DNK tuzilishining eskirgan modellari - Obsolete models of DNA structure - Wikipedia

DNKning eng keng tarqalgan uchta tuzilishi: A-DNK (suvsizlangan tuzilish), B-DNK (eng keng tarqalgan tuzilish), Z-DNK (transkripsiya paytida kuchlanishni yo'qotish tuzilishi).

Tasdiqlangan navlarga qo'shimcha ravishda DNK tuzilmalari, tasdiqlangan yoki dalillarga ega bo'lmagan bir qator eskirgan modellar mavjud.

Ushbu tuzilmalarning ba'zilari 1950 yillarning tuzilishidan oldin taklif qilingan er-xotin spiral hal qilindi, eng mashhur Linus Poling tomonidan. Spiral bo'lmagan yoki "yonma-yon" modellari DNK topologiyasi bilan bog'liq muammolarni hal qilish uchun 1970-yillarda taklif qilingan dairesel DNK xromosomalari replikatsiya paytida (keyinchalik DNK topologiyasini o'zgartiruvchi fermentlarni kashf etish yo'li bilan hal qilinadi).[1] Dan eksperimental dalillar to'planganligi sababli ular rad etildi Rentgenologik kristallografiya, eritma NMR va atom kuchi mikroskopi (ikkala DNKning o'zi va bog'langan DNK bilan bog'langan oqsillar ). Lokalizatsiya qilingan yoki vaqtincha dupleks bo'lmagan spiral tuzilmalar mavjud bo'lsa ham,[2] spiral bo'lmagan modellar hozirgi paytda asosiy ilmiy jamoatchilik tomonidan qabul qilinmagan.[3] Va nihoyat, bir qator qo'llab-quvvatlanmaydigan modellarni taklif qiluvchi zamonaviy chekka nazariyalar to'plami mavjud.

Dastlabki spekulyativ uch-spiral tuzilishi (1953)

Watson-Crick tuzilishidan oldin

Qo'shimcha ma'lumotlar: Molekulyar biologiya tarixi va Nuklein kislotasi juft spirali

DNK juft spirali 1953 yilda topilgan[4] (batafsil ma'lumot bilan 1954 yilda[5]) asoslangan Rentgen difraksiyasi shuningdek, DNK tasvirlari asosiy juftlik kimyoviy va biokimyoviy ma'lumotlar.[6][7] Bundan oldin, 1950 yillarda to'plangan rentgen ma'lumotlari DNKning bir xil spiral hosil qilganligini ko'rsatgan edi, ammo bu spiralning aniq tuzilishi hali aniqlanmagan edi. Shuning uchun keyinchalik DNK dupleksini qo'llab-quvvatlovchi ma'lumotlar tomonidan bekor qilingan bir nechta taklif qilingan tuzilmalar mavjud edi. Ushbu dastlabki modellarning eng mashhurlari tomonidan edi Linus Poling va Roberyt Kori 1953 yilda ular ichkarida fosfat umurtqa pog'onasi bo'lgan va nukleotid asoslari tashqariga yo'naltirilgan uchli spiralni taklif qildilar.[8][9] Xuddi shu yili Bryus Freyzer tomonidan umuman o'xshash, ammo batafsil tuzilma taklif qilingan.[10] Biroq, Uotson va Krik tez orada ushbu modellar bilan bog'liq bir nechta muammolarni aniqladilar:

  • O'q yaqinidagi manfiy zaryadlangan fosfatlar bir-birlarini qaytarib, uchta zanjirli strukturaning qanday qilib bir-biriga bog'lanib qolishi haqidagi savolni qoldiradi.
  • Uch spiralli modelda (xususan Poling va Kori modeli), ba'zilari van der Waals masofalari juda kichik ko'rinadi.

Boshlang'ich juft spiral modeli kashf etilgan va endi nomlangan B shaklidagi DNK hujayralardagi eng keng tarqalgan konformatsiya.[11] 1970-yillarda tabiiy ravishda yuzaga keladigan ikkita noyob spiral konformatsiya aniqlandi: A shaklidagi DNK va D shaklidagi DNK.[12]

Spiral bo'lmagan tuzilishga oid takliflar

Topoizomerazalar kashf qilinishidan oldin

Tetrapleksning chiziqli model taklifi (1969)[13]

DNK dupleks tuzilishi hal qilingandan so'ng ham, dastlab uning umumiy topologiyasini tushuntirish uchun qo'shimcha DNK tuzilmalari zarurmi degan savol ochiq edi. dastlab DNK replikatsiyasiga qanday ta'sir qilishi mumkinligi to'g'risida savollar tug'ildi. 1963 yilda, avtoradiograflar ning E. coli xromosoma a ekanligini namoyish etdi bitta dairesel molekula bu juftlikda takrorlanadi replikatsiya vilkalari ikkala yangi DNK zanjiri sintez qilinmoqda.[14] Replikatsiya qilinganidan keyin ikkita qizning xromosomalari topologik jihatdan bog'liq bo'ladi. Replikatsiya paytida ikkita bog'langan qizaloq DNK zanjirlarini ajratish yoki DNKning nolga teng spiral burilishini yoki iplarni kesib, kesib o'tishni va birlashtirishni talab qildi. Aynan shu qarama-qarshiliklar dastlabki spiral bo'lmagan modellar kashf etilgunga qadar hal qilishga urindi topoizomerazalar 1970 yilda muammoni hal qildi.[15][16]

1960-70-yillarda DNK uzunligini aniq tekis nolga aylantiradigan yoki o'ng bo'ylab va chapga burama burilishlarni almashtirish orqali aniq nolga aylanadigan bir qator tuzilmalar gipoteza qilingan.[17][18] Masalan, 1969 yilda chiziqli tetramer tuzilishi taxmin qilingan,[13] 1976 yilda esa o'ng va chap qo'lli spiralning o'zgaruvchan qismlari bo'lgan tuzilma ikki xil guruh tomonidan mustaqil ravishda taklif qilingan.[19][20] O'zgaruvchan burilishlar modeli dastlab har yarim burilishda o'zgaruvchanlik bilan taqdim etilgandi, ammo keyinchalik har bir spiral yo'nalishning uzoq yo'nalishlari taklif qilindi.[21] Biroq, ushbu modellar eksperimental yordamning etishmasligidan aziyat chekdilar.[22] Burilish stressida, a Z-DNK tuzilishi B shaklidagi DNKga qarama-qarshi burilish bilan hosil bo'lishi mumkin, ammo bu hujayra muhitida kam uchraydi.[23] Kashfiyoti topoizomerazalar va girazalar, dumaloq nuklein kislotalarning bog'lanish sonini o'zgartira oladigan va shu bilan takrorlanadigan bakterial xromosomani "ochib" va "orqaga qaytarib" oladigan fermentlar B shaklidagi DNKning spiral tuzilishiga qarshi topologik e'tirozlarni hal qildi.[24] Darhaqiqat, ushbu topologiyani o'zgartiruvchi fermentlar bo'lmaganda, kichik dairesel virusli va plazmidli DNK bor iplari topologik jihatdan qulflangan ajralmas qo'llab-quvvatlovchi tuzilma.[25]

Shuning uchun spiral bo'lmagan DNK takliflari asosiy fanlardan tushib ketdi.[3][15]

Yonma-yon model tuzilishga taklif (1976)[17]

Spiral tuzilishni tasdiqlash

Dastlab, hal qilingan DNK tuzilmalari ishlatilgan rentgen-kristallografiya usullarining asarlarimi yoki yo'qmi degan savollar paydo bo'ldi. Ammo keyinchalik DNK tuzilishi gel elektroforetik usullar bilan eritmada tasdiqlandi[26] va keyin orqali eritma NMR[27] va AFM[28] kristallografiya jarayoni uni buzmaganligini ko'rsatmoqda. Bilan kompleksdagi DNKning tuzilishi nukleosomalar, helikaslar va boshqa ko'plab narsalar DNKni bog'laydigan oqsillar uning biologik dolzarbligini ham qo'llab-quvvatladi jonli ravishda.[29]

Qat'iy nazariya sifatida qat'iyatlilik

DNK dupleks modellarini qo'llab-quvvatlovchi dalillarga qaramay, muqobil modellar keyinchalik 1980-yillarda taklif qilingan[30] va 2000-yillarda.[31][32] Dalillarning etishmasligi va boshqa eksperimentlarning qarama-qarshiligi sababli, ular ilmiy jamoatchilik tomonidan etarli dalillar va echilgan muammoni hal qilishga urinish sifatida rad etilgan.[3] 2009 yilda Siz Cheng Xu ta'kidlashicha, qisqa vaqt davomida qayta kuydirish vaqtlari (ya'ni 20-30 minut) anomal tuzilmalarga olib keldi, ular muntazam ravishda tayyorlangan DNK topoizomerlari bilan birga migratsiya qilmaydilar, uzoq vaqt qayta yoqish vaqtlari (uning ishida 72 soat 4º) topoizomerlar bilan birgalikda migratsiya qilingan tuzilmalarga olib keldi, bu esa odatdagi bazaviy juftlikni taklif qiladi. Ular o'zlarining ma'lumotlarini mahalliy DNK juft spirali ichidagi ikkita ipning plectonemik emas, balki ikki tomonlama aylanayotganligini, chap va o'ng qo'llarning mintaqalari topoizomerning nolinchi sonida bog'lanishini qo'llab-quvvatlagan deb talqin qildilar. [34] Supero'tkazilgan yoki yumshatilgan plazmidning ikki dumaloq ipi past tuzli suvli eritmada yoki toza suvda muloyimlik bilan ajralib chiqishi mumkinligi, ikki tomonlama spiral modelini qo'llab-quvvatlovchi qo'shimcha dalillarni taqdim etadi. 2019 yil aprel oyida Butun Hindiston Tibbiyot fanlari instituti doktori Pavan Kumar. , Nyu-Dehli ikkita pUC19 plazmidini natriy gidroksid qo'shilishi bilan DNKning individual dumaloq iplariga ajratish mumkinligi haqidagi tadqiqotlarni nashr etdi. [35] Plazmid DNKning ajratilgan zanjirlari qayta tiklanib, mos sharoitlarda ikki zanjirli plazmidni hosil qildi. Bundan tashqari, alohida strandlarni qayta oqartirish natijasida hosil bo'lgan plazmid DNK o'zining xususiyatlari bo'yicha mahalliy plazmidga o'xshashligi aniqlandi. Ushbu topilmalar shuni ko'rsatdiki, plazmidli DNKning ikkita zanjiri reversiv ravishda individual zanjirlarga bo'linishi mumkin va DNK strukturasining Watson va Crick modeliga ziddir. Kumarning hisoboti jiddiy tanqidlarga uchradi, shu jumladan, Dallasdagi UT Janubi-G'arbiy Tibbiy Markazining xodimi You Cheng Xu, Kumar "mutlaqo noto'g'ri" ekanligini va keltirilgan dalillar "uning xulosasini tasdiqlay olmaydi" deb yozgan. [36] Xu maqolani chop etdi Symmetry jurnali 2019 yil noyabrda ikki karra spiral modeliga qarshi kurash olib boradi. [37]. Shuningdek, har qanday plazmidda nolga bog'langan raqamni isbotlashi mumkin bo'lgan ikkita spiral gipotezasini sinash bo'yicha tadqiqot taklifi berilgan.

Adabiyotlar

  1. ^ Stokes, T. D. (1982). "Ikkita spiral va buzilgan fermuar - namunali ertak". Fanni ijtimoiy tadqiqotlar. 12 (2): 207–240. doi:10.1177/030631282012002002. PMID  11620855.
  2. ^ Sinden, Richard R. (1994). "DNKning turli xil alternativ konformatsiyalari". DNKning tuzilishi va funktsiyasi. Elsevier. 259-286-betlar. doi:10.1016 / b978-0-08-057173-7.50012-2. ISBN  9780080571737.
  3. ^ a b v Gautham, N. (2004). DNKning ikkilamchi tuzilishidagi xilma "javob""" (PDF). Hozirgi fan. 86 (10): 1352–1353. Ammo topoizomerazalarning topilishi plectonaemik er-xotin spiralga topologik e'tirozdan "chaqqonlikni" oldi. Nukleosoma yadrosi zarrachasining yagona kristalli rentgen tuzilishining so'nggi echimi DNKning 150 ga yaqin bazaviy juftligini (ya'ni 15 ta to'liq burilishni) ko'rsatdi, bu struktura barcha jihatdan bir xil bo'lgan tuzilishga ega. Uotson-Krik modeli. Bu DNKning boshqa shakllari, xususan er-xotin spiral DNK mahalliy yoki vaqtinchalik tuzilmalardan boshqa narsa sifatida mavjud degan fikrga o'lim zarbasini berdi.
  4. ^ Vatson, J. D.; Krik, F. (1953). "Deoksiriboz nuklein kislotasi tuzilishi" (PDF). Tabiat. 171 (4356): 737–8. Bibcode:1953 yil Natur.171..737W. doi:10.1038 / 171737a0. PMID  13054692.
  5. ^ Krik, F. & Vatson, J. D. (1954). "Deoksiribonuklein kislotasining qo'shimcha tuzilishi" (PDF). London Qirollik jamiyati materiallari. 223A: 80–96.
  6. ^ Magasanik B, Vischer E, Doniger R, Elson D, Chargaff E (1950). "Ribonukleotidlarni ajratish va minutlik miqdorida baholash". J. Biol. Kimyoviy. 186 (1): 37–50. PMID  14778802.
  7. ^ Chargaff E (1950). "Nuklein kislotalarning kimyoviy o'ziga xosligi va ularning fermentativ parchalanish mexanizmi". Experientia. 6 (6): 201–209. doi:10.1007 / BF02173653. PMID  15421335.
  8. ^ Poling L, Kori RB (1953 yil fevral). "Nuklein kislotalari uchun taklif qilingan tuzilma". Amerika Qo'shma Shtatlari Milliy Fanlar Akademiyasi materiallari. 39 (2): 84–97. doi:10.1073 / pnas.39.2.84. PMC  1063734. PMID  16578429.
  9. ^ Poling L, Kori RB (1953 yil fevral). "Nuklein kislotalarning tuzilishi". Tabiat. 171 (4347): 346. doi:10.1038 / 171346a0. PMID  13036888.
  10. ^ Freyzer B (1953). "Deoksiriboz nuklein kislotasining tuzilishi". Strukturaviy biologiya jurnali. 145 (3): 184–5. doi:10.1016 / j.jsb.2004.01.001. PMID  14997898.
  11. ^ Richmond TJ, Deyvi KA (2003). "Nukleosoma yadrosidagi DNKning tuzilishi". Tabiat. 423 (6936): 145–50. Bibcode:2003 yil natur.423..145R. doi:10.1038 / tabiat01595. PMID  12736678.
  12. ^ Sinden, Richard R. (1994). DNKning tuzilishi va funktsiyasi. San-Diego: Akademik matbuot. ISBN  0126457506. OCLC  30109829.
  13. ^ a b Vu, Tai Te (1969). "DNKning ikkilamchi tuzilmalari". Milliy fanlar akademiyasi materiallari. 63 (2): 400–405. doi:10.1073 / pnas.63.2.400. ISSN  0027-8424. PMC  223578. PMID  5257129.
  14. ^ Keyns, J. (1963). "Bakterial xromosoma va uning replikatsiya usuli avtoradiografiyada ko'rinib turibdi". J. Mol. Biol. 6 (3): 208–13. doi:10.1016 / s0022-2836 (63) 80070-4. PMID  14017761.
  15. ^ a b Biegeleisen K (2002). "Topologik jihatdan bog'liq bo'lmagan dairesel dupleks DNK". Buqa. Matematika. Biol. 64 (3): 589–609. CiteSeerX  10.1.1.573.5418. doi:10.1006 / bulm.2002.0288. PMID  12094410.
  16. ^ Vang, J. (2002). "DNK topoizomerazalarining uyali rollari: molekulyar perspektiva". Molekulyar hujayra biologiyasi. 3 (6): 430–440. doi:10.1038 / nrm831. ISSN  1471-0072. PMID  12042765.
  17. ^ a b Rodley GA, Scobie RS, Bates RH, Lewitt RM (1976). "Ikki zanjirli polinukleotidlar uchun mumkin bo'lgan konformatsiya". Proc. Natl. Akad. Ilmiy ish. AQSH. 73 (9): 2959–63. Bibcode:1976 yil PNAS ... 73.2959R. doi:10.1073 / pnas.73.9.2959. PMC  430891. PMID  1067594.
  18. ^ Sasisekharan, V.; Pattabiraman, N. (1976). "Ikkita standart polinukleotidlar: nuklein kislotalar uchun ikkita odatiy alternativ konformatsiyalar" (PDF). Curr. Ilmiy ish. 45: 779–783.
  19. ^ Sasisekharan, V.; Pattabiraman, N. (1976). "Ikki qatorli polinukleotidlar: nuklein kislotalar uchun ikkita odatiy alternativ konformatsiyalar". Hozirgi fan. 45: 779–783.
  20. ^ Sasisekharan, V.; Pattabiraman, N .; Gupta, G. (1978). "DNK uchun muqobil tuzilishning ba'zi natijalari". Proc. Natl. Akad. Ilmiy ish. AQSH. 75 (9): 4092–6. Bibcode:1978PNAS ... 75.4092S. doi:10.1073 / pnas.75.9.4092. PMC  336057. PMID  279899.
  21. ^ Rodley, G. A. (1995). "Lineer va dairesel DNK uchun ba'zi natijalarni qayta ko'rib chiqish". Bioscience jurnali. 20 (2): 245–257. doi:10.1007 / BF02703272.
  22. ^ Krik, F. H.; Vang, J.; Bauer, W. R. (1979). "DNK chindan ham juft spiralmi?" (PDF). J. Mol. Biol. 129 (3): 449–457. doi:10.1016/0022-2836(79)90506-0. PMID  458852.
  23. ^ Boy, Aleksandr; Chjan, Shuguang (2003). "Z-DNK: biologik funktsiyaga uzoq yo'l". Genetika haqidagi sharhlar. 4 (7): 566–572. doi:10.1038 / nrg1115. ISSN  1471-0064. PMID  12838348.
  24. ^ Kesztelyi, Andrea; Minxel, Nikola; Baxter, Jonathan (2016). "DNK replikatsiyasi paytida topologik stressning sabablari va oqibatlari". Genlar. 7 (12): 134. doi:10.3390 / genlar7120134. ISSN  2073-4425. PMC  5192510. PMID  28009828.
  25. ^ Vinograd J, Lebovits J, Radloff R, Uotson R, Leypis P (1965). "Polioma virusli DNKning o'ralgan dumaloq shakli". Proc. Natl. Akad. Ilmiy ish. AQSH. 53 (5): 1104–11. Bibcode:1965 PNAS ... 53.1104V. doi:10.1073 / pnas.53.5.1104. PMC  301380. PMID  4287964.
  26. ^ Vang, J. (1979). "Eritmada DNKning spiral takrorlanishi". Milliy fanlar akademiyasi materiallari. 76 (1): 200–203. doi:10.1073 / pnas.76.1.200. ISSN  0027-8424. PMC  382905. PMID  284332.
  27. ^ Ghosh, Anirban; Kar, Rajiv Kumar; Jana, Jagannat; Saxa, Abxijit; Jana, Batakrishna; Krishnamoorti, Janartxanan; Kumar, Dinesh; Ghosh, Surajit; Chatterji, Subhrangsu (2014). "Indolitsidin dupleksli DNKni nishonga oladi: Spektroskopiya va mikroskopiya kombinatsiyasi orqali strukturaviy va mexanik tushuncha". ChemMedChem. 9 (9): 2052–2058. doi:10.1002 / cmdc.201402215. hdl:2027.42/108345. ISSN  1860-7179. PMID  25044630.
  28. ^ Payn, Elis; Tompson, Rut; Leung, Karl; Roy, Debdulal; Hoogenboom, Bart W. (2014). "Oligonukleotid ikkilamchi tuzilishini atom kuchlari mikroskopi bilan bitta molekulali qayta tiklash" (PDF). Kichik. 10 (16): 3257–3261. doi:10.1002 / smll.201400265. ISSN  1613-6829. PMID  24740866.
  29. ^ Morgunova, E .; Taipale, J. (2017). "Kooperatsiya transkripsiyasi omilini majburiy ravishda tarkibiy tuzilishi". Strukturaviy biologiyaning hozirgi fikri. Protein-nuklein kislotalarning o'zaro ta'siri • Kataliz va regulyatsiya. 47: 1–8. doi:10.1016 / j.sbi.2017.03.006. ISSN  0959-440X. PMID  28349863.
  30. ^ Yagil, G .; Sussman, J. L. (1986). "Spiral bo'lmagan DNKning strukturaviy modellari". EMBO jurnali. 5 (7): 1719–1725. doi:10.1002 / j.1460-2075.1986.tb04416.x. ISSN  0261-4189. PMC  1166999. PMID  3017709.
  31. ^ Vu R, Vu T (1996). "Yangi buzilmagan dairesel dsDNA supero'tkazgichi". Buqa. Matematika. Biol. 58 (6): 1171–85. doi:10.1007 / BF02458388. PMID  8953261.
  32. ^ Biegeleisen, K. (2006). "Protamin-DNK kompleksining ehtimoliy tuzilishi". Nazariy biologiya jurnali. 241 (3): 533–540. doi:10.1016 / j.jtbi.2005.12.015. ISSN  0022-5193. PMID  16442565.