Liken anatomiyasi va fiziologiyasi - Lichen anatomy and physiology

Liken anatomiyasi va fiziologiyasi anatomiyasi va fiziologiyasidan juda farq qiladi qo'ziqorin va / yoki suv o'tlari va / yoki siyanobakteriyalar tashkil etuvchi liken tabiiy ravishda yoki madaniy ravishda likenlardan alohida o'sishda. Qo'ziqorin sherigi mikobiont. Fotosintez sherigi - suv o'tlari yoki siyanobakteriyalar fotobiont. Qo'ziqorinning reproduktiv qismlarini o'z ichiga olmagan likenlarning tanasi talus. Talus alohida o'sadigan qo'ziqorin yoki algdan farq qiladi. The qo'ziqorin alg hujayralarini o'rab oladi, ko'pincha ularni liken uyushmalariga xos bo'lgan murakkab qo'ziqorin to'qimalari ichiga qamrab oladi. Ko'pgina turlarda qo'ziqorin alg hujayra devoriga kirib, penetratsion qoziqlar yoki hosil qiladi gustoriya patogen zamburug'lar tomonidan ishlab chiqarilganlarga o'xshash.[1][2] Likenler juda past darajalarda omon qolishga qodir suv tarkib (poikilohidrik ).[3] Shu bilan birga, suvsizlanish davridan keyin membranalarni qayta konfiguratsiyasi kamida bir necha daqiqani talab qiladi.

Alg yoki siyanobakterial hujayralar fotosintez va o'simliklardagi kabi kamaytirish atmosfera karbonat angidrid ikkala simbiontni oziqlantirish uchun organik uglerod qandlariga. Ikkala sherik ham suv va mineral ozuqalarni asosan atmosferadan, yomg'ir va chang orqali oladi. Qo'ziqorin sherigi algni suvni ushlab, mineral ozuqa moddalarini olish uchun ko'proq maydon sifatida xizmat qiladi va ba'zi holatlarda olingan minerallarni ta'minlaydi. substrat. Agar a siyanobakteriya mavjud, ba'zi uch tomonlama likenlarda bo'lgani kabi yashil suvo'tlardan tashqari asosiy sherik yoki boshqa simbiont sifatida ular atmosfera azotini tuzatish, yashil suv o'tlari faoliyatini to'ldiruvchi.

Garchi shtammlari siyanobakteriyalar turli xil siyanollar ko'pincha bir-biri bilan chambarchas bog'liq bo'lib, ular eng chambarchas bog'liq bo'lgan erkin hayot turlaridan farq qiladi.[4] Liken assotsiatsiyasi yaqin simbiozdir. U ikkala sherikning ham ekologik doirasini kengaytiradi, lekin tabiiy muhitda ularning o'sishi va ko'payishi uchun har doim ham majburiy emas, chunki ko'pgina alg simbionlari mustaqil ravishda yashashi mumkin. Yosunlarning yorqin namunasi Trentepoxiya daraxt tanalarida va mos tosh yuzlarida to'q sariq rangli populyatsiyalar hosil qiladi. Liken tarqaladi (diasporalar ) odatda ikkala sherikning hujayralarini o'z ichiga oladi, ammo "chekka turlar" deb ataladigan qo'ziqorin tarkibiy qismlari "yadro turlari" tomonidan tarqalgan alg hujayralariga tayanadi.[5]

Liken uyushmalari misol bo'lishi mumkin mutalizm, komensalizm yoki hatto parazitizm,[iqtibos kerak ] turlarga qarab. Siyanobakteriyalar laboratoriya sharoitida liken tarkibiga kirgandan ko'ra, yolg'iz qolganda tezroq o'sishi mumkin.

Sinovlarda liken omon qoldi va ajoyib natijalarni ko'rsatdi moslashish qobiliyati ning fotosintez faoliyati ichida simulyatsiya vaqti 34 kun ichida Mars sharoiti tomonidan qo'llab-quvvatlanadigan Mars simulyatsiya laboratoriyasida (MSL) Germaniya aerokosmik markazi (DLR).[6][7]

Simbionts

Likenning sxematik kesmasi, yashil suv o'tlari va a o'rtasidagi simbioz qo'ziqorin. 1. ning qalin qatlamlari gifalar, korteks 2 deb nomlangan. Yashil suv o'tlari 3. Bo'shashgan holda gifalar 4. Ankraj gifalar deb nomlangan ildizpoyalar.
"Likenler - bu qishloq xo'jaligini kashf etgan qo'ziqorinlar" - Trevor Govard[8]

Sifatida yashash simbiont likenda qo'ziqorin uchun zarur bo'lgan ozuqaviy moddalarni olishning muvaffaqiyatli usuli ko'rinadi, chunki barcha qo'ziqorin turlarining taxminan 20% bu hayot tarziga ega bo'lgan. Qo'ziqorin sherigi an bo'lishi mumkin Askomitset yoki Basidiomitset.[9] Umumiy alg sheriklari Trebuxiya, Pseudotrebouxia, yoki Mirmecia. Umumiy siyanobakteriya sheriklar quyidagilardir Nostok[1] yoki Skitema.[9]

Likenlangan qo'ziqorinlarning eng ko'p miqdori Ascomycota, taxminan 40% turlar bunday assotsiatsiyani tashkil qiladi.[10] Ushbu likenlangan zamburug'larning ba'zilari yashaydigan litsenziyalanmagan zamburug'lar bilan buyurtmalarda uchraydi saprotroflar yoki o'simlik parazitlari (masalan, Leotiales, Dothideales va Pezizales ). Boshqa liken qo'ziqorinlari faqat beshtasida uchraydi buyurtmalar unda barcha a'zolar ushbu odat bilan shug'ullanadilar (Buyurtmalar Grafidales, Gialektalalar, Peltigerales, Pertusariales va Telosxistales ). Litsenziyalangan va litsenziyalanmagan zamburug‘lar hattoki bir jins yoki turda uchraydi.[iqtibos kerak ] Umuman olganda, likenlarning taxminan 98% ascomitset mikobiontga ega. Ascomycota yonida eng ko'p likenlangan qo'ziqorinlar tayinlanmaganlarda uchraydi qo'ziqorinlar nomukammal. Nisbatan oz Basidiomitsetalar likenlangan, ammo ular qatoriga kiradi agariklar kabi turlari Likenomfaliya, klavarioid qo'ziqorinlari kabi turlari Multiklavula va kortitsioid qo'ziqorinlari kabi turlari Diktyonema.

The avtotrofik likenlarda uchraydigan simbiontlar oddiy va an'anaviy ravishda suv o'tlari sifatida tanilgan turli xil oddiy, fotosintez qiluvchi organizmlardir. Ushbu simbionlar ikkalasini ham o'z ichiga oladi prokaryotik va ökaryotik organizmlar. 40 nasldan va beshta alohida sinfdan taxminan 100 turdagi fotosintez sheriklari (prokaryotik: Siyanofeylar; ökaryotik: Trebouxiophyceae, Feofitlar, Xlorofitlar ) liken hosil qiluvchi zamburug'lar bilan bog'langanligi aniqlandi.[11] Prokaryotlar quyidagilarga tegishli Siyanobakteriyalar, ularning vakillari ko'pincha ko'k yashil suv o'tlari deb nomlanadi. Moviy yashil suv o'tlari ma'lum likenlarning taxminan 8 foizida simbiont sifatida uchraydi. Eng ko'p uchraydigan tur Nostok.[12] Likenlarning aksariyat qismida eukaryotik avtotroflar mavjud Xlorofit (yashil suv o'tlari) yoki Ksantofitaga (sariq-yashil suv o'tlari ). Barcha ma'lum likenlarning taxminan 90% simbiont sifatida yashil algga ega va ular orasida Trebuxiya barcha likenlarning taxminan 40 foizida uchraydigan eng keng tarqalgan tur. Yashil yosunlarning eng ko'p tarqalgan ikkinchi turi Trentepoxiya. Umuman olganda, 100 ga yaqin turlar likenlarda avtotrof sifatida uchraydi. Barcha suv o'tlari, ehtimol tabiatda ham, likenda ham mustaqil ravishda mavjud bo'lishi mumkin.[12]

Muayyan qo'ziqorin turlari va alg turlari har doim ham liken bilan birlashishi shart emas. Masalan, bitta qo'ziqorin turli xil suv o'tlari bilan liken hosil qilishi mumkin. The talli ma'lum bir qo'ziqorin simbionti tomonidan turli xil sheriklar tomonidan ishlab chiqarilgan o'xshash bo'ladi va ikkilamchi metabolitlar bir xil bo'ladi, bu qo'ziqorin liken morfologiyasini aniqlashda dominant rol o'ynaydi. Bundan tashqari, bir xil alg turlari turli xil qo'ziqorin sheriklari bilan birgalikda paydo bo'lishi mumkin. Likenler ma'lumki, unda ikki yoki hatto uchta alg turlari bilan bog'liq bo'lgan bitta qo'ziqorin mavjud. Kamdan kam hollarda, buning teskarisi paydo bo'lishi mumkin va ikki yoki undan ortiq qo'ziqorin turlari o'zaro ta'sirlashib, bir xil likenni hosil qilishi mumkin.[12]

Liken va qo'ziqorin sherigi bir xil ilmiy nomga ega va likenler qo'ziqorinlarni tasniflash sxemalariga kiritilgan. Yosunlar o'zining ilmiy nomiga ega, bu liken yoki qo'ziqorinlarga hech qanday aloqasi yo'q.[10]

Qo'ziqorin komponenti

Kontekstga qarab, butun liken yoki faqat liken tarkibiga kiradigan qo'ziqorin. Hozir ham liken va uning bir qismi bo'lgan qo'ziqorin (2014) bir xil nom bilan atalgan, bu esa noaniqlikni keltirib chiqaradi. "Lichenized qo'ziqorin" faqat qo'ziqorinni nazarda tutganiga misol, qo'ziqorinni madaniy sharoitda pikobiontsiz etishtirishdir. "Likenli qo'ziqorin" likenning to'liq tarkibiga taalluqli bo'lgan misol, tasniflangan likenlarning ro'yxatida keltirilgan.

Ba'zi qo'ziqorinlarni faqat likenlarda yashovchi topish mumkin (majburiy parazitlar ), ammo likenning bir qismi hisoblanmaydi. Ular quyidagicha nomlanadi likenoloz qo'ziqorinlar.

Fotosintetik komponent

Likenning fotosintez komponenti the deb nomlanadi fotobiont yoki fikobiont.[13] Ba'zan fotobiont yashil suv o'tlari (xlorofit ), ba'zan ko'k-yashil aglae (siyanobakteriyalar, aslida alg emas) va ba'zan ikkalasi ham. Fotobiont hujayralarini o'z ichiga olgan to'qima qatlami "fotobiontik qatlam" deb nomlanadi.[13]

"Klorokokoid "bitta hujayradan iborat yashil suv o'tlarini (Chlorophyta) anglatadi sharsimon likenlarda keng tarqalgan.[14] Bu bir marta tartibda tasniflangan Xlorokokkallar Siz buni eski adabiyotlarda topishingiz mumkin, ammo DNKning yangi ma'lumotlari ushbu yirik taksonomik guruh orasida evolyutsiyaning ko'plab mustaqil yo'nalishlarini ko'rsatmoqda. Xlorokokkallar endi nisbatan kichik buyurtma bo'lib, endi u hech qanday liken fotobiontlarini o'z ichiga olmaydi. Trebuxiya Bir vaqtlar bu erga kiritilgan, endi alohida sinfga kiradi, Trebouxiophyceae. "trebuksioid "bu sinf a'zolariga yoki ularga o'xshash suv o'tlariga tegishlidir.

"Trebouxioid"klorokokkoid yashil suv o'tlari fotobionti turkumga kiradi Trebuxiya, yoki shu tur vakiliga o'xshaydi va shuning uchun ehtimol sinf a'zosi Trebouxiophyceae.[13]

Siyanolixenalar

A siyanolihen a bilan liken hisoblanadi siyanobakteriyalar uning asosiy fotosintetik komponenti sifatida (fotobiont ).[14]Ko'p siyanollar mayda va qora bo'lib, bor ohaktosh substrat sifatida. Boshqa siyanol guruhi jele likenlari (masalan, avloddan Kollema yoki Leptogium ) katta va folioz (masalan, turlari Peltigera, Lobariya va Degeliya. Ushbu liken turlari kulrang-ko'k rangga ega, ayniqsa namlanganda yoki ho'l bo'lganda. Ularning ko'plari xarakterlash The Lobarion g'arbiy Britaniyada, masalan, Seltik yomg'ir o'rmonlari.

Adabiyotlar

  1. ^ a b F.S. Dobson (2000) Likenlar, ingliz va irland turlarining tasvirlangan qo'llanmasi. Richmond Publishing Co.Ltd, Slough, Buyuk Britaniya
  2. ^ R. Xonegger (1988) Mikobionts. T.H.ning 3-bobi. Nash (tahrir) (1996) Lichen Biology. Kembrij universiteti matbuoti. ISBN  0-521-45368-2
  3. ^ Nash, Tomas H., ed. (2008). Liken biologiyasi (2-nashr). Kembrij universiteti matbuoti. pp.5 –6. ISBN  978-0-521-69216-8.
  4. ^ Sciencemag.org
  5. ^ A.N. Ray; B. Bergman; Ulla Rasmussen (2002 yil 31-iyul). Simbiozdagi siyanobakteriyalar. Springer. p. 59. ISBN  978-1-4020-0777-4. Olingan 2 iyun 2013.
  6. ^ Bolduin, Emili (2012 yil 26 aprel). "Lichen Marsning qattiq muhitidan omon qoldi". Skymania yangiliklari. Arxivlandi asl nusxasi 2012 yil 28 mayda. Olingan 27 aprel 2012.
  7. ^ de Vera, J.-P.; Kohler, Ulrich (2012 yil 26 aprel). "Ekstremofillarning Mars sirt sharoitiga moslashish potentsiali va uning Marsning yashash sharoitiga ta'siri" (PDF). Evropa Geoscience Ittifoqi. Arxivlandi asl nusxasi (PDF) 2012 yil 8 iyunda. Olingan 27 aprel 2012.
  8. ^ LICHEN BIOLOGIYASI VA atrof-muhit, Shimoliy Amerika Lichenlari, Silviya va Stiven Sharnoff, [1]
  9. ^ a b Likenler: Systematics, Kaliforniya universiteti Paleontologiya muzeyi
  10. ^ a b Kirk va boshq., 378-81 betlar.
  11. ^ Fridl T, Büdel B. "Fotobionts". Nash III THda (tahrir). Liken biologiyasi. Kembrij: Kembrij universiteti matbuoti.
  12. ^ a b v Rikkinen J. (1995). "Chiroyli ranglarning orqasida nima bor? Likenlarning fotobiologiyasini o'rganish". Bryobrothera. 4: 1–226.
  13. ^ a b v Alan Silversaydning liken lug'ati (p-z), Alan Silversayd
  14. ^ a b Alan Silversaydning liken lug'ati (a-f), Alan Silversayd