlarga ega. Ba'zi turlarda mezbon ba'zan populyatsiyasini doimiy darajada ushlab turish uchun suv o'tlarini hazm qiladi.[41]

Hatena arenicola boshqa mikroblar bilan oziqlanadigan murakkab oziqlantirish moslamalariga ega bo'lgan flagellate protist. Ammo u nefroselmis jinsidan yashil algni yutganda, oziqlantirish apparati yo'qoladi va fotosintezga aylanadi. Davomida mitoz suv o'tlari faqat ikkita hujayradan biriga o'tkaziladi va suv o'tlari bo'lmagan hujayra tsiklni qayta boshlashi kerak.

1976 yilda biolog Kvang V. Jeon laboratoriya shtammini aniqladi Amoeba proteusi sitoplazmik vakuolalar ichida yashovchi bakteriyalar tomonidan yuqtirilgan.[42] Ushbu infektsiya bir nechta odamlardan tashqari barcha protistlarni o'ldirdi. 40 ta mezbon avlodning ekvivalentidan so'ng, ikki organizm asta-sekin o'zaro bog'liq bo'lib qolishdi. Ko'p yillik tadqiqotlar davomida prokaryotlar va protistlar o'rtasida genetik almashinuv sodir bo'lganligi tasdiqlandi.[43][44][45]

Umurtqali hayvonlar endosimbiontlari

Dog'li salamander (Ambistoma maculatum) suv o'tlari bilan aloqada yashaydi Oophila amblystomatis, tuxum holatlarida o'sadigan.[46]

O'simliklar endosimbionlari

Xloroplastlar - o'simliklarni shakar hosil qilish orqali energiya bilan ta'minlaydigan birlamchi endosimbionts.

Barcha o'simliklardan, Azolla simbiont bilan eng yaqin aloqaga ega, chunki uning siyanobakteriyasi simbiont Anabaena to'g'ridan-to'g'ri nasldan naslga o'tadi.[47][48]

Virus-xost uyushmalari

Asosiy maqola: Endogen retrovirus

Inson genomining loyihasi bir necha mingtani topdi endogen retroviruslar, endogen virusli elementlar ichida genom yaqindan o'xshash va undan olinadigan narsalar retroviruslar, 24 oilada tashkil etilgan.[49][iqtibos kerak ][50]

Shuningdek qarang

Adabiyotlar

  1. ^ Margulis L, Chapman MJ (2009). Podshohliklar va domenlar Yerdagi hayotni tasvirlash uchun qo'llanma (4-nashr). Amsterdam: Academic Press / Elsevier. p. 493. ISBN  978-0-08-092014-6.
  2. ^ Mergaert P (2018 yil aprel). "Antimikrobiyal peptidlarning simbiyotik bakteriyalar populyatsiyasini boshqarishda ahamiyati". Tabiiy mahsulotlar haqida hisobotlar. 35 (4): 336–356. doi:10.1039 / c7np00056a. PMID  29393944.
  3. ^ Kichkina AF, van Oppen MJ, Uillis BL (iyun 2004). "Alg endosimbiozlaridagi moslashuvchanlik reef mercanlaridagi o'sishni shakllantiradi". Ilm-fan. Nyu-York, N.Y. 304 (5676): 1492–4. Bibcode:2004 yil ... 304.1491L. doi:10.1126 / science.1095733. PMID  15178799.
  4. ^ a b Shigenobu S, Vatanabe H, Hattori M, Sakaki Y, Ishikava H (sentyabr 2000). "Aphidlarning endocellular bakterial simbiontining genom ketma-ketligi Buchnera sp. APS". Tabiat. 407 (6800): 81–6. Bibcode:2000. Nat.407 ... 81S. doi:10.1038/35024074. PMID  10993077.
  5. ^ Yorqin M, Bulgheresi S (mart 2010). "Murakkab sayohat: mikrobial simbiontlarning uzatilishi". Tabiat sharhlari. Mikrobiologiya. 8 (3): 218–30. doi:10.1038 / nrmicro2262. PMC  2967712. PMID  20157340.
  6. ^ Mur KR, Magnabosco C, Momper L, Gold DA, Bosak T, Fournier GP (2019). "Siyanobakteriyalarning kengaygan ribozomal filogeniyasi plastidlarning chuqur joylashishini qo'llab-quvvatlaydi". Mikrobiologiya chegaralari. 10: 1612. doi:10.3389 / fmicb.2019.01612. PMC  6640209. PMID  31354692.
  7. ^ Sagan L (1967 yil mart). "Mitozlovchi hujayralarning kelib chiqishi to'g'risida". Nazariy biologiya jurnali. 14 (3): 255–74. doi:10.1016/0022-5193(67)90079-3. PMID  11541392.
  8. ^ a b Wernegreen JJ (2002 yil noyabr). "Hasharotlarning bakterial endosimbiontlarida genom evolyutsiyasi". Tabiat sharhlari. Genetika. 3 (11): 850–61. doi:10.1038 / nrg931. PMID  12415315.
  9. ^ Kempbell MA, Chukasik P, Simon C, McCutcheon JP (noyabr 2017). "Periodical Cicadas ning bakterial endosimbiontida genomning idiosinkratik parchalanishi". Hozirgi biologiya. 27 (22): 3568–3575.e3. doi:10.1016 / j.cub.2017.10.008. PMID  29129532.
  10. ^ Baumann P, Moran NA, Baumann L (2000). "Bakteriyotsitlar bilan bog'liq bo'lgan hasharotlar endosimbiontsi". Dvorkin M (tahrir). Prokaryotlar. Nyu-York: Springer.
  11. ^ Duglas AE (1998). "Hasharot-mikrobial simbiozlarda ozuqaviy o'zaro ta'sirlar: shira va ularning simbiyotik bakteriyalari Buchnera". Entomologiyaning yillik sharhi. 43: 17–37. doi:10.1146 / annurev.ento.43.1.17. PMID  15012383. S2CID  29594533.
  12. ^ Duglas AE (1998 yil yanvar). "Hasharot-mikrobial simbiozlarda ozuqaviy o'zaro ta'sirlar: shira va ularning simbiyotik bakteriyalari Buchnera". Entomologiyaning yillik sharhi. 43: 17–37. doi:10.1146 / annurev.ento.43.1.17. PMID  15012383. S2CID  29594533.
  13. ^ Wernegreen JJ (2004 yil mart). "Endosimbioz: nizolarni hal qilish bo'yicha darslar". PLOS biologiyasi. 2 (3): E68. doi:10.1371 / journal.pbio.0020068. PMC  368163. PMID  15024418.
  14. ^ Moran NA (1996 yil aprel). "Tezlashtirilgan evolyutsiya va Myullerning endosimbiyotik bakteriyalardagi raxeti". Amerika Qo'shma Shtatlari Milliy Fanlar Akademiyasi materiallari. 93 (7): 2873–8. Bibcode:1996 yil PNAS ... 93.2873M. doi:10.1073 / pnas.93.7.2873. PMC  39726. PMID  8610134.
  15. ^ Aksoy S, Modlin I, Deyl S, Robinzon AS, O'Nil SL (yanvar 2001). "Tsetse vektorlari bilan manipulyatsiya orqali Afrika tripanosomozini nazorat qilish istiqbollari". Parazitologiya tendentsiyalari. 17 (1): 29–35. doi:10.1016 / S1471-4922 (00) 01850-X. PMID  11137738.
  16. ^ Oliver KM, Campos J, Moran NA, Hunter MS (Fevral 2008). "Aphidlarda himoya simbiontlarining populyatsion dinamikasi". Ish yuritish. Biologiya fanlari. 275 (1632): 293–9. doi:10.1098 / rspb.2007.1192. PMC  2593717. PMID  18029301.
  17. ^ Xalqaro shira genomikasi konsortsiumi (2010 yil fevral). "No'xat aphidining genom ketma-ketligi Acyrthosiphon pisum". PLOS biologiyasi. 8 (2): e1000313. doi:10.1371 / journal.pbio.1000313. PMC  2826372. PMID  20186266.
  18. ^ Jaenike J, Unckless R, Cockburn SN, Boelio LM, Perlman SJ (2010 yil iyul). "Simbioz orqali moslashish: yaqinda Drosophila mudofaa simbiontining tarqalishi". Ilm-fan. 329 (5988): 212–5. Bibcode:2010 yil ... 329..212J. doi:10.1126 / science.1188235. PMID  20616278. S2CID  206526012.
  19. ^ Xemilton PT, Peng F, Boulanger MJ, Perlman SJ (yanvar 2016). "Drosophila mudofaa simbiontidagi ribosoma-inaktivlovchi oqsil". Amerika Qo'shma Shtatlari Milliy Fanlar Akademiyasi materiallari. 113 (2): 350–5. Bibcode:2016PNAS..113..350H. doi:10.1073 / pnas.1518648113. PMC  4720295. PMID  26712000.
  20. ^ Ballinger MJ, Perlman SJ (2017 yil iyul). "Himoya simbiozidagi toksinlarning umumiyligi: Ribozomalarni faollashtiruvchi oqsillar va Drozofilada parazit arilarga qarshi himoya". PLOS patogenlari. 13 (7): e1006431. doi:10.1371 / journal.ppat.1006431. PMC  5500355. PMID  28683136.
  21. ^ Aksoy, S., Pourhosseini, A. & Chow, A. 1995. Tsetse pashshalarining miketom endosimbiontslari Enterobacteriaceae bilan bog'liq alohida naslni tashkil qiladi. Hasharot mol biol. 4, 15–22.
  22. ^ Welburn SC, Modlin I, Ellis DS (iyun 1987). "Glossina spp dan rikketsiyaga o'xshash organizmlarni in vitro etishtirish". Tropik tibbiyot va parazitologiya yilnomalari. 81 (3): 331–5. doi:10.1080/00034983.1987.11812127. PMID  3662675.
  23. ^ Zchori-Fein E, Perlman SJ (2004 yil iyul). "Kardinium bakterial simbiontining artropodlarga tarqalishi". Molekulyar ekologiya. 13 (7): 2009–16. doi:10.1111 / j.1365-294X.2004.02203.x. PMID  15189221.
  24. ^ Klayn, Antoniya; Shrader, Lukas; Gil, Rosario; Manzano-Marin, Alejandro; Florez, Laura; Uiler, Devid; Verren, Jon H; Latorre, Amparo; Xayntse, Yurgen; Kaltenpot, Martin; Moya, Andres; Oettler, yanvar (2016 yil fevral). "Kardiokondyla xiralashgan invaziv chumolidagi yangi hujayra ichidagi mutalistik bakteriya". ISME jurnali. 10 (2): 376–388. doi:10.1038 / ismej.2015.119. PMID  26172209.
  25. ^ Burnett WJ, McKenzie JD (may 1997). "Mo'rt yulduz Ophiactis balli (Echinodermata: Ophiuroidea) dan teri osti bakteriyalari Proteobakteriyalar sinfining alfa bo'linmasidagi hujayradan tashqari dengiz simbiontlarining yangi naslini anglatadi". Amaliy va atrof-muhit mikrobiologiyasi. 63 (5): 1721–4. doi:10.1128 / AEM.63.5.1721-1724.1997. PMC  168468. PMID  9143108.
  26. ^ Dubilyer N, Mulders C, Ferdelman T, de Beer D, Pernthaler A, Klein M, Wagner M, Erseus C, Thiermann F, Krieger J, Giere O, Amann R (may 2001). "Oligoxet qurtidagi sulfatsidni kamaytiruvchi va sulfid oksidlovchi bakteriyalar". Tabiat. 411 (6835): 298–302. Bibcode:2001 yil natur.411..298D. doi:10.1038/35077067. PMID  11357130.
  27. ^ a b Beyker AC (2003 yil noyabr). "KORAL-ALGAL SEMBIYOZIDAGI MAQSADLIK VA XUSUSIYLIK: Symbiodiniumning xilma-xilligi, ekologiyasi va biogeografiyasi". Ekologiya, evolyutsiya va sistematikaning yillik sharhi. 34: 661–89. doi:10.1146 / annurev.ecolsys.34.011802.132417. S2CID  35278104.
  28. ^ a b v d e Villareal T (1994). "Shimoliy Atlantika okeanining janubi-g'arbiy qismida gememulus-siyanobakterial simbiozning keng tarqalishi". Dengizchilik fanlari byulleteni. 54: 1–7.
  29. ^ a b v d Carpenter EJ, Montoya JP, Berns J, Mulholland MR, Subramaniam A, Capone DG (1999 yil 20-avgust). "Tropik Atlantika okeanida N2 fiksatsiyalovchi diatom / siyanobakteriyalar assotsiatsiyasining keng gullashi". Dengiz ekologiyasi taraqqiyoti seriyasi. 185: 273–283. Bibcode:1999MEPS..185..273C. doi:10.3354 / meps185273.
  30. ^ a b v d Foster RA, Subramaniam A, Mahaffey C, Carpenter EJ, Capone DG, Zehr JP (mart 2007). "Amazon daryosi shilliq qavatining g'arbiy tropik shimoliy Atlantika okeanida erkin va simbiotik siyanobakteriyalar tarqalishiga ta'siri". Limnologiya va okeanografiya. 52 (2): 517–532. Bibcode:2007LimOc..52..517F. doi:10.4319 / lo.2007.52.2.0517. S2CID  53504106.
  31. ^ Subramaniam A, Yager PL, Carpenter EJ, Mahaffey C, Byorkman K, Cooley S, Kustka AB, Montoya JP, Sanudo-Wilhelmy SA, Shipe R, Capone DG (iyul 2008). "Amazonka daryosi tropik Shimoliy Atlantika okeanida diazotrofiya va uglerod sekretsiyasini kuchaytiradi". Amerika Qo'shma Shtatlari Milliy Fanlar Akademiyasi materiallari. 105 (30): 10460–5. doi:10.1073 / pnas.0710279105. PMC  2480616. PMID  18647838.
  32. ^ a b v Gobel NL, Turk KA, Axilles KM, Paerl R, Xevson I, Morrison AE, Montoya JP, Edvards CA, Zehr JP (dekabr 2010). "Diazotrofik siyanobakteriyalarning asosiy guruhlarining ko'pligi va tarqalishi va ularning tropik Atlantika okeanida N₂ fiksatsiyasiga qo'shishi mumkin bo'lgan hissasi". Atrof-muhit mikrobiologiyasi. 12 (12): 3272–89. doi:10.1111 / j.1462-2920.2010.02303.x. PMID  20678117.
  33. ^ a b v d Foster RA, Kuypers MM, Vagner T, Paerl RW, Musat N, Zehr JP (sentyabr 2011). "Ochiq okean diatom-siyanobakterial simbiozlarida azotni biriktirish va o'tkazish". ISME jurnali. 5 (9): 1484–93. doi:10.1038 / ismej.2011.26. PMC  3160684. PMID  21451586.
  34. ^ Scharek R, Tupas LM, Karl DM (11 iyun 1999). "ALOHA stantsiyasida oligotrofik shimoliy Tinch okean girosidagi diatom oqimlari chuqur dengizga". Dengiz ekologiyasi taraqqiyoti seriyasi. 182: 55–67. Bibcode:1999MEPS..182 ... 55S. doi:10.3354 / meps182055.
  35. ^ Zeev EB, Yogev T, Man-Aharonovich D, Kress N, Herut B, Beja O, Berman-Frank I (sentyabr 2008). "Sharqiy O'rta dengizdagi endosimbiotik, azotni fiksatsiya qiluvchi siyanobakteriya Richelia intracellularisning mavsumiy dinamikasi". ISME jurnali. 2 (9): 911–23. doi:10.1038 / ismej.2008.56. PMID  18580972.
  36. ^ a b v Xilton JA, Foster RA, Tripp HJ, Karter BJ, Zehr JP, Villareal TA (23 aprel 2013). "Genomik o'chirish siyanobakterial diatom simbiontining azot almashinuvi yo'llarini buzadi". Tabiat aloqalari. 4 (1): 1767. Bibcode:2013 NatCo ... 4.1767H. doi:10.1038 / ncomms2748. PMC  3667715. PMID  23612308.
  37. ^ a b Villareal TA (dekabr 1989). "Azot biriktiruvchi rizosoleniya (Bacillariophyceae) -Richelia (Nostocaceae) simbiozida bo'linish davrlari". British Phycological Journal. 24 (4): 357–365. doi:10.1080/00071618900650371.
  38. ^ a b Zehr JP (sentyabr 2015). "EVOLUTION. Yagona hujayralar qanday birgalikda ishlaydi". Ilm-fan. 349 (6253): 1163–4. doi:10.1126 / science.aac9752. PMID  26359387.
  39. ^ Jozef Sekbbax; Patrik Kociolek (2011). Diatom dunyosi. Springer Science & Business Media. p. 439. ISBN  978-94-007-1327-7.
  40. ^ Fotosintetik eukaryotlarning kelib chiqishi va dastlabki evolyutsiyasi - Semantik olim
  41. ^ Surindar Paracer; Vernon Ahmadjon (2000). Simbioz: biologik assotsiatsiyalarga kirish. Oksford universiteti matbuoti. p. 155. ISBN  978-0-19-511807-0.
  42. ^ Jeon, Kwang (1976 yil oktyabr). "Amyobadagi endosimbioz: Yaqinda tashkil etilgan endosimbiozlar zarur bo'lgan sitoplazmatik komponentlarga aylandi". Uyali fiziologiya jurnali. 89 (2): 337–344. doi:10.1002 / jcp.1040890216. PMID  972171. Olingan 10-noyabr 2020.
  43. ^ Kwang W. Jeon | Biokimyo va uyali va molekulyar biologiya - UTK BCMB
  44. ^ Luidji Nibali; Brayan Xenderson (2016). Inson mikrobiota va surunkali kasallik: disbiyoz inson patologiyasi sababi sifatida. John Wiley & Sons. p. 165. ISBN  978-1-118-98287-7.
  45. ^ K. Jeon, "Amoeba va X-bakteriyalar: Symbiontni olish va mumkin bo'lgan turlar o'zgarishi", L. Margulis va R. Fester, nashrlar, Simbiyoz evolyutsion innovatsiyalar manbai (Kembrij, Mass.: MIT Press), v. 9.
  46. ^ Kerney R, Kim E, Hangarter RP, Heiss AA, Bishop CD, Hall BK (aprel 2011). "Salamander egasida yashil suv o'tlarining hujayra ichidagi bosqini". Amerika Qo'shma Shtatlari Milliy Fanlar Akademiyasi materiallari. 108 (16): 6497–502. Bibcode:2011PNAS..108.6497K. doi:10.1073 / pnas.1018259108. PMC  3080989. PMID  21464324.
  47. ^ Li FW, Brouwer P, Carretero-Paulet L, Cheng S, de Vries J, Delaux PM va boshq. (Iyul 2018). "Fern genomlari er o'simliklari evolyutsiyasini va siyanobakteriyalarning simbiyozlarini yoritib beradi". Tabiat o'simliklari. 4 (7): 460–472. doi:10.1038 / s41477-018-0188-8. PMC  6786969. PMID  29967517.
  48. ^ "Nega Azolla noyob? | Azolla Foundation". theazollafoundation.org. Olingan 10 fevral 2020.
  49. ^ "Vilyarreal LP" (2001 yil oktyabr). "Doimiy viruslar xost evolyutsiyasini boshqarishda rol o'ynashi mumkin". ASM yangiliklari. Arxivlandi asl nusxasi 2009 yil 8 mayda.
  50. ^ Belshaw R, Pereyra V, Katzourakis A, Talbot G, Paces J, Burt A, Tristem M (aprel 2004). "Endogen retroviruslar orqali inson genomini uzoq muddat reinfektsiya qilish". Amerika Qo'shma Shtatlari Milliy Fanlar Akademiyasi materiallari. 101 (14): 4894–9. Bibcode:2004 yil PNAS..101.4894B. doi:10.1073 / pnas.0307800101. PMC  387345. PMID  15044706.