Ophiocordyceps unilateralis - Ophiocordyceps unilateralis

Ophiocordyceps unilateralis
Ophiocordyceps unilateralis.png
Yuqtirilgan chumolilar Ophiocordyceps unilateralis
Ilmiy tasnif tahrirlash
Qirollik:Qo'ziqorinlar
Bo'lim:Ascomycota
Sinf:Sordaromitsetalar
Buyurtma:Ikki yuzli
Oila:Ophiocordycipitaceae
Tur:Ofiokordiseps
Turlar:
O. unilateralis
Binomial ism
Ophiocordyceps unilateralis
(Tul. ) Petch (1931)
Sinonimlar[1]

Torrubia unilateralis Tul. (1865)
Cordyceps unilateralis (Tul.) Sakk. (1883)

Ophiocordyceps unilateralis bu hasharotlar-patogen qo'ziqorin, ingliz tabiatshunos tomonidan kashf etilgan Alfred Rassel Uolles 1859 yilda va hozirda asosan topilgan tropik o'rmon ekotizimlar. O. unilateralis yuqtiradi chumolilar qabila Kamponotini, to'liq bilan patogenez yuqtirgan chumolining xulq-atvorining o'zgarishi bilan tavsiflanadi. Yuqtirilgan xostlar o'zlarining soyabon uyalarini va zamburug'lar o'sishi uchun mos bo'lgan harorat va namlik bo'lgan joyni o'rmon tagiga qoldiradilar; keyin ular o'zlaridan foydalanadilar pastki jag ' o'zlarini bargning pastki qismidagi asosiy tomirga yopishtirish uchun, u erda uy egasi o'limidan keyin qoladi.[2] O'limga olib boradigan jarayon 4-10 kun davom etadi va bu erda reproduktiv bosqichni o'z ichiga oladi mevali tanalar chumolining boshidan o'sib, qo'ziqorin sporalarini bo'shatish uchun yorilib ketadi. O. unilateralis o'z navbatida, qo'ziqorin infektsiyasining o'zi ham sezgir bo'lib, uning ta'siri chumoli populyatsiyasiga ta'sirini cheklashi mumkin, aks holda chumoli koloniyalarini vayron qilishi ma'lum bo'lgan.

Ophiocordyceps unilateralis va unga aloqador turlar faol ishtirok etishi ma'lum ikkilamchi metabolizm, boshqa sabablarga ko'ra, qo'ziqorinni ko'paytirish jarayonida qo'ziqorin egasi ekotizimini keyingi patogenezdan himoya qiluvchi antibakterial vosita sifatida faol moddalar ishlab chiqarish uchun. Ushbu ikkilamchi metabolizm tufayli turga qiziqish paydo bo'ldi tabiiy mahsulotlar mos ravishda kichik molekulalar kashf etilishi bilan kimyogarlar (masalan poliketid oila) inson sifatida foydalanish uchun potentsial qiziqish immunomodulyatsion, infektsiyaga qarshi va saratonga qarshi vositalar.

Sistematik

Ko'p yillik izlanishlardan so'ng, sistematikasi Ophiocordyceps unilateralis tobora ravshanlashmoqda.

Kordiseps va boshqalar Ofiokordiseps

Tarix davomida ular orasidagi farq haqida chalkashliklar mavjud edi avlodlar Kordiseps va Ofiokordiseps. Zombi-chumoli qo'ziqorinining (va boshqa qo'ziqorinlarning) biriga yoki boshqasiga mansubligi yoki yo'qligi to'g'risida ko'plab bahslar bo'lgan. Ofiokordiseps yaqinda ilgari surilgan edi.

Jins Kordiseps tarixan tasniflangan 400 dan ortiq turni o'z ichiga oladi oila Clavicipitaceae ichida buyurtma Ikki yuzli. Tasnif turli xil morfologik xususiyatlarga asoslangan, masalan, filiform ascospores va silindrsimon asci.[3]Qachon Kordiseps birinchi bo'lib tasniflangan, jins uchun aniq dalillar yo'q edi Ofiokordiseps. Biroq, 2007 yilda muhim yangi molekulyar ma'lumotlar sinovdan o'tkazildi va Clavicipitaceae oilasini qayta tashkil etishga imkon berdi. Clavicipitaceae aslida uchta ajralib turishi aniqlandi monofiletik oilalari: Clavicipitaceae, Cordycipitaceae va Ophiocordycipitaceae.[3]

Yangi molekulyar filogenetik tadqiqotlar eski tasnifga zid keldi va barchasini harakatga keltirdi Kordiseps bilan birodar guruhni tashkil etuvchi turlar Tolipokladium, Ophiocordycipitaceae ichiga kiradi. Chumolilarni parazitlashi mumkin bo'lgan qo'ziqorinlar, masalan, ko'chirishga kiritilgan Cordyceps unilateralis keyinchalik o'zgartirildi Ophiocordyceps unilateralis.[4] Ushbu tadqiqotdan so'ng, quyuq pigmentli, moslashuvchanligi qiyin bo'lgan ko'plab xususiyatlar stromalar Ophiocordycipitaceae oilasining xususiyatlari sifatida aniqlandi.[4]

Ophiocordyceps unilateralis sensu lato

Qo'ziqorinlarning ilmiy nomi ba'zan shunday yoziladi Ophiocordyceps unilateralis sensu lato, bu "keng ma'noda" degan ma'noni anglatadi, chunki tur aslida a ni ifodalaydi ko'plab turlarning kompleksi ichida O. unilateralis.[5]

Ushbu muddatni qo'llab-quvvatlash tobora muhim ahamiyat kasb etmoqda. 2011 yilda zombi-chumoli qo'ziqorini xostlarga xos turlar majmuasi sifatida ta'riflanishi mumkin degan faraz qilingan edi, ya'ni O. unilateralis turlar faqat bitta uy egasi chumoli turini muvaffaqiyatli yuqtirib olishi va boshqarishi mumkin.[2] Buning sababi yoki uni qayta to'ldirish ehtimoli mavjud reproduktiv izolyatsiya qo'ziqorinning, unga olib keladigan spetsifikatsiya. Shundan so'ng, Braziliyada o'tkazilgan bir tadqiqot ascospores, nihol jarayoni va jinssiz morflarning morfologik taqqoslashidan foydalanib, to'rt xil. Ofiokordiseps turlari. Keyinchalik Braziliya Amazonasida uchta, Tailandda oltitasi va Yaponiyada bitta yangi tur tasvirlangan.[6]

Yaqinda 2018 yilda 15 ta yangi O. unilateralis turlari klassik taksonomik mezonlarga va makrosorfologik ma'lumotlarga asoslanib, askospora va jinssiz morfologiyaga ko'proq e'tibor qaratildi. Aseksual morfologiyalar ikki xil farqni ajratishga imkon berdi. qoplamalar asosan tarkib topgan chumolilar bilan bog'liq turlar ular nima deb atashgan "O. unilateralis asosiy qoplama "va"O. knifofioidlar subclade "deb nomlangan.[4]

Keyinchalik tahlillar turli xil xususiyatlar to'plamidan foydalangan holda o'tkazildi. Morfologik xususiyatlardan foydalanilgan va ikkala makro-morfologik belgilarni ham o'z ichiga olgan (masalan, mezbonning dorsal pronotumidan kelib chiqadigan tipik bitta stroma, ascoma (perithecia) bo'rondan o'sib boradi) va mikroskopik xususiyatlar (masalan, kattaligi, shakli jihatidan ascospores morfologiyasi, septatsiya va nihol). Bundan tashqari, tahlilga mezbon va o'lim tutqichi kabi boshqa xususiyatlar qo'shildi.[4] Morfologik tadqiqotlar natijasida 15 ta yangi aniqlangan tur paydo bo'ldi, ulardan 14 tasi yadro qoplamasida, bittasi esa subkladda tarqaldi. Bundan tashqari, bu turlar O. knifofioidlar subclade ixtisoslashgan neotropik chumolilar, yadro qoplamasidagi turlar ixtisoslashgan Kamponotini turlari.[4]

Ichida turlar O. unilateralis 2018 yilda tasvirlangan asosiy qoplama:[4]

  • O. albacongiuae
  • O. blakebarnesii
  • O. camponoti-atricipis
  • O. camponoti-balzani
  • O. camponoti-bispinosi
  • O. camponoti-chartificis
  • O. camponoti-femorati
  • O. camponoti-floridani
  • O. kamponoti-gippokrepidis
  • O. camponoti-indiani
  • O. camponoti-leonardi
  • O. kamponoti - melanotik
  • O. camponoti-nidulantis
  • O. camponoti-novogranadensis
  • O. camponoti-renggeri
  • O. camponoti-saundersi
  • O. halabalaensis
  • O. kimflemingiae
  • O. naomipierceae
  • O. ootakii
  • O. polyrhachis-furcata
  • O. pulvinata
  • O. rami
  • O. satoi

Ichida turlar O. knifofioidlar 2018 yilda tasvirlangan subclade:[4]

  • O. daceti
  • O. knifofioidlar

Morfologiya

Ning sxematik tasviri Ophiocordyceps unilateralis yuqtirgan xo‘jayin chumolidan o‘sib chiqish

Odatda morfologiya

Zombi-chumoli qo'ziqorini reproduktiv tuzilishi o'lik uy egasi, odatda duradgor chumoliga ayon bo'lganda osonlikcha aniqlanadi. Uning hayot aylanishining oxirida, O. unilateralis odatda dorsaldan kelib chiqadigan bitta, yumshoq, ammo egiluvchan, quyuq pigmentli stromani hosil qiladi pronotum Chumolining o'lganidan keyin uning mintaqasi.[7] Bundan tashqari, peritetsiyani, sporali jinsiy tuzilishni, uning uchidan bir oz pastroqda poyada ko'rish mumkin.[3] Ushbu kompleks qo'ziqorinning mevali tanasini hosil qiladi.

Ichida ko'p turlari O. unilateralis s.l. tur kompleksi ham jinsiy (teleomorf ) va jinssiz morf (anamorf ). Ular funktsiyasi va xususiyatlari jihatidan farq qiladi. Odatda, aniqlangan aseksual morflar Ofiokordiseps bor Xirsutella va Gimenostilbe, jinssiz ko'payadigan zamburug'larning ikki turi.[7]

Morfologik xilma-xillik

O. unilateralis turlari morfologik o'zgarishlarni namoyish etadi, bu ularning geografik kengligi, Yaponiyadan Amerikagacha. Bundan tashqari, ularning morfologik o'zgarishlari, shuningdek, bitta qo'ziqorin turining bitta o'ziga xos egalik qiluvchi chumoli turiga yuqishini maksimal darajada oshirishi (xostga xos infektsiyalar) natijasida bo'lishi mumkin degan faraz qilingan. Turli xil pastki turlari chumoli bir maydonda paydo bo'lishi mumkin, ya'ni birgalikda yashash uchun ular boshqasini egallashi kerak ekologik uyalar. Binobarin, qo'ziqorinlar uni maksimal darajaga ko'tarish uchun pastki tur darajasida rivojlangan bo'lishi mumkin fitness.[6]

O. unilateralis yadro qoplamasi morfologik xususiyatlari

The O. unilateralis 2018 yilda tasvirlangan yadro qoplamasi aniq morfologik xususiyatlarga ega. U bilan bitta stroma namoyish etiladi Xirsutella jonsiz morf, u o'lik chumolining dorsal bo'yin mintaqasidan kelib chiqadi va uning dastasiga biriktirilgan to'q jigarrang perithetsiyani hosil qiladi.[4]Ushbu turlarni ular yuqtirgan xost turlari orqali ham tanib olish mumkin, ular faqat Kamponotini turlari. Uy egasi qo'ziqorin tomonidan o'ldirilgandan so'ng, odatda ularning pastki jag 'ostidan barglar yuzasiga o'rnatiladi.[4]

O. knifofioidlar subklad morfologik xususiyatlari

The O. knifofioidlar subclade, 2018 yilda tasvirlanganidek, shuningdek, aniq morfologik xususiyatlarga ega. Uning turlari xujayraning ko'krak qafasidan lateral ravishda o'sadigan stroma hosil qiladi va o'zi to'q sariq rang hosil qiladi ascoma. Bundan tashqari, ushbu subklad tarkibidagi turlar birgalikda a Xirsutella jinssiz morf.[4]Yadro qoplamasiga kelsak, bu turlarni ular yuqtirgan xostlar orqali ham tanib olish mumkin, ular odatda neotropik chumoli turlari. Subkladeda O. unilateralis turlari odatda namoyish etadigan mashhur "o'lim tutqichi" bilan bir xil kengaytirilgan fenotip mavjud emas. Ularning uy egalari odatda Amazoniya yomg'ir o'rmonidagi yirik daraxtlar tagida, mox gilamchalari orasida vafot etadi.[4]

Hayot davrasi

Tropik o'rmonlarda chumolilar turlari Camponotus leonardi baland soyabonda yashaydi va havo yo'llarining keng tarmog'iga ega. Ba'zan soyabon bo'shliqlarini kesib o'tish juda qiyin, shuning uchun chumolilarning izlari o'rmon tagiga tushadigan joyga tushadi. O. unilateralis sporlar. Sportlar ularga birikadi ekzoskeletlar va oxir-oqibat mexanik bosim va fermentlar yordamida yorib o'tiladi.[7] Jinsdagi hasharotlar uchun patogen bo'lgan boshqa qo'ziqorinlar singari Ofiokordiseps, qo'ziqorin ma'lum bir xost turiga qaratilgan, Camponotus leonardi; bunga qaramay, qo'ziqorin egasi manipulyatsiyasi va reproduktiv muvaffaqiyatga erishish darajasi past bo'lgan boshqa chumolilar turlarini parazit qilishi mumkin.[8]

Qo'ziqorinlarning xamirturushli bosqichlari chumolining tanasida tarqaladi va, ehtimol, chumoliga ta'sir qiluvchi birikmalar hosil qiladi gemokoel, ning evolyutsion xususiyatidan foydalangan holda kengaytirilgan fenotip chumoli tomonidan namoyish etilgan xulq-atvor naqshlarini boshqarish.[9] Infektsiyalangan chumoli vaqtincha to'la-to'kis konvulsiyalarni namoyish etadi, bu ularni soyabon uyasidan o'rmon tagiga olib tashlaydi.[10]

Yuqtirilgan chumolilarning xatti-harakatlaridagi o'zgarishlar juda o'ziga xos bo'lib, mashhur "zombi chumolilar" atamasini keltirib chiqaradi. Xulq-atvor qo'ziqorini o'sishi va tarqalishi jihatidan moslashtirilib, uning shakllanishini kuchaytiradi, chumoli o'simlikning poyasiga ko'tarilib, g'ayritabiiy kuch bilan dumba qoldirib, barg tomiriga yopishib olish uchun pastki tishlarini ishlatadi. ustiga shakllangan izlar. Chumolilar odatda 26 balandlikda barg tomiriga yopishadi sm o'rmon tubidan,[9] o'simlikning shimoliy tomonida, 94-95% namlik va 20 dan 30 ° C (68 va 86 ° F) gacha bo'lgan muhitda. Infektsiyalar bir kvadrat metr uchun 20 dan 30 gacha o'lik chumolilarga olib kelishi mumkin.[11] "Har safar, ular erdan ma'lum balandlikda bo'lgan barglarda va ular o'lmasdan oldin asosiy tomirni (bargni) tishlab olishgan."[8] O'lik chumolilar boshqa joylarga va joylarga ko'chirilganda, vegetativ o'sish va sporulyatsiya sodir bo'lmaydi yoki kichik hajmdagi va g'ayritabiiy reproduktiv tuzilishlarga olib keladi.[9] Yilda mo''tadil o'rmonlar, zombi chumolilarning stereotipik harakati o'zlarini barglarga emas, balki novdalarning pastki qismiga yopishtirishdir.[12]

O'simliklar qoldiqlari ma'lumotlar bazalarini qidirish natijasida toshqotgan barglarida o'xshash izlar aniqlandi Messel Pit, bu 48 million yil.[13][14] Chumolining pastki jag'ni barg tomiriga mahkamlangandan so'ng, atrofiya tezda yo'q bo'lib ketadi sarcomere mushak tolalaridagi birikmalar va mitoxondriya va sarkoplazmatik retikulyar. Chumoli endi pastki jag 'mushaklarini boshqarolmaydi va bargi ustiga teskari osilib joyida turaveradi. Ushbu qulflash xususiyati xalq orasida o'lim tutqichi sifatida tanilgan va qo'ziqorinning hayot aylanish jarayonida muhim ahamiyatga ega.[10] Tailandda olib borilgan tadqiqotlar shuni ko'rsatdiki, quyosh tushida ushbu manipulyatsiya bilan tishlash xatti-harakatining sinxronizatsiyasi mavjud.[12]

Keyin qo'ziqorin chumolini o'ldiradi va o'sishda davom etadi gifalar ko'proq yumshoq to'qimalarni bosib, chumolining ekzoskeletini tizimli ravishda mustahkamlaydi.[8] Ko'proq mitseliya keyin chumolidan unib chiqib, uni o'simlik substratiga mahkam bog'lab, raqobatni oldini olish uchun mikroblarga qarshi vositalarni ajratib turing.[8] Qo'ziqorin ko'paytirishga tayyor bo'lganda, uning mevali tanalar chumolining boshidan o'sib, yorilib, sporalarini bo'shatadi. Ushbu jarayon 4-10 kun davom etadi.[8]O'lik chumolilar "qabristonlar" deb nomlangan joylarda topilgan, ular tarkibida ilgari bir xil qo'ziqorin bilan yuqtirilgan o'lik chumolilarning zichligi yuqori bo'lgan.[15]

Tabiiy mahsulotlar

Chumoli tomonidan chiqarilgan tabiiy mahsulotlar natijasida paydo bo'lgan xulq-atvor manipulyatsiyasining sxematik ko'rinishi O. unilateralis

O. unilateralis ' hayot tsikli asosan infektsiyani va duradgor chumoli manipulyatsiyasini o'z ichiga oladi Leonardi.[2] "Zombi-chumoli" nomini keltirib chiqaradigan chumolining xatti-harakatlari manipulyatsiyasi qo'ziqorinning kengaytirilgan fenotipidir. U birinchi navbatda chumolining xatti-harakatlariga uning konvulsiyalar orqali ta'sir qiladi, bu esa uni baland soyabon uyasidan o'rmon tubiga tushishiga olib keladi.[10] Buning ortidan chumolining ko'tarilishini va uning jag'ining qulflanishini (va keyingi o'limini) erdan 25 santimetr atrofida barg ustiga qulflashni boshqaruvchi qo'ziqorin kuzatiladi, bu qo'ziqorin sporalari o'sishi va tarqalishi uchun eng maqbul balandlik.[10]

Hayotiy tsikl davomida noyob muammolarni teng darajada noyob metabolik harakatlar bilan hal qilish kerak. Qo'ziqorin qo'zg'atuvchisi artropod ekzoskeletiga mahkam o'rnashib, uning ichiga kirib borishi kerak - xujayraning himoyasidan qochish yoki uni to'xtatish - keyin uni o'ldirishdan oldin xatti-harakatini nazorat qilish; va nihoyat, u tana go'shtini mikroblar va zararli moddalar hujumidan himoya qilishi kerak.[7]

Chumolining xatti-harakatlari bilan manipulyatsiya qilish, mezbon miyasining yonida qo'ziqorin hujayralarining ulkan populyatsiyasi mavjud bo'lmasdan mumkin emas edi[12] va mushak ichida[16] chunki bu xatti-harakatlarning muhim oqibatlari borligi ma'lum bo'lgan turli xil metabolitlarning ajralishiga olib keladi.[17] INFEKTSION paytida parazit turli xil mezbon to'qimalar yoki kabi muhitlarga duch keladi immunitet reaktsiyasi.[17] Tadqiqotlar shuni ko'rsatdiki O. unilateralis u uchraydigan mezbon to'qima va ularning tirik yoki o'lik bo'lishiga qarab har xil metabolitlarni ajratib, heterojen reaksiyaga kirishadi.[16] Ushbu tabiiy mahsulotlarning identifikatsiyasi chumolilarning qaysi tomonlari nazorat ostida ekanligini va natijada qanday bo'lishini tushunish uchun muhimdir O. unilateralis chumolini manipulyatsiya qiladi.

  • Ilova O. unilateralis chumolining ekzoskeletiga sporalar

Birinchi qadam O. unilateralis Muvaffaqiyatli infektsiyani yuqtirish uchun uni engish kerak, chumolining kutikulasiga yopishib, keyin uni yuqtirish. Shu maqsadda qo'ziqorin gifasi kabi fermentlar yordamida ekzoskeletni teshadi xitinaza, lipaza va proteaz, mexanik bosim bilan birlashtirilgan.[7]

  • Konvulsiyalar va toqqa chiqish harakati

Qo'ziqorin chumoliga kirgandan so'ng u tarqaladi va qo'ziqorin hujayralari mezbon miyasining yonida joylashgan. Populyatsiya etarli darajada bo'lganidan so'ng, qo'ziqorin birikmalar ajratadi va ularni egallaydi markaziy asab tizimi (CNS), bu chumolini o'rmon tubiga etib borish va o'simliklarga ko'tarilish uchun manipulyatsiya qilishga imkon beradi.[12]

Ikki nomzod birikmasi, sfingosin va guanidinobutirik kislota (GBA), mezbon miyaning manipulyatsiyasi uchun javobgardir. Ushbu ikkala metabolit ham ilmiy dunyoda ma'lumki, asab kasalliklariga chalingan. Shu bilan birga, boshqa qo'ziqorin metabolitlari xujayraning miyasi bilan o'zaro aloqada bo'lishini va miyada sfingozin va GBA ning yuqori darajalariga olib kelishini aniqlash uchun ko'proq tadqiqotlar o'tkazish kerak.[12]

Ba'zi tadkikotlar boshqa birikmani aniqladi, gipoksantin, yuqori hujayradan tashqari konsentratsiyasida mavjud. Gipoksantin miya yarim korteksining asab to'qimalariga zararli ta'sir ko'rsatadi, bu zombi chumolilar kontekstida qo'ziqorin chumolining motor neyronlarini o'zgartirish yo'lini ko'rsatishi va natijada uning xatti-harakatlariga ta'sir qilishi mumkin.[16]

  • O'limni ushlab turish

Chumolilar tomonidan namoyish etilgan mashhur "o'lim tutqichi" ham qo'ziqorin qo'zg'atadigan manipulyatsiya natijasidir. Xulq-atvor chumolining bargni shu qadar qattiq tishlashidan iboratki, chumolining teskari osilib o'lishi bilan uning qulashi oldini oladi, natijada qo'ziqorin mevali tanasining to'g'ri o'sishiga imkon beradi.[17]

Bu, ehtimol, qo'ziqorin birikmalarining sekretsiyasi natijasida chumolining pastki mushaklari atrofiyasi natijasida yuzaga kelgan. Ko'pgina tadqiqotlarda atrofiy mandibular mushak to'qimalarida qo'ziqorin hujayralari populyatsiyalari topilgan. Darhaqiqat, ular mushak tolalari orasiga singib ketadi va bu mushaklarning atrofiyalanishiga kimyoviy moddalar chiqarilishiga olib keladigan tadqiqotchilarning keng tarqalgan gipotezasi.[16]Yilda sezilarli pasayish leytsin yuqtirgan chumolilarda kontsentratsiya va mitoxondriya soni aniqlandi. Leytsin tanqisligi mushaklarning yangilanishining oldini olishga olib keladi, chunki aminokislota mushak oqsillari sintezining ozuqaviy regulyatori hisoblanadi. Mitoxondriyaning pasayishi oxir-oqibat etishmasligi sababli energiya va kaltsiy miqdorining pasayishiga olib keladi ATP va sarkoplazmik retikulum kaltsiy uchun aktin -miyozin mushak hujayralari uchun zarur bo'lgan majburiy.[16]

Pastki mushaklar atrofiyasiga ta'sir qiluvchi boshqa qo'ziqorin birikmalarini aniqlash va ularning chumoliga aniq ta'sirini tushunish uchun chuqurroq tadqiqotlar o'tkazish zarur.

Tabiiy mahsulotlar mezbonga xosdir

Ta'siri O. unilateralis mezbon turiga qarab turlicha ekanligi aniqlandi. Odatda tabiatda yuqtirilgan chumoli turlari manipulyatsiya qilingan xatti-harakatni namoyon qiladi, odatda yuqtirilmagan turlari yuqumli kasallik tufayli o'ldiriladi, ammo ularning xatti-harakatlari o'zgartirilmaydi. Bu, ehtimol, qo'ziqorin turlarining xilma-xilligi tufayli mezbon turlariga qarab turli metabolitlarni ajratib turadi.[12]

Geografik taqsimot

Ko'pgina tadqiqotlar tasvirlab beradi Ophiocordyceps unilateralis sifatida tarqatish pantropik chunki bu asosan sodir bo'ladi tropik o'rmon ekotizimlar.[5] Biroq, iliq mo''tadil ekotizimlarda zombi-chumoli qo'ziqorinlari haqida ba'zi ma'lumotlar mavjud.[12]

Uning tarqalishi Braziliya, Avstraliya va Tailandda joylashgan tropik tropik o'rmonlarni va mo''tadil o'rmonlar Janubiy Karolina, Florida va Yaponiyada topilgan.[4]

Xost ta'siri

O. unilateralis butun chumoli koloniyalarini yo'q qilishi ma'lum bo'lgan.[18][3]Qachon O. unilateralis- yuqtirilgan chumolilar o'ladi, ular asosan ilgari manipulyatsiya qilingan va o'ldirilgan chumolilarning zichligi yuqori bo'lgan hududlarda joylashgan.[15] Ushbu joylar "qabristonlar" deb nomlanadi va ularning masofasi 20 dan 30 metrgacha bo'lishi mumkin[18] (o'lgan chumolilarning mahalliy zichligi 25 metr kvadratdan oshishi mumkin).[10]

Ushbu qabristonlar ichidagi o'lik chumolilarning zichligi iqlim sharoitiga qarab o'zgarishi mumkin. Bu shuni anglatadiki, namlik va harorat kabi atrof-muhit sharoitlari ta'sir qilishi mumkin O.unilateralis’Mezbon aholiga ta'siri.[18] Darhaqiqat, tadqiqotlar ilgari yuqtirilgan o'lik chumolilarning zichligidagi mavsumiy naqshlarni tasvirlab berdi, yomg'ir paytida o'sish va quruq mavsumda pasayish.[2]Yomg'irli mavsum boshida va oxirida katta yog'ingarchiliklar qo'ziqorin rivojlanishini rag'batlantiradi, deb o'ylashadi[2] bu ko'proq sporalarning tarqalishiga va oxir-oqibat ko'proq odamlarning yuqtirishiga va o'ldirilishiga olib keladi.

Tibbiy salohiyat

Ofiokordiseps farmatsevtika olamida tibbiy muhim guruh sifatida tanilgan.[6] O. unilateralis qo'ziqorinlar ma'lum bo'lgan turli xil hosil qiladi ikkilamchi metabolitlar, shuningdek, bir nechta strukturaviy xarakterli bo'lmagan moddalar. Xabarlarga ko'ra, ushbu tabiiy mahsulotlar immunomodulyatorlikni aniqlashga qaratilgan potentsial etakchilar sifatida o'rganilmoqda, antitümör, hipoglisemik va gipoxolesterinemiya maqsadlar.[19]

In Ofiokordiseps yapon tsikadalari tarkibidagi turlar Ofiokordiseps cicadas ichidagi simbiotik bakteriyalarni almashtiradi, ular boshqa turlardan farqli o'laroq, masalan, Ophiocordyceps sinensisTibet va Xitoy madaniyatida an'anaviy immunitetni kuchaytiruvchi va saraton kasalligini davolash.[1]

Naftokinon hosilalari

Naftokinon hosilalari - bu muhim farmatsevtik potentsialga ega bo'lgan ikkinchi darajali metabolitning namunasidir O. unilateralis. Oltita ma'lum naftoxinon hosilalari ajratib olingan O. unilateralis, ya'ni eritrostominon, deoksieritrostominon, 4-O-metil eritrostominon, epieritrostominol, deoksieritrostominol va 3,5,8-trihidroksi-6-metoksi-2- (5-oksoheksa-1,3-dienil) -1,4-naftoxinon in vitro bilan bog'liq tahlillar bezgakka qarshi preparat kashfiyot.[20][21] Bezgakka qarshi ta'sirga ega bo'lishdan tashqari, ushbu oltita ikkilamchi metabolitlarning hammasi saratonga qarshi va antibakterial ta'sirga ega ekanligi isbotlangan.[22]

Bundan tashqari, tomonidan ishlab chiqarilgan qizil naftoxinon pigmentlaridan foydalanish O. unilateralis oziq-ovqat, kosmetika va farmatsevtika ishlab chiqarish jarayonlari uchun bo'yoq sifatida o'rganilgan.[23] Aslida, qo'ziqorin tomonidan ishlab chiqarilgan naftokinon hosilalari kislotali sharoitda qizil rangni, asosiy sharoitda binafsha rangni ko'rsatadi. Ushbu pigmentlar qarshi turg'undir kislota /gidroksidi sharoit va yorug'lik va yo'q sitotoksik, bu ularni oziq-ovqat bo'yoqlari va boshqa materiallar uchun bo'yoq sifatida qo'llaydi. Ushbu xususiyatlar uni ikkinchi darajali silga qarshi test uchun asosiy nomzodga aylantiradi Sil kasalligi simptomlarni yaxshilash va immunitetni kuchaytirish orqali bemorlar kimyoviy terapevtik dorilar.[24][25]

Polyketidlar

2009 yilda bir tadqiqot shuni ko'rsatdiki O. unilateralis shuningdek, poliketidlarni ishlab chiqaradi. Ushbu ikkilamchi metabolitlar kabi antibiotiklarda ishlatilgan patulin, kabi xolesterinni davolash kompaktin va antifungal davolash. Bundan tashqari, poliketidlar antitümör, antioksidant va antiaging faoliyati kabi boshqa terapevtik ta'sirga ega ekanligi haqida xabar berilgan.[26]

Zamburug'li giperparazit

O. unilateralis noma'lum qo'ziqorin bilan azoblanadi giperparazit, "antizombiya-qo'ziqorin qo'ziqorinlari" deb nomlangan oddiy matbuotda, natijada atigi 6-7% hosil bo'ladi. sporangiya yashovchan bo'lish, zararni cheklash O. unilateralis chumoli koloniyalariga zarar etkazadi. Hiperparazit hujum qilish uchun harakat qiladi O. unilateralis chumoli tanasidan qo'ziqorin sopi chiqqanda, u dastani o'z sporalarini chiqarishni to'xtatishi mumkin.[27][28]

O'lgan chumolilarning qabristonlari juda ko'p va butun koloniyaning atrofiga tarqalib ketgan. Garchi O. unilateralis juda zararli, barcha mevali tanalarning atigi 6,5% hayotga yaroqli sporlar ishlab chiqaruvchilardir. Buning sababi qo'ziqorinning giperparazit bilan zaiflashishi bo'lib, u yuqumli sporalarning yashash qobiliyatini cheklashi mumkin. Chumolilar koloniyaga zarar etkazishi mumkin bo'lgan mikroskopik organizmlarga qarshi kurashish uchun ham bir-birlarini kuydiradilar. Qo'shimcha qo'ziqorinlar koloniyaga ham foydali yordam beradi.[28]

Parazitlarga moslashish

Xost-parazitlar dinamikasida xo’jayin ham, parazit ham tanlab bosim ostida bo’ladi: parazit uning tarqalishini oshirish uchun rivojlanadi, xo’jayin esa parazit yuqtirishdan saqlanish va / yoki unga qarshi turish uchun rivojlanadi.

Kengaytirilgan fenotip

Ba'zi bir parazitlar yuqtirgan sezgir odamlarga yuqishini kuchaytirish va shu bilan ularning jismoniy tayyorgarligini oshirish uchun o'z uy egasining xatti-harakatlarini boshqarish uchun rivojlangan.[18] Ushbu xost manipulyatsiyasi parazitning "kengaytirilgan fenotipi" deb nomlanadi va moslashishning bir shakli hisoblanadi. Xost chumoli manipulyatsiyasi O. unilateralis kengaytirilgan fenotiplarning eng taniqli misollaridan birini ifodalaydi.[10]

Ning kengaytirilgan fenotipi O. unilateralis odatda yuqtirilgan chumolining o'z uyasi va normal ovqatlanish yo'lidan chiqib, o'rmon tubiga etib borishi va keyinchalik er sathidan 25 sm balandlikka ko'tarilishi tasvirlangan. Ushbu balandlik namlik darajasi va harorati tufayli qo'ziqorin o'sishi uchun maqbul hisoblanadi. Buning ortidan o'limdan keyin qo'ziqorin rivojlanishining eng maqbul sharti deb hisoblangan yuqtirgan chumolining bir marta "o'lim tutishi" kuzatiladi. Bu qo'ziqorinning o'sishini davom ettirishiga va qo'ziqorin sporalarini o'rmon tubiga tashlashiga olib keladi.[17] Keyinchalik, bu sport turlari chumolilarga duch keladi, ular havo bilan oziqlanish yo'lini topib bo'lmaganda, vaqti-vaqti bilan er sathiga tushishlari kerak.[18] Shuning uchun, O. unilateralis chumolining xatti-harakatini boshqaradi va bu manipulyatsiya qo'ziqorin uchun moslashishni anglatadi tabiiy selektsiya unga amal qiladi genlar qo'ziqorinning tayyorgarligini oshirish maqsadida.[17]

Somatik sarmoyalar

Ba'zi tadqiqotlar nazariyani taklif qildi O. unilateralis uning takroriy takrorlanishini ta'minlaydigan yana bir mumkin bo'lgan moslashuv shakliga ega, bu juda muhimdir O. unilateralis s.l. turlari, chunki ular havoda chiqarishi va chiqarishi mumkin, masalan, atrof-muhit sharoitlariga ta'sir qiladigan aniq va ingichka devorli sporalar. UV nurlanishi va quruqlik.[28]

Aslida, tadqiqotlar shuni ko'rsatadiki, qo'ziqorin sporalarining qisqa hayotiyligi ehtiyojga olib keladi badandagi qo'ziqorin mevali tanasining o'sishini saqlab qolish uchun parazit tomonidan investitsiya (o'sish / omon qolish) va shu bilan ketma-ket ko'payish imkonini beradi. Buning uchun, O. unilateralis chumolining kadavrini parchalanishini oldini olish uchun uni mustahkamlaydi, natijada mevali tananing o'sishini ta'minlaydi. Shuning uchun zombi-chumoli qo'ziqorinlari o'lik chumoli yordamida ularning hosil bo'lishini ko'paytirib, sporalarining qisqa hayotiyligiga moslashadi.[28]

Xostni moslashtirish

Asosiy xostlar O. unilateralis yuqtirgan sezgir xostlar va yuqtirgan xostlar o'rtasidagi aloqa tezligini cheklashga qodir bo'lgan rivojlangan adaptiv xatti-harakatlar va shu bilan yuqish xavfini kamaytiradi.

O.unilateralis ' asosiy xostlar ijtimoiy immunitetning samarali xulq-atvor shakllarini rivojlantirdilar. Darhaqiqat, chumolilar kutikulaga yopishgan sporalarni kamaytirish uchun ekzoskeletlarni bir-biridan tozalaydi.[10] Shuningdek, chumolilar koloniya a'zosi yuqtirilganligini sezishi mumkin; Natijada sog'lom chumolilar tashiydi O. unilateralis- qo'ziqorin spora ta'sirlanishiga yo'l qo'ymaslik uchun koloniyadan uzoqda yuqtirilgan odam. Bundan tashqari, ko'pgina ishchi chumolilar uyaning chegaralarida qolayotganligi, shuning uchun faqat em-xashak yuqtirish xavfi mavjudligini tasdiqlovchi xabarlar mavjud.[28]

Bundan tashqari, qo'ziqorinning asosiy xostlaridan biri, Camponotus leonardi, mudofaa usuli sifatida mezbon chumolilar tomonidan o'rmon tubidan qochish uchun dalillar keltirdi.[18] Qaerda O. unilateralis mavjud, Leonardi uyalarini baland soyabonda quradi va areal yo'llarining keng tarmog'iga ega. Ushbu yo'llar vaqti-vaqti bilan chumolilar o'tishi qiyin bo'lgan soyabon bo'shliqlari tufayli infektsiya va qabristonlar paydo bo'ladigan er sathiga tushadi. Yo'llar o'rmon tagiga tushganda, soyabonga qaytib borishdan oldin ularning uzunligi atigi uch-besh metrni tashkil qiladi. Bu chumolilar tomonidan yuqtirish zonalaridan saqlanishini namoyish etadi. Bundan tashqari, ushbu mudofaa usulining moslashuvchanligi foydasida ko'proq dalillar mavjud, chunki zombi-chumoli qo'ziqorinlari bo'lmagan bezovtalanmagan o'rmonlarda kuzatilmaydi.[18]

Adabiyotlar

  1. ^ "Ophiocordyceps unilateralis". MycoBank. Xalqaro Mikologik Assotsiatsiya. Olingan 2011-07-19.
  2. ^ a b v d e Mongkolsamrit S, Kobmoo N, Tasanathai K, Xhonsanit A, Noisripoom V, Srikitikulchai P va boshq. (2012 yil noyabr). "Formicine chumolilaridagi Ophiocordyceps unilateralis / Hirsutella formicarum" ning hayotiy tsikli, mezbon doirasi va vaqtincha o'zgarishi ". Umurtqasizlar patologiyasi jurnali. 111 (3): 217–24. doi:10.1016 / j.jip.2012.08.007. PMID  22959811.
  3. ^ a b v d Sung GH, Hywel-Jones NL, Sung JM, Luangsa-Ard JJ, Shrestha B, Spatafora JW (2007). "Korditseps va klavitsititli qo'ziqorinlarning filogenetik tasnifi". Mikologiya bo'yicha tadqiqotlar. 57 (1): 5–59. doi:10.3114 / sim.2007.57.01. PMC  2104736. PMID  18490993.
  4. ^ a b v d e f g h men j k l Araujo JP, Evans XK, Kepler R, Xyuz DP (iyun 2018). "Ophiocordyceps. I. Mirmekofil hirsutelloid turlari". Mikologiya bo'yicha tadqiqotlar. 90: 119–160. doi:10.1016 / j.simyco.2017.12.002. PMC  6002356. PMID  29910522.
  5. ^ a b Evans XK, Elliot SL, Xyuz DP (mart 2011). "Ophiocordyceps unilateralis zombi-chumoli qo'ziqorinining yashirin xilma-xilligi: Braziliyaning Minas Gerais shahridagi duradgor chumolilardan tasvirlangan to'rtta yangi tur". PLOS ONE. 6 (3): e17024. Bibcode:2011PLoSO ... 617024E. doi:10.1371 / journal.pone.0017024. PMC  3047535. PMID  21399679.
  6. ^ a b v Evans XK, Araujo JP, Halfeld VR, Xyuz DP (iyun 2018). "Ophiocordycipitaceae)". Qo'ziqorin sistematikasi va evolyutsiyasi. 1: 13–22. doi:10.3114 / sug'urta.2018.01.02. PMC  7274273. PMID  32518897.
  7. ^ a b v d e Evans XK, Elliot SL, Xyuz DP (sentyabr 2011). "Ophiocordyceps unilateralis: tropik o'rmonlarda zamburug'larning ekotizimi va biologik xilma-xilligini ochish uchun asosiy tur?". Kommunikativ va integral biologiya. 4 (5): 598–602. doi:10.4161 / cib.16721. PMC  3204140. PMID  22046474.
  8. ^ a b v d e I namuna (2010 yil 18-avgust). "'Zombi chumolilar 48 million yil davomida parazit qo'ziqorinlar tomonidan nazorat qilinadi ". Yangiliklar »Fan» Mikrobiologiya. Guardian. Olingan 2010-08-22.
  9. ^ a b v Andersen SB, Gerritsma S, Yusah KM, Mayntz D, Hywel-Jones NL, Billen J va boshq. (Sentyabr 2009). "O'lik chumolining hayoti: moslashuvchan kengaytirilgan fenotipning ifodasi". Amerikalik tabiatshunos. 174 (3): 424–33. doi:10.1086/603640. JSTOR  10.1086/603640. PMID  19627240.
  10. ^ a b v d e f g Hyuz DP, Andersen SB, Hywel-Jones NL, Himaman V, Billen J, Boomsma JJ (may 2011). "Qo'ziqorin infektsiyasidan o'layotgan zombi chumolilarning yurish-turish mexanizmlari va morfologik alomatlari". BMC ekologiyasi. 11 (1): 13. doi:10.1186/1472-6785-11-13. PMC  3118224. PMID  21554670.
  11. ^ Attenboro D (2008 yil 3-noyabr). "Kordiseps: qotil qo'ziqorinlarning hujumi". Yer sayyorasi. BBC dunyo bo'ylab. Olingan 2013-04-21.
  12. ^ a b v d e f g de Bekker C, Quevillon LE, Smit PB, Fleming KR, Ghosh D, Patterson AD, Xyuz DP (avgust 2014). "Ixtisoslashgan qo'ziqorin paraziti tomonidan turlarga xos chumoli miyasida manipulyatsiya". BMC evolyutsion biologiyasi. 14 (1): 166. doi:10.1186 / s12862-014-0166-3. PMC  4174324. PMID  25085339.
  13. ^ "Qoldiqlar zombi chumolilarning 48 million yillik tarixini ochib beradi". Science Daily. 2010 yil 18-avgust. Olingan 2010-09-12.
  14. ^ Xyuz DP, Vappler T, Labandeyra CC (2011 yil fevral) [18 avgust 2010]. "Qadimgi o'lim barglari chandiqlari qo'ziqorin qo'ziqorin parazitizmini ochib beradi". Biologiya xatlari. 7 (1): 67–70. doi:10.1098 / rsbl.2010.0521. PMC  3030878. PMID  20719770.
  15. ^ a b Sobczak JF (2017). "Qo'ziqorinlar tomonidan parazitlangan zombi chumolilar Ophiocordyceps camponotiatricipis (Ikki yuzli: Ophiocordycipitaceae): yangi hodisa va tabiiy tarix ". Mikosfera. 8 (9): 1261–1266. doi:10.5943 / mikosfera / 8/9/1.
  16. ^ a b v d e Zheng S, Loreto R, Smit P, Patterson A, Xyuz D, Vang L (sentyabr 2019). "Mutaxassis va generalist qo'ziqorin parazitlari o'z uy egasining muhim mushaklarida aniq biokimyoviy o'zgarishlarni keltirib chiqaradi". Xalqaro molekulyar fanlar jurnali. 20 (18): 4589. doi:10.3390 / ijms20184589. PMC  6769763. PMID  31533250.
  17. ^ a b v d e de Bekker C, Merrow M, Xyuz DP (2014 yil iyul). "Xulq-atvordan mexanizmlarga: parazitar qo'ziqorin (Ophiocordyceps unilateralis s.l.) tomonidan uning egasi chumolilar (Camponotus spp.) Tomonidan manipulyatsiyaga integral yondashuv".. Integrativ va qiyosiy biologiya. 54 (2): 166–76. doi:10.1093 / icb / icu063. PMID  24907198.
  18. ^ a b v d e f g Pontoppidan MB, Himaman V, Xivel-Jons NL, Boomsma JJ, Xyuz DP (12 mart 2009). "Qabristonlar harakatlanayotganda: ofiokorditseps bilan kasallangan o'lik chumolilarning vaqt-vaqt oralig'ida tarqalishi". PLOS ONE. 4 (3): e4835. Bibcode:2009PLoSO ... 4.4835P. doi:10.1371 / journal.pone.0004835. PMC  2652714. PMID  19279680.
  19. ^ Xiao JH, Zhong JJ (2007). "Kordiseps turlarining ikkilamchi metabolitlari va ularning o'smaga qarshi faolligini o'rganish". Biotexnologiya bo'yicha so'nggi patentlar. 1 (2): 123–37. doi:10.2174/187220807780809454. PMID  19075836.
  20. ^ Kittakoopa P, Punyaa J, Kongsaeree P, Lertwerawat Y, Jintasirikul A, Tanticharoena M, Thebtaranonth Y (1999). "Biofaol naftoxinonlar Cordyceps unilateralis". Fitokimyo. 52 (3): 453–457. doi:10.1016 / S0031-9422 (99) 00272-1.
  21. ^ Wongsa P, Tasanatai K, Watts P, Hywel-Jones N (avgust 2005). "Cordyceps unilateralis patogen qo'ziqorinini ajratish va in vitro ekish". Mikologik tadqiqotlar. 109 (Pt 8): 936-40. doi:10.1017 / S0953756205003321. PMID  16175796.
  22. ^ Amnuaykanjanasin A, Panchanawaporn S, Chutrakul C, Tanticharoen M (avgust 2011). "Entomopatogen qo'ziqorin Ophiocordyceps unilateralis" da naftokinon ishlab chiqarish sharoitida differentsial ravishda ifodalangan genlar ". Kanada mikrobiologiya jurnali. 57 (8): 680–92. doi:10.1139 / W11-043. PMID  21823977.
  23. ^ Unagul P, Wongsa P, Kittakoop P, Intamas S, Srikitikulchai P, Tanticharoen M (aprel 2005). "Cordyceps unilateralis BCC 1869 hasharotlar patogen qo'ziqorinlari tomonidan qizil pigmentlarni ishlab chiqarish". Sanoat mikrobiologiyasi va biotexnologiyalari jurnali. 32 (4): 135–40. doi:10.1007 / s10295-005-0213-6. PMID  15891934. S2CID  22937549.
  24. ^ Isaka M, Kittakoop P, Kirtikara K, Hywel-Jones NL, Thebtaranonth Y (oktyabr 2005). "Hasharotlar patogen zamburug'laridan biofaol moddalar". Kimyoviy tadqiqotlar hisoblari. 38 (10): 813–23. doi:10.1021 / ar040247r. PMID  16231877.
  25. ^ Vang Y, Enlai DA, Zhong JI (2013). "Ikkinchi darajali tuberkulyozning 614 ta holatida kimyoviy davolash bilan birlashtirilgan korditseps tuberkulyoz kapsulasini retrospektiv tahlil qilish". An'anaviy xitoy tibbiyoti jurnali. 15.
  26. ^ Amnuaykanjanasin A, Phonghanpot S, Sengpanich N, Cheevadhanarak S, Tanticharoen M (iyun 2009). "Hasharotlarga xos bo'lgan poliketid sintazlari (PKS), potentsial PKS-nonribosomal peptid sintetaza duragaylari va tropik zamburug'larda yangi PKS qoplamalari". Amaliy va atrof-muhit mikrobiologiyasi. 75 (11): 3721–32. doi:10.1128 / AEM.02744-08. PMC  2687288. PMID  19346345.
  27. ^ "Zombi-chumoli qo'ziqorinlari hujumga uchradi, tadqiqotlar oshkor bo'ldi". Pensilvaniya shtati universiteti. 2012-05-02. Olingan 2013-03-04.
  28. ^ a b v d e Andersen SB, Ferrari M, Evans XS, Elliot SL, Boomsma JJ, Xyuz DP (2012 yil 2-may). "Chumolilar jamiyatining ixtisoslashgan parazitidagi kasalliklar dinamikasi". PLOS ONE. 7 (5): e36352. Bibcode:2012PLoSO ... 736352A. doi:10.1371 / journal.pone.0036352. PMC  3342268. PMID  22567151.

Qo'shimcha o'qish

Tashqi havolalar