Bakteriofagning eksperimental evolyutsiyasi - Bacteriophage experimental evolution

Eksperimental evolyutsiya tadqiqotlar sinov vositasidir evolyutsion diqqat bilan ishlab chiqilgan, takrorlanadigan tajribalar ostida nazariya. Etarli vaqt, makon va pulni hisobga olgan holda har qanday organizm evolyutsiyani eksperimental o'rganish uchun ishlatilishi mumkin. Biroq, tezkor bo'lganlar avlod vaqtlari, baland mutatsiya darajasi, katta aholi soni va kichik o'lchamlar laboratoriya sharoitida eksperimental tadqiqotlarning maqsadga muvofiqligini oshiradi. Shu sabablarga ko'ra, bakteriofaglar (ya'ni viruslar yuqtiradigan bakteriyalar ) eksperimental evolyutsion biologlar tomonidan ayniqsa ma'qul. Bakteriofaglar va mikrob organizmlari stazda muzlashi mumkin, bu rivojlangan shtammlarni ajdodlar bilan taqqoslashni osonlashtiradi. Bundan tashqari, mikroblar molekulyar biologik nuqtai nazardan ayniqsa labil. Ko'pchilik molekulyar vositalar manipulyatsiya qilish uchun ishlab chiqilgan genetik material mikrob organizmlari va ularning kichikligi sababli genom o'lchamlari, ketma-ketlik rivojlangan shtammlarning to'liq genomlari ahamiyatsiz. Shu sababli, evolyutsiyalangan shtammlarning aniq molekulyar o'zgarishini taqqoslash mumkin moslashish yangi shartlarga.

Eksperimental tadqiqotlar, toifalar bo'yicha

Laboratoriya filogenetik

Filogenetik - bu organizmlarning evolyutsion aloqadorligini o'rganadigan fan. Laboratoriya filogenetikasi - bu laboratoriyada rivojlangan organizmlarning evolyutsion bog'liqligini o'rganishdir. Laboratoriya filogenetikasining afzalligi shundaki, aksariyat organizmlar uchun taxmin qilinganidek emas, balki organizmning aniq evolyutsion tarixi ma'lum.

Epistaziya

Epistaziya - bu ta'sirning bog'liqligi gen yoki mutatsiya boshqa gen yoki mutatsiya mavjudligi to'g'risida. Nazariy jihatdan epistaz uch shaklda bo'lishi mumkin: epistaz yo'q (qo'shma meros), sinergetik (yoki ijobiy) epistaz va antagonistik (yoki salbiy) epistaz. Sinergetik epistazda har bir qo'shimcha mutatsiya salbiy ta'sirning kuchayishiga olib keladi fitness. Antagonistik epistazda mutatsiya sonining ko'payishi bilan har bir mutatsiyaning ta'siri pasayadi. Genetik o'zaro ta'sirlarning aksariyati sinergetik yoki antagonistik ekanligini tushunish bu kabi muammolarni hal qilishga yordam beradi jinsiy aloqa evolyutsiyasi.

Faj adabiyotida epistazning ko'plab namunalari keltirilgan bo'lib, ular eksperimental evolyutsiya sharoitida o'rganilmagan yoki epistazning namunalari sifatida tavsiflanmagan.

Eksperimental moslashtirish

Eksperimental moslashuvni o'z ichiga oladi tanlov ning organizmlar yoki aniq uchun xususiyatlar yoki muayyan sharoitlarda. Masalan, tiriklikni osonlashtiradigan molekulyar o'zgarishlarni kuzatish uchun shtammlar yuqori harorat sharoitida rivojlanishi mumkin edi ko'payish o'sha sharoitda.

O'quvchi fajni o'rganishning dastlabki o'n yilliklarida ko'plab faj eksperimental moslashuvlari amalga oshirilganligini bilishi kerak.

Moslashuv odatdagi mezbonlarga.

Yangi yoki o'zgartirilgan xostlarga moslashish.

Qadimgi faj adabiyotlarida, masalan, 1950-yillarga qadar, turli xil xostlarga faj moslashuvining ko'plab misollari keltirilgan.

O'zgartirilgan sharoitlarga moslashish

Qadimgi faj adabiyotlarida, masalan, 50-yillarning oldingi yillarida, shuningdek, faglarning har xilga moslashish misollari mavjud madaniyat sharoitlari, kabi faj T2 past tuz sharoitlariga moslashish.

Yuqori haroratga moslashish.

Kompensatsiya sifatida moslashish zararli mutatsiyalar.

Dastlabki fag adabiyotida bakteriofaglarning zararli mutatsiyalarga moslashishi va o'rnini qoplashiga oid ko'plab misollar mavjud.

Fag o'zgarishiga qarab moslashish zaharlanish

Virulentlik bu salbiy ta'sir patogen (yoki parazit ) bor Darvin fitnes yashaydigan organizm (xost). Faj uchun virulentlik bakteriyalar bo'linishining pasayishiga yoki odatda, o'limga olib keladi (orqali lizis ) alohida bakteriyalar. Bu borada bir qator nazariy hujjatlar mavjud, ayniqsa fag evolyutsiyasiga taalluqlidir yashirin davr.

Qadimgi faj adabiyotlarida fag virulentligi va faj virulentligi evolyutsiyasi haqida ko'plab ma'lumotlar mavjud. Ammo, o'quvchini ogohlantirish kerakki, virulentlik ko'pincha "harorat emas" ning sinonimi sifatida ishlatiladi, bu erda bu erda ishlatilmaydi va umuman rag'batlantirilmaydi.

Ta'siri jinsiy aloqa /koinfektsiya

Bir nechta faj mumkin birlashtirmoq bir xil bakterial hujayra. Bu sodir bo'lganda, faj "jinsiy aloqa" ga teng keladigan genlarni almashtirishi mumkin. E'tibor bering, zudlik bilan olib borilgan bir qator tadqiqotlarda engish uchun jinsiy aloqa qo'llaniladi Myullerning tirnoqlari Myullerning qo'lidagi ratshetni namoyish qiladigan hujjatlar (ya'ni, natijani engish uchun jinsiy aloqa qilmasdan), aksincha, ushbu sarlavha ostida taqdim etiladi.

Myullerning tirnoqlari

Myullerning tirnoqlari zararli mutatsiyalarning asta-sekin, ammo qaytarib bo'lmaydigan to'planishi jinssiz organizmlar. Jinssiz organizmlar gen almashinuviga uchramaydi va shu sababli mutatsiyasiz genomlarni qayta yarata olmaydi. Chao, 1997 yil, ushbu mavzuni fajga urg'u beruvchi sharhini taqdim etadi.

Mahbusning ikkilanishi

Mahbuslar dilemmasi bu qismdir o'yin nazariyasi bu ikkita shaxsni tanlashni o'z ichiga oladi hamkorlik qilish yoki nuqson, differentsial mukofotlarni yig'ish. Fag koinfektsiyasi paytida u ko'proq ishlab chiqaradigan viruslarga tegishli oqsil ishlatishdan ko'ra mahsulotlar (kooperatorlar) va undan ko'proq foydalanadigan viruslar oqsil ular ishlab chiqargandan ko'ra mahsulotlar (defektor).

Koevolyutsiya

Koevolyutsiya bu ikkitasining evolyutsion ta'sirini o'rganishdir turlari bir-birlariga ega. Faj-bakterial koevolyutsiya odatda kontekstida o'rganiladi fag jamoat ekologiyasi.

Adabiyotlar

Ushbu maqola quyidagi materiallarni o'z ichiga oladi Citizenium maqola "Bakteriofagning eksperimental evolyutsiyasi "ostida litsenziyalangan Creative Commons Attribution-ShareAlike 3.0 Import qilinmagan litsenziyasi lekin ostida emas GFDL.

Breitbart, M., F. Rohwer va S. T. Abedon. 2005. Faj ekologiyasi va bakterial patogenezi, p. 66-91. M. K. Valdor, D. I. Fridman va S. L. Adxya (tahr.) Da Fajlar: ularning bakteriyalar patogenezi va biotexnologiyasidagi o'rni. ASM Press, Vashington shahar. ISBN  1-55581-307-0

d'Hérelle, F. va G. H. Smit. 1924. Tabiiy yuqumli kasallikdagi immunitet. Uilyams va Uilkins Co., Baltimor.

Bibliografiya

http://en.citizendium.org/wiki/Bacteriophage_experimental_evolution/Bibliografiya -

Laboratoriya filogenetik

  • Hahn, M. W., M. D. Rausher va C. W. Cunningham, 2002. T7 bakteriofagining tajriba chizig'ida selektsiya va populyatsiya kengayishini farqlash. Genetika 161: 11-20.
  • Oakli, T. H. va C. V. Kanningem, 2000. Mustaqil qarama-qarshiliklar ma'lum bo'lgan bakteriofag filogeniyasida ajdodlar qayta qurish muvaffaqiyatsiz bo'lgan joyda muvaffaqiyatli bo'ladi. Evolyutsiya 54: 397-405.
  • Kanningem, KV, K. Jeng, J. Xusti, M. Badgett, IJ. Molineux, D.M. Hillis va J.J. Bull, 1997. T7 bakteriofagidagi deletsiyalar va bema'ni mutatsiyalarning parallel molekulyar evolyutsiyasi. Mol. Biol. Evol. 14: 113-116.
  • Bull, J. J., C. W. Cunningham, I. J. Molineux, M. R. Badgett va D. M. Hills, 1993. T7 bakteriofagining eksperimental molekulyar evolyutsiyasi. Evolyutsiya 47: 993-1007.
  • Hillis, DM, JJ Bull, ME White, MR Badgett va I.J. Molineux, 1992. Eksperimental filogenetik: ma'lum filogeniyaning paydo bo'lishi. Ilm-fan. 255: 589-592.
  • Studier, F. W., 1980. T-fajlarning oxirgisi, p. 72-78. N. X. Horovits va E. Xatchings, kichik (tahr.), Genlar, hujayralar va o'zini tutish: Ellik yildan keyin biologiyaga qarash.
  • Studier, F. W., 1979. T7 ning turli shtammlari va T7 bilan bog'liq bakteriofaglar o'rtasidagi munosabatlar. Virusologiya 95: 70-84.

Epistaziya

  • Burch, CL va L. Chao. 2004. Epistaz va uning RNK virusidagi kanalizatsiya bilan aloqalari _6. Genetika. 167: 559-567.
  • Siz, L. va J. Yin. 2002. Epistazning atrof-muhitga bog'liqligi va mutatsion zo'ravonligi, T7 fagasining siliko mutagenezida aniqlangan. Genetika. 160: 1273-1281.
  • Shuppli, D., J. Georgievich va X. Veber. 2000. Q_ RNK bakteriofagidagi mutatsiyalar sinergiyasi, Q_ replikazasining xost omiliga bog'liqligini ta'sir qiladi. J. Mol. Biol. 295: 149-154.

Faj adabiyotida epistazning ko'plab namunalari keltirilgan bo'lib, ular eksperimental evolyutsiya sharoitida o'rganilmagan yoki epistazning namunalari sifatida tavsiflanmagan.

Eksperimental moslashtirish

  • Bull, J. J., J. Millstein, J. Orcutt va HA. Vichman. 2006. Xomostatlarda viruslar bilan tasvirlangan aholi zichligi orqali vositachilik qilingan evolyutsion teskari aloqa. Am. Nat. 167: E39-E51.
  • Bull, J. J., M. R. Badgett, R. Springman va I. J. Molineux. 2004. Genom xususiyatlari
  • Bull, J. J., M. R. Badgett, D. Rokyta va I. J. Molineux. 2003. Eksperimental evolyutsiya funktsional virus genomida yuzlab mutatsiyalarni keltirib chiqaradi. J. Mol. Evol. 57: 241-248.
  • Bull, J. J., M.R.Badgett, XA. Vichman, JP Xulsenbek, D.M. Hillis, A. Gulati, C. Xo va I.J. Molineux. 1997. Virusdagi istisno konvergent evolyutsiyasi. Genetika. 147: 1497-1507.

O'quvchi fajni o'rganishning dastlabki o'n yilliklarida ko'plab faj eksperimental moslashuvlari amalga oshirilganligini bilishi kerak.

Moslashuv odatdagi mezbonlarga.

  • Vichman, H. A., J. Vichman va J. J. Bull. 2005. 13000 fag avlodlari uchun adaptiv molekulyar evolyutsiya: qurollanish poygasi. Genetika 170: 19-31.
  • Rokyta, D., M. R. Badgett, I. J. Molineux va J. J. Bull. 2002. Eksperimental genomik evolyutsiya: virusda DNK ligaz faolligini yo'qotish uchun keng kompensatsiya. Mol. Biol. Evol. 19: 230-238.
  • Burch, L. L. va L. Chao. 2000. RNK virusining evolyutsiyasi uning mutatsion mahallasi bilan belgilanadi. Tabiat 406: 625-628.
  • Vichman, H. A., L. A. Skott, D. D. Yarber va J. J. Bull. 2000. Eksperimental evolyutsiya
  • Vichman, H. A., M. R. Badgett, L. A. Skott, C. M. Bolianna va J. J. Bull. 1999. Virusga moslashish jarayonida parallel evolyutsiyaning turli traektoriyalari. Ilmiy 285: 422-424.

Yangi yoki o'zgartirilgan xostlarga moslashish.

  • Duffy, S., P. E. Turner va C. L. Burch. 2006. RNK bakteriofagida joy kengayishining pleyotropik xarajatlari _6. Genetika 172: 751-757.
  • Pepin, K. M., M. A. Samuel va H. A. Vichman. 2006 yil. Mutatsiyadan o'zgaruvchan pleyotrop ta'sirlar. Genetika 172: 2047-2056.
  • Crill, W. D., H. A. Vichman va J. J. Bull. 2000. O'zgaruvchan xostlarga virusli moslashish paytida evolyutsion reversiyalar. Genetika 154: 27-37.
  • Bull, J. J., A. Jacoboson, M. R. Badgett va I. J. Molineux. 1998. Antisensli RNKdan virusli qochish. Mol. Mikrobiol. 28: 835-846.
  • Xibma, A. M., S. A. Jassim va M. V. Griffits. 1997. Listeria monotsitogenlarining L-shakllarini naslli bakteriofag bilan yuqtirish va olib tashlash. Int. J. Oziq-ovqat mikrobioli. 34: 197-207.
  • Jassim, S. A. A., S. P. Denyer va G. S. A. B. Styuart. 1995. Viruslarni ko'paytirish. Xalqaro patent talabnomasi. WO 9523848. ("hujjatlar" yorlig'i ostida)
  • Shuppli, D., G. Miranda, H. C. T. Tsui, M. E. Vinkler, J. M. Sogo va H. Veber. 1997. Q_ fazasida o'zgargan 3'-terminalli RNK tuzilishi xossasiz mezbon Escherichia coli-ga moslashtirilgan. Proc. Natl. Akad. Ilmiy ish. AQSh 94: 10239-10242.
  • Xashemolxoseyni, S., Z. Xolms, B. Mutschler va U. Xenning. 1994. T2 oilasining kolifajlari retseptorlari xususiyatlarining o'zgarishi. J. Mol. Biol. 240: 105-110.

Qadimgi faj adabiyoti, masalan, 1950-yillarga qadar, turli xil xostlarga faj moslashuvining ko'plab misollarini o'z ichiga oladi.

O'zgartirilgan sharoitlarga moslashish

  • Baxer, J. M., J. J. Bul va A. D. Ellington. 2003. Fagning kimyoviy jihatdan noaniq proteomlar bilan rivojlanishi. BMC Evol. Biol. 3:24
  • Bull, J. J., A. Jacoboson, M. R. Badgett va I. J. Molineux. 1998. Virusli qochish
  • Merril, C. R., B. Bisvas, R. Karlton, N. C. Jensen, G. J. Krid, S. Zullo va S. Adxya. 1996. Antibakterial vositalar sifatida uzoq muddatli aylanadigan bakteriofag. Proc. Natl. Akad. Ilmiy ish. AQSh 93: 3188-3192.
  • Gupta, K., Y. Li va J. Yin. 1995. Ekstremo-faj: in vitro muhitda dushmanlik muhitiga nisbatan bag'rikenglikni tanlash. J. Mol. Evol. 41: 113-114.

Qadimgi faj adabiyotlarida, masalan, 50-yillarning oldingi yillarida, shuningdek, faglarning har xilga moslashish misollari mavjud madaniyat sharoitlari, kabi faj T2 past tuz sharoitlariga moslashish.

Yuqori haroratga moslashish.

  • Knies, JL, R. Izem, K.L. Ajoyib. J.G. Kingsolver va C.L. Burch. 2006. Laboratoriya va tabiiy fag populyatsiyasida issiqlik reaktsiyasi normasining evolyutsiyasining genetik asoslari. PLoS biologiyasi. 4: e201.
  • Poon, A. va L. Chao. 2005. DNK bakteriyofagidagi kompensatsion mutatsiya darajasi _X174. Genetika. 170: 989-999.
  • Poon, A. va L. Chao. 2004. Drift RNK bakteriofagida jinsiy aloqaning ustunligini oshiradi _6. Genetika 166: 19-24.
  • Holder, K. K. va J. J. Bull. 2001. Ikkita o'xshash viruslarda moslashish profillari. Genetika 159: 1393-1404.
  • Bull, J. J., M. R. Badgett va H. A. Vichman. 2000. Issiqlik bilan inhibe qilingan bakteriofagdagi katta foydali mutatsiyalar. Mol. Biol. Evol. 17: 942-950.

Kompensatsiya sifatida moslashish zararli mutatsiyalar.

  • Poon, A. va L. Chao. 2005. DNK bakteriyofagidagi kompensatsion mutatsiya darajasi _X174. Genetika. 170: 989-999.
  • Heineman, R. H., I. J. Molineux va J. J. Bull. 2005. Optimal fenotipning evolyutsion mustahkamligi: lizin geni uchun o'chirilgan bakteriyofagdagi lizisning qayta evolyutsiyasi. J. Mol. Evol. 61: 181-191.
  • Xayashi, Y., X. Sakata, Y. Makino, I. Urabe va T. Yomo. 2003. Ixtiyoriy ketma-ketlik biologik funktsiyani egallashga qarab rivojlanishi mumkinmi? J. Mol. Evol. 56: 162-168.
  • Rokyta, D., M. R. Badgett, I. J. Molineux va J. J. Bull. 2002. Eksperimental genomik evolyutsiya: virusda DNK ligaz faolligini yo'qotish uchun keng kompensatsiya. Mol. Biol. Evol. 19: 230-238.
  • Burch, L. L. va L. Chao. 1999. RNK virusidagi kichik qadamlar va qo'pol landshaftlar evolyutsiyasi _6. Genetika 151: 921-927.
  • Klovins, J., N. A. Tsareva, M. H. de Smit, V. Berzins va D. Van. 1997. RNK genomlaridagi translyatsion boshqarish mexanizmlarining tez rivojlanishi. J. Mol. Biol. 265: 372-384. &
  • Olsthoorn, R.C. va J. van Duin. 1996. RNK virusi genomidan o'chirilgan soch tolasini evolyutsion qayta qurish. Proc. Natl. Akad. Ilmiy ish. AQSh 93: 12256-12261.
  • Nelson, M. A., M. Erikson, L. Gold va J. F. Pulitser. 1982. TabR bakteriyalarining ajratilishi va tavsifi: T4 rII mutantlari Mol bakteriyofagini cheklovchi mezbonlar. Genet Genet. 188: 60-68.
  • Nelson, MA va L. Gold. 1982. Bakteriyofag T4 genini 32 mutantini Molni cheklaydigan bakterial shtammlarni ajratish va tavsifi (Tab32). Genet Genet. 188: 69-76.

Dastlabki faj adabiyotida zararli mutatsiyalarga moslashish va kompensatsiya qilishning ko'plab misollari mavjud.

Fag o'zgarishiga qarab moslashish zaharlanish

  • Betts A., Vasse M., Kaltz O. & Hochberg ME (2013). Kelajakka qaytish: Pseudomonas aeruginosa PAO1 patogeniga qarshi samaradorligini oshirish uchun rivojlanayotgan bakteriofaglar. Evol Appl PDF
  • Kerr, B., C. Noyxauzer, B. J. M. Bohannan va A. M. Dekan. 2006. Mahalliy migratsiya mezbon - "umumiy fojia" ning raqobatbardosh cheklanishiga yordam beradi. Tabiat 442: 75-78.
  • Vang, I.-N. 2006 yil. Parchalanish vaqti va bakteriofagga yaroqliligi. Genetika 172: 17-26.
  • Abedon, S. T., P. Hyman va C. Tomas. 2003. Bakteriofagning yashirin davr evolyutsiyasini bakteriyalar mavjudligiga javob sifatida eksperimental tekshirish. Qo'llash. Atrof. Mikrobiol. 69: 7499-7506.
  • Messenger, S. L., I. J. Molineux va J. J. Bull. 1999. Virusdagi virulentlik evolyutsiyasi o'zaro kelishuvga bo'ysunadi. Proc. R. Soc. London. B Biol. Ilmiy ish. 266: 397-404.
  • Bull, J. J. va I. J. Molineux. 1992. Hamkorlikning eksperimental modelida moslashuvning molekulyar genetikasi. Evolyutsiya 46: 882-895.
  • Bull, J. J., I. J. Molineux va W. R. Rays. 1991. Xost-parazit tizimida xayrixohlik uchun tanlov. Evolyutsiya 45: 875-882.

Qadimgi faj adabiyotlarida fag virulentligi va faj virulentligi evolyutsiyasi haqida ko'plab ma'lumotlar mavjud. Ammo, o'quvchini ogohlantirish kerakki, virulentlik ko'pincha "mo''tadil emas" ning sinonimi sifatida ishlatiladi, bu erda bu erda ishlatilmaydi va umuman rag'batlantirilmaydi.

Ta'siri jinsiy aloqa /koinfektsiya

  • Froysart, R., C. O. Uilke, R. Montvill, S. K. Remold, L. Chao va P. E. Tyorner. 2004. Birgalikda infektsiya RNK viruslaridagi epistatik mutatsiyalarga qarshi seleksiyani susaytiradi. Genetika
  • Montvill, R., R. Froytsart, S. K. Remold, O. Tenaylon va P. E. Tyorner. 2005. RNK virusidagi mutatsion mustahkamlik evolyutsiyasi. PLoS Biology 3: e381
  • Saks, JL va J. J. Bull. 2005. Genomlar o'rtasidagi konflikt vositachiligining eksperimental evolyutsiyasi. Proc. Natl. Akad. Ilmiy ish. 102: 390-395.
  • Poon, A. va L. Chao. 2004. Drift RNK bakteriyofagida jinsiy aloqaning afzalligini oshiradi
  • Tyorner, P. E. va L. Chao. 1998. RNK virusida jinsiy aloqa va intrahost raqobat evolyutsiyasi _6. Genetika 150: 523-532.
  • L. Chao, T. T. Tran va T. T. Tran. 1997. RNK virusida jinsiy aloqaning afzalligi _6. Genetika 147: 953-959.
  • Malmberg, R. L. 1977. T4 bakteriofag populyatsiyalarida epistaz evolyutsiyasi va rekombinatsiyaning afzalligi. Genetika 86: 607-621.

Myullerning tirnoqlari

  • de la Peña, M., S. F. Elena va A. Moya. 2000. Zararli mutatsion-akkumulyatsiyaning MS2 RNK bakteriyofagining fitnesiga ta'siri. Evolyutsiya 54: 686-691.
  • L. Chao. 1990. RNK virusining yaroqliligi Myullerning tirgagi bilan kamaydi. Tabiat 348: 454-455.

Mahbusning ikkilanishi

  • Tyorner, P. E. va L. Chao. 2003. RNK fagasidagi mahbus dilemmasidan qochish _phi6. Am. Nat. 161: 497-505.
  • Tyorner, P. E. va L. Chao. 1999. RNK virusidagi mahbus dilemmasi. Tabiat 398: 441-443.

Koevolyutsiya

  • Buckling, A., Y. Vey, R. Massi, M. A. Brokxurst va M. E. Xoxberg. 2006. Parazitlar bilan antagonistik koevolyutsiya mezbon zararli mutatsiyalar narxini oshiradi. Proc. R. Soc. London. B Biol. Ilmiy ish. 273: 45-49.
  • Morgan, A. D., S. Gandon va A. Buckling. 2005. Uyg'unlashuvchi xost-parazit tizimida mahalliy moslashishga migratsiyaning ta'siri. Tabiat 437: 253-256.
  • Forde, S. E., J. N. Tompson va B. J. M. Bohannan. 2004. Uyg'unlashuvchi xost-parazitoid ta'sirida moslashish makon va vaqt bo'yicha o'zgarib turadi. Tabiat 431: 841-844.
  • Mizoguchi, K., M. Morita, C. R. Fischer, M. Yoichi, Y. Tanji va X. Unno. 2003. PP01 va Escherichia coli O157: H7 bakteriofagining koevolyutsiyasi doimiy madaniyatda. Qo'llash. Atrof. Mikrobiol. 69: 170-176.
  • Buckling, A. va P. B. Rainey. 2002. Bakteriya va bakteriofag o'rtasidagi antagonistik koevolyutsiya. Proc. R. Soc. London. B Biol. Ilmiy ish. 269: 931-936.
  • Buckling, A. va P. B. Rainey. 2002. Simpatik va allopatrik mezbonlarni diversifikatsiyalashda parazitlarning o'rni. Tabiat 420: 496-499.
  • Lenski, R.E. va B.R. Levin. 1985. Bakteriyalar va virusli faglarning koevolyutsiyasidagi cheklovlar - tabiiy jamoalar uchun model, ba'zi tajribalar va bashoratlar. Am. Nat. 125: 585-602.
  • Chao, L., B.R. Levin va F.M. Styuart. 1977. Oddiy yashash joyidagi murakkab birlashma: bakteriyalar va faglar bilan eksperimental o'rganish. Ekologiya. 58: 369-378.