Yanal inhibisyon - Lateral inhibition

Qo'shni kulrang soyalar orasidagi chegara bo'ylab Mach guruhlari illyuziya, lateral tormozlanish qorong'i maydonni soxta ko'rinishda yanada qorong'i va engil maydonni soxta ko'rinishda yanada yengillashtiradi.

Yilda neyrobiologiya, lateral inhibisyon hayajonlangan kishining imkoniyatidir neyron qo'shnilarining faolligini kamaytirish. Yanal inhibisyon tarqalishini o'chiradi harakat potentsiali hayajonlangan neyronlardan yon yo'nalishda qo'shni neyronlarga. Bu hissiy idrokni kuchaytirishga imkon beradigan stimulyatsiyada kontrast hosil qiladi. U shuningdek, lateral antagonizm deb ataladi va birinchi navbatda vizual jarayonlarda paydo bo'ladi, lekin teginish, eshitish va hatto hid qayta ishlash.[1] Yanal inhibatsiyadan foydalanadigan hujayralar asosan miya yarim korteksi va talamus va lateral inhibitatsion tarmoqlarni (LIN) tashkil qiladi.[2] Sun'iy lateral inhibisyon, masalan, sun'iy hissiy tizimlarga kiritilgan ko'rish chiplari,[3] eshitish tizimlari,[4] va optik sichqonlar.[5][6] Ko'pincha past baholanadigan nuqta shundaki, garchi lateral inhibisyon fazoviy ma'noda tasavvur qilingan bo'lsa-da, u "mavhum o'lchovlar bo'ylab lateral inhibisyon" deb nomlanadigan narsada mavjud deb o'ylashadi. Bu kosmik ma'noda qo'shni bo'lmagan neyronlar orasidagi lateral inhibatsiyani anglatadi, lekin stimulning modali jihatidan. Ushbu hodisa ranglarning kamsitilishiga yordam beradi deb o'ylashadi.[7]

Tarix

Yanal tormozlanish natijasida yuzaga keladigan optik xayol: Hermann panjara illyuziyasi

Nerv inhibatsiyasi tushunchasi (motor tizimlarida) yaxshi ma'lum bo'lgan Dekart va uning zamondoshlari.[8] Ko'rishdagi hissiy inhibisyon haqida xulosa chiqarildi Ernst Mach 1865 yilda tasvirlanganidek mach tasmasi.[9][10]Yagona sezgir neyronlarning inhibatsiyasi 1949 yildan boshlab aniqlandi va tekshirildi Haldan K. Xartline u Ganglion qabul qiluvchi maydonlarining ta'sirini ifodalash uchun logaritmalarni qo'llaganida. Uning algoritmlari shuningdek o'tkazilgan tajribani tushuntirishga yordam beradi Devid X. Xubel va Torsten Vizel bu turli xil turlar ichida sezgir ishlov berishning, shu jumladan lateral inhibisyonning o'zgarishini ifodalagan.[11]

1956 yilda Xartlin lateral inhibisyon tushunchasini qayta ko'rib chiqdi taqa qisqichbaqasi (Limulus polyphemus) ko'zlari, Genri G Vagner va Floyd Ratliff yordamida o'tkazilgan tajriba paytida. Hartline anatomiyasini o'rganib chiqdi ommatidiya odam ko'zidagi fotoreseptorlarga o'xshash vazifasi va fiziologik anatomiyasi tufayli taqa qisqichbaqasida. Shuningdek, ular odamlarning fotoreseptorlaridan ancha kattaroqdir, bu ularni kuzatishni va yozishni ancha osonlashtiradi. Hartline atrofdagi uchta birlikdan farqli o'laroq bitta retseptor bo'linmasiga bitta konsentratsiyali nur nuri yo'naltirilganida ommatidiyning javob signalini qarama-qarshi qo'ydi.[12] U o'zining lateral inhibisyon nazariyasini yanada qo'llab-quvvatladi, chunki atrofdagi birliklar nurga ta'sir qilmaganida bir birlikning javob signali kuchliroq edi.[13]

Sensorli inhibisyon

Uchala neyronga ta'sir qiluvchi, ammo B ga kuchli yoki birinchi ta'sir qiladigan stimul, agar B yonish signalini A va C qo'shnilariga yuborilmasa, o't ochmaslik kerak, shu bilan kuchayishi mumkin. taqiqlovchi ularni. Yanal inhibisyon miyada signallarni keskinlashtirish uchun ko'rishda ishlatiladi (pushti o'q).

Georg von Békésy, uning kitobida Sensorli inhibisyon,[14] ichidagi inhibitiv hodisalarning keng doirasini o'rganadi hissiy tizimlar, va ularni keskinlashtirish nuqtai nazaridan izohlaydi.

Vizual inhibisyon

Yanal inhibisyon the qarama-qarshilik va vizual javobda aniqlik. Ushbu hodisa allaqachon sutemizuvchida uchraydi retina. Zulmatda kichik yorug'lik stimuli boshqasini kuchaytiradi fotoreseptorlar (tayoq hujayralari ). Rag'batlantiruvchi markazdagi tayoqchalar bo'ladi transduser miyaga "yorug'lik" signalini beradi, holbuki, stimulning tashqi qismidagi turli xil tayoqlar miyaga "qorong'u" signalni yuboradi gorizontal hujayralar. Yorug'lik va zulmat o'rtasidagi bu qarama-qarshilik aniqroq tasvirni yaratadi. (Taqqoslang aniq bo'lmagan maskalash raqamli ishlov berishda). Ushbu mexanizm shuningdek Mach guruhi vizual effekt.

Vizual lateral inhibisyon - bu jarayon fotoreseptor hujayralari tasvirdagi kontrastni idrok qilishda miyaga yordam berish. Orqali o'tib, elektromagnit nur ko'zga kiradi shox parda, o'quvchi, va optikasi (optikasi).[15] Keyin u chetlab o'tadi ganglion hujayralari, amakrin hujayralari, bipolyar hujayralar va gorizontal hujayralar fotoreseptorlarga erishish uchun tayoq hujayralari nurni yutadigan. Tayoqchalar yorug‘lik energiyasidan qo‘zg‘alib, gorizontal hujayralarga qo‘zg‘atuvchi asab signalini chiqaradi.

Biroq, bu qo'zg'atuvchi signal faqat tayoq hujayralari ganglion hujayrasining markazida qabul qiluvchi maydon ganglion hujayralari chunki gorizontal hujayralar sut emizuvchilarga yanada jonli tasvirlarni qabul qilishiga imkon beradigan muvozanatni yaratish uchun qo'shni tayoqchalarga inhibitiv signal yuborib javob qaytaradi.[16] Markaziy tayoq yorug'lik signallarini to'g'ridan-to'g'ri yuboradi bipolyar hujayralar bu o'z navbatida ganglion hujayralariga signal uzatadi.[17] Amakrin hujayralari yon tomonidagi inhibitsiyani ham hosil qiladi bipolyar hujayralar[18] va ganglion hujayralari tasvirni aniqlashtirishni o'z ichiga olgan turli xil vizual hisoblashlarni amalga oshirish.[19] Oxirgi vizual signallar talamusga yuboriladi va miya yarim korteksi, bu erda qo'shimcha lateral inhibisyon paydo bo'ladi.

Taktilning inhibatsiyasi

Periferik asab tizimi tomonidan to'plangan hissiy ma'lumotlar boshlang'ichning ma'lum joylariga uzatiladi somatosensor maydoni parietal korteks tananing har qanday qismida paydo bo'lishiga qarab. Birlamchi somatosensor sohadagi har bir neyron uchun terining tegishli neyron tomonidan stimulyatsiya qilingan yoki inhibe qilingan mintaqasi mavjud.[20] Somatosensor korteksdagi joylashuvga mos keladigan hududlar xaritada a homonkulus. Terining ushbu tegishli hududi neyronlar deb ataladi qabul qiluvchi maydon. Tananing eng sezgir mintaqalari har qanday kortikal sohada eng katta vakolatlarga ega, ammo ular eng kichik retseptiv maydonlarga ega. Dudoqlar, til va barmoqlar bu hodisaga misoldir.[20] Har bir retseptiv soha ikki mintaqadan iborat: markaziy qo'zg'atuvchi mintaqa va periferik inhibitor mintaqa. Bir butun retseptiv maydon boshqa retseptiv maydonlar bilan qoplanishi mumkin, bu esa stimulyatsiya joylarini farqlashni qiyinlashtiradi, ammo lateral inhibisyon bu qoplanishni kamaytirishga yordam beradi.[21] Terining maydoniga tegsa, markaziy qo'zg'atuvchi mintaqa faollashadi va periferik mintaqa inhibe qilinadi, bu hissiyotda kontrast hosil qiladi va hissiy aniqlikka imkon beradi. Keyin odam terining qaysi qismiga tegayotganini aniq belgilashi mumkin. Tormozlanish holatida faqat eng ko'p qo'zg'atilgan va eng kam tormozlangan neyronlar yonadi, shuning uchun otish sxemasi stimulning eng yuqori nuqtasida konsentratsiyaga intiladi. Ushbu qobiliyat kamroq aniq bo'ladi, chunki stimulyatsiya kichik retseptiv maydonlarga ega bo'lgan joylardan katta retseptiv maydonlarga, masalan. barmoq uchidan bilakka qo'lning yuqori qismiga o'tish.[20]

Eshitish inhibatsiyasi

Terining sezgir jarayonlari va eshitish tizimi o'rtasidagi o'xshashliklar, lateral inhibisyonning eshitish jarayonini bajarishda muhim rol o'ynashi mumkinligini ko'rsatadi. The bazilar membranasi ichida koklea terining va ko'zning retseptiv maydonlariga o'xshash retseptiv maydonlarga ega. Shuningdek, eshitish qobig'idagi qo'shni hujayralar xuddi shunday o'ziga xos chastotalarga ega bo'lib, ularning yonishini keltirib chiqaradi va somatosensor korteksiga o'xshash tovush chastotalari xaritasini yaratadi.[22] In lateral inhibisyon tonotopik kanallarini pastki kolikulus va miyada eshitish jarayonining yuqori darajalarida. Shu bilan birga, lateral inhibisyonning eshitish hissiyotidagi roli aniq emas. Ba'zi olimlar, lateral inhibisyon fazoviy kirish shakllarini keskinlashtirishda va hissiyotdagi vaqtinchalik o'zgarishlarda muhim rol o'ynashi mumkinligini aniqladilar.[23] boshqalar esa past yoki baland tonlarni qayta ishlashda muhim rol o'ynaydi.

Yanal inhibisyon ham bostirishda muhim rol o'ynaydi deb o'ylashadi tinnitus. Tinnitus zararlanganda paydo bo'lishi mumkin koklea qo'zg'alishdan ko'ra inhibisyonning katta pasayishini hosil qiladi, bu esa neyronlarning tovushni quloqqa etib bormasdan tovushdan xabardor bo'lishiga imkon beradi.[24] Agar qo'zg'alishdan ko'proq inhibitsiyaga hissa qo'shadigan ma'lum tovush chastotalari ishlab chiqarilsa, tinnitusni bostirish mumkin.[24] Dalillar yuqori chastotali tovushlarning inhibisyon uchun eng yaxshi ekanligi va shuning uchun ba'zi bir tinnitus turlarini kamaytirish uchun eng yaxshi ekanligi haqidagi xulosalarni tasdiqlaydi.

Yilda mo'ylovli ko'rshapalaklar, dalillar eshitish tizimining lateral inhibitatsion jarayonlari eshitish ma'lumotlarini qayta ishlashni takomillashtirishga yordam beradi degan farazni tasdiqlaydi. Yanal inhibisyon, ning medial va dorsal bo'linmalarida sodir bo'ladi medial genikulyatsiya yadrosi bilan birga mo'ylovli yarasalardan ijobiy fikr.[25] Ushbu mintaqalarning aniq funktsiyalari noma'lum, ammo ular tanlangan eshitish javoblariga yordam beradi. Ushbu jarayonlar mushuk kabi boshqa sutemizuvchilarning eshitishida muhim rol o'ynashi mumkin.

Embriologiya

Embriologiyada lateral inhibisyon tushunchasi hujayra turlarini rivojlanish jarayonlarini tavsiflash uchun moslangan.[26] Yanal inhibisyon .ning bir qismi sifatida tavsiflanadi Notch signalizatsiya yo'li, hujayra va hujayraning o'zaro ta'siri turi. Xususan, paytida assimetrik hujayraning bo'linishi bitta qiz hujayra asl taqdirning nusxasi bo'lishiga olib keladigan boshqa taqdirni qabul qiladi va boshqa qiz hujayraning nusxaga aylanishiga to'sqinlik qiladi. Yanal inhibisyon pashshalarda, qurtlarda va umurtqali hayvonlarda yaxshi qayd etilgan.[27] Ushbu organizmlarning barchasida transmembran oqsillari Notch va Delta (yoki ularning gomologlari) o'zaro ta'sirning vositachilari sifatida aniqlandi. Tadqiqot bilan ko'proq bog'liq bo'lgan Drosophila, meva chivinlari.[28]

Neyroblast hujayra yuzasida bir oz ko'proq Delta oqsili bo'lsa, qo'shni hujayralarni neyronga aylanishiga to'sqinlik qiladi. Pashshalar, qurbaqalar va jo'jalarda Delta neyronga aylanadigan hujayralarda uchraydi, glial hujayralarga aylanadigan hujayralarda Notch ko'tariladi.

Shuningdek qarang

Adabiyotlar

  1. ^ Yantis, Stiven (2014). Sensatsiya va idrok. Nyu-York, NY: Uert Publishers. p. 77.
  2. ^ Shamma, Shihab A. (3 yanvar 1985). "II eshitish tizimidagi nutqni qayta ishlash: lateral inhibisyon va nutqni markaziy qayta ishlash eshitish asabida faollikni keltirib chiqardi". Amerika akustik jamiyati jurnali. 78 (5): 1623. Bibcode:1985ASAJ ... 78.1622S. doi:10.1121/1.392800. PMID  3840813.
  3. ^ Alireza Moini (2000). Vizion chiplari. Springer. ISBN  0-7923-8664-7.
  4. ^ Kristof fon der Malsburg va boshq. (tahrirlovchilar) (1996). Sun'iy asab tarmoqlari: ICANN 96. Springer. ISBN  3-540-61510-5.CS1 maint: qo'shimcha matn: mualliflar ro'yxati (havola)
  5. ^ Alireza Moini (1997). "Vision Chips" (PDF).
  6. ^ Richard F. Lion (1981), "Optik sichqoncha va aqlli raqamli sensorlar uchun me'moriy metodologiya" (PDF), Xerox PARC hisoboti VLSI-81-1
  7. ^ RHS Carpenter (1997). Neyrofiziologiya. Arnold, London.
  8. ^ Markus Jakobson (1993). Nevrologiya asoslari (2-nashr). Springer. p. 277. ISBN  978-0-306-44540-8.
  9. ^ Yantis, Stiven (2013 yil 11-fevral). Sensatsiya va idrok. Nyu-York, NY: Uert Publishers. ISBN  978-0-7167-5754-2.
  10. ^ G. A. Orchard; V. A. Fillips (1991). Asabiy hisoblash: yangi boshlanuvchilar uchun qo'llanma. Teylor va Frensis. p. 26. ISBN  978-0-86377-235-1.
  11. ^ Shou, tahrir. Gordon L. tomonidan; Gunther Palm (1988). Miya nazariyasi: Qayta nashr etish hajmi (Qayta nashr etilgan. Tahrir). Singapur [u.a.]: Jahon ilmiy. ISBN  9971504847.CS1 maint: qo'shimcha matn: mualliflar ro'yxati (havola)
  12. ^ Goldstein, E. Bryus (2007). Sensatsiya va idrok (7. tahr.). Uodsvort: Tomson. ISBN  9780534558109.
  13. ^ Xartlin, Xoldan K .; Genri G Vagner; Floyd Ratliff (1956 yil 20-may). "Limulusning ko'zidagi inhibisyon". Umumiy psixologiya jurnali. 5. 39 (5): 651–671. doi:10.1085 / jgp.39.5.651. PMID  13319654.
  14. ^ Georg Von Békésy (1967). Sensorli inhibisyon. Prinston universiteti matbuoti.
  15. ^ Xeller, Morton A.; Edouard Gentaz (2013 yil oktyabr). Teginish va ko'rlik psixologiyasi. Teylor va Frensis. 20-21 bet. ISBN  9781134521593.
  16. ^ Yantis, Stivens (2014). Sensatsiya va idrok. Uert noshirlar.
  17. ^ Levin, Maykl V. (2000). Levine va Shefnerning his qilish va idrok etish asoslari (3-nashr). Oksford, Angliya: Oksford universiteti matbuoti. ISBN  9780198524670.
  18. ^ Tanaka M, Tachibana M (2013 yil 15-avgust). "Retinal bipolyar hujayralarning akson terminalida o'zaro va lateral inhibisyonni mustaqil boshqarish". J Fiziol. 591 (16): 3833–51. doi:10.1113 / jphysiol.2013.253179. PMC  3764632. PMID  23690563.
  19. ^ Roska B, Nemet E, Orzo L, Werblin FS (2000 yil 1 mart). "Uch tomonlama tormozlanish darajasi: yo'lbars salamanderining retinasini kosmik vaqt davomida o'rganish". J Neurosci. 20 (5): 1941–51. doi:10.1523 / JNEUROSCI.20-05-01941.2000. PMC  6772932. PMID  10684895.
  20. ^ a b v Heller, Morton A. (2013). Teginish va ko'rlik psixologiyasi. Nyu-York, Nyu-York: Teylor va Frensis. p. 20.
  21. ^ Fox, Kevin (2008). Barrel korteksi. Nyu-York: Kembrij universiteti matbuoti. p.127.
  22. ^ Bernshteyn, Duglas A. (2008). Psixologiya. Boston, MA: Houghton Mifflin kompaniyasi. p.118.
  23. ^ Shamma, Shihab A. (3 yanvar 1985). "II eshitish tizimidagi nutqni qayta ishlash: lateral inhibisyon va nutqni markaziy qayta ishlash eshitish asabida faollikni keltirib chiqardi". Amerika akustik jamiyati jurnali. 78 (5): 1622–32. Bibcode:1985ASAJ ... 78.1622S. doi:10.1121/1.392800. PMID  3840813.
  24. ^ a b Moller, Aage R. (2011). Tinnitus darsligi. Nyu-York, Nyu-York: Springer. p.96.
  25. ^ Gallaxer, Mishel; Irving Vayner; Rendi Nelson (2003). "Biologik psixologiya". Psixologiya bo'yicha qo'llanma. 3: 84.
  26. ^ Alfred Gierer; Xans Meinxardt (1974). Donald S. Koen (tahrir). "Yanal inhibisyonni o'z ichiga olgan biologik naqsh shakllanishi". Biologiyadagi ba'zi matematik savollar VI: Kimyoviy va biokimyoviy masalalarning matematik jihatlari va kvant kimyosi. Amerika matematik jamiyati. 7. ISBN  978-0-8218-1328-7.
  27. ^ Xaddon, C .; L. Smithers; S. Shnayder-Maunuri; T. Kok; D. Henrike; J. Lyuis (1998 yil yanvar). "Zebra balığı asosiy neyrogenezida bir nechta delta genlari va lateral inhibisyon". Rivojlanish: 359–370. Olingan 7 dekabr 2013.
  28. ^ Jorg, Reyxrat (2012). Embriologiya va saraton kasalligida notch signalizatsiyasi. Springer. ISBN  9781461408994.

Tashqi havolalar