Sulcifer polistes - Polistes sulcifer

Kuku ari
Ilmiy tasnif tahrirlash
Qirollik:Animalia
Filum:Artropoda
Sinf:Hasharot
Buyurtma:Hymenoptera
Oila:Vespidae
Subfamila:Polistinae
Qabila:Polistini
Tur:Polistes
Turlar:
P. sulcifer
Binomial ism
Sulcifer polistes
(Zimmerman, 1930)
Sinonimlar[1]
  • Pseudpolistes simulyatori Zirngiebl, 1955 yil

Sulcifer polistes ning bir turidir qog'oz ari jinsda Polistes bu topilgan Italiya va Xorvatiya.[2][3][4] Bu ma'lum bo'lgan uchta narsadan biri Polistes majburiy ijtimoiy parazitlar, ba'zan "deb nomlanadikuku qog'oz ari ",[5] va uning egasi konjener turdir Polistes dominula.[6] Majburiy ijtimoiy parazit sifatida bu tur uyalarni qurish qobiliyatini yo'qotdi va uni ko'tarishda mezbon ishchilarga ishonadi. zoti.[7] P. sulcifer urg'ochilar qo'pol kuch ishlatadilar, undan keyin kimyoviy mimika uy egasini muvaffaqiyatli egallab olish va uni malika sifatida qabul qilish uchun.[7][8]

Taksonomiya va filogeniya

Polistes oilaning Polistini qabilasidagi yagona tur Polistinae.[9] Ushbu subfamiladagi turlar ko'pincha ma'lum bo'lgan bir nechta nasldan biridir qog'oz ari.[10] Sulcifer polistes, birinchi bo'lib Zimmerman tomonidan 1930 yilda nomlangan, a'zosi monofiletik bir vaqtlar ma'lum bo'lgan turlar guruhi Sulkopolistlar,[11][12] faqat uchta turni o'z ichiga oladi (boshqalari mavjud) Polistes atrimandibularis va Polistes semenowi[11]), ularning barchasi boshqalarga ijtimoiy parazitlarni majbur qiladi Polistes turlari.[6] P. sulcifer yanglishlik bilan butunlay boshqa nasl deb o'ylardi, ammo unga qo'shilgan Polistes 1991 yilda Carpenter tomonidan. Bundan tashqari, ushbu tur guruhi filogenetik jihatdan yaqin Polistes dominula, faqat mezbon turlari P. sulcifer.[12]

Tavsif

Diagrammada Wasp morfologiyasi ko'rsatilgan.

Sulcifer polistes, boshqa ko'plab qog'oz ari kabi, odatda 0,7-1,0 dyuym uzunlikda.[10] U ijtimoiy parazit bo'lganligi sababli, u mezbon turlariga qarshi kurashishga moslashgan va ba'zi morfologik farqlarga ega.[6] P. sulcifer kattaroq ekanligi ma'lum pastki jag ' va old oyoqlari turdoshlarga qaraganda.[2] Bundan tashqari, to'rtburchaklar shaklidagi kallasi bor, bu katta mushaklarni quvvatlantirish uchun mustahkam mushaklarga bo'lgan ehtiyojdan kelib chiqqan deb taxmin qilinadi. Bundan tashqari, ko'pincha pastki yarmida qora tasma mavjud klypeus. Ayniqsa, bu xususiyat uni mezbon turlaridan ajratib turadi P. dominula.[13] P. sulcifer erkaklar, odatda, tanani ayollarga qaraganda to'liqroq rangga ega, ranglari sariqdan deyarli oqgacha.[4]

Oddiy qog'oz ari uyasi qog'ozli materialga o'xshaydi va tupurik va yog'och va o'simliklarning tolalaridan tayyorlanadi.[10] P. sulciferammo, uya qilish qobiliyatini yo'qotdi.[3] Buning o'rniga, u mezbon turlarining uyalariga tayanadi Polistes dominula, uning uyalari ko'plab taroqli odatiy qog'oz materialidan qilingan.

Tarqatish

Sulcifer polistes tarqatish

P. sulcifer kamdan-kam uchraydi va atrofdagi hududlarda uchraydi O'rta er dengizi va Kaspiy havza,[7] xususan Markaziy va Shimoliy Italiya [8] va Xorvatiya.[4] Uning tarqalishi yamoq va populyatsiya kam, ehtimol uy egalarining uyalari har xil bo'lishi bilan bog'liq.[4][6] Urug'li ayollar qishlash baland balandlikda,[6] salqin harorat va past nurda.[8] Qishlagandan so'ng, P. sulcifer urg'ochilar pasttekislik tekisliklariga boradilar, u erda ularning uy egalari turadigan uyalar joylashgan.[2]

Koloniya aylanishi

Sariq qog'oz ari uyasi, P. dominula, kuku ari uchun mezbon

P. sulcifer doimiy ishsiz tur bo'lib, faqat reproduktiv erkak va ayollardan iborat.[6][14] Chunki P. sulcifer majburiy ijtimoiy parazit bo'lib, uning tsikli uning egasi turlariga bog'liq P. dominula, shuningdek, sariq qog'oz ari deb ham ataladi. Avval aytib o'tganimizdek, P. sulcifer malikalar (juftlashgan ayollar) qishlash balandlikda.[2] Mayga kelinglar, ular paydo bo'ladi. Ular o'z uy egalariga qaraganda uzoqroq vaqt davomida qishlashni istaydilar P. dominula, aprel oyida paydo bo'ladi.[2] Bu parazitlar uy egasiga eng maqbul vaqtda etib borishini ta'minlaydi: ishchilar paydo bo'lishidan oldin, faqat uy egalari uyada bo'lganida, bu osonroq hujumga olib keladi.[5] Bir marta malika P. sulcifer uyani muvaffaqiyatli bosib oldi, uy egasi yozning boshida paydo bo'lganidan keyin mezbon ishchilar tomonidan quriladi. P. sulcifer yillik tsiklga ega va parazit a'zolar uy egalarida faqat 50 kun atrofida bo'lishlari ko'rsatilgan.[7] Paydo bo'lganidan keyin P. sulcifer reproduktiv shaxslar, juftlashish sodir bo'ladi va urug'lantirilgan urg'ochilar qishlaydi, erkaklar esa nobud bo'ladi.

Tuproq paraziti

P. sulcifer majburiy ijtimoiy parazitdir. Hatto aniqroq, bu a parazit. Bu shuni anglatadiki, ular tuxumlarini boshqa turlarning uyalariga tashlaydilar va uy egasiga o'z farzandlariga ota-ona g'amxo'rligini ta'minlashga ta'sir qiladilar.[15] The kuku (qush) zoti parazitining eng taniqli namunasi, shuning uchun P. sulcifer 'umumiy nomi, kuku ari.

P. sulcifer o'z yoshlariga g'amxo'rlik qilish qobiliyatini yo'qotdi,[7] shuning uchun agar qishlashda bo'lgan urg'ochi zo'rlik uchun uy egasini topa olmasa, u hech qanday avlod qoldirmaydi. Muvaffaqiyatli ayol o'z zotini boqish uchun mezbon ishchilarga ishonadi. Parazit zoti tuxumdan kattalarga qadar 25 kunga nisbatan 33 kunga nisbatan tez rivojlanadi.[2] Xulq-atvor kuzatuvlariga asoslanib, mezbon ishchilar parazit yoshlarga mezbon yoshlarga qaraganda tez-tez tashrif buyurishdi va har bir parazit lichinka o'z onasiga qaraganda mezbon ishchi tomonidan tez-tez tashrif buyurgan. Ajablanarlisi shundaki, bu hodisani parazit malikasi emas, balki parazit lichinkasi qandaydir tarzda o'zaro bog'liq bo'lmagan ishchilarni jalb qilishga qodir. Gipotezalardan biri shundaki, lichinkada kuku qushlaridagi kabi "och belgilar" mavjud bo'lib, ular mezbon ishchilarni hanuzgacha och deb o'ylashadi.[2] Lichinkalar davrida oziq-ovqat ta'minoti buni belgilaydi kast ari bo'ladi,[16] mezbon ishchilarni bu manipulyatsiyasi juda muhimdir P. sulcifer chunki barcha lichinkalar reproduktiv sifatida paydo bo'lishi kerak.[2]

Usurpatsiya

Buning uchun P. sulcifer naslga ega bo'lish uchun u o'z uy egasining uyasini bosib olishi va o'z mustamlakasini ekspluatatsiya qilishi kerak. Koloniyaning bu bosqini usurpatsiya deb ataladi va u juda tizimli ravishda amalga oshiriladi. Uzoq vaqtdan keyin qish uyqusi, qishlaydigan urg'ochilar, barcha urug'langan malikalar, uy egasini qidirmoqdalar. Urg'ochilar qishlashdan nisbatan kechroq paydo bo'lishadi, bu esa ishchilar paydo bo'lishidan oldin, uyada faqat poydevorlar mavjud bo'lganda, mezbon koloniyani izlashga imkon beradi. Bu eng oddiy uzurpatsiyani amalga oshirishga imkon beradi. Uyg'un uy egasi topilganda, ayol dastlab uy egasiga qarshi kurashish va uya ustidan nazoratni qo'lga kiritish uchun qo'pol kuch ishlatadi. Ushbu janjallarning natijasi ko'pincha ikki ayolning tanasining nisbiy kattaligi bilan taxmin qilinadi.[8] Ko'pincha, uy egasi uydan haydaladi yoki o'ldiriladi.[7] Uy egasi uyasiga kirib, P. sulcifer ayol uni o'zgartirish jarayonini boshdan kechirmoqda kutikulyar uglevodorodlar mezbon koloniyalarnikiga mos keladi (kutikulyar uglevodorodlar haqida ko'proq ma'lumotni kamuflyaj qismida topish mumkin). Bu parazitar malikaga mezbonlar koloniyasi tomonidan qabul qilinishiga yordam beradi. Parazitik malika endi uyani boshqaradi va tuxum qo'yishi mumkin. Mezbon ishchilari odatdagidek davom etadilar, uy egasini ham, parazit zotini ham ko'taradilar.[2]

Bezovta va giperkinez

Uzurpatsiya faqat ma'lum mavsumiy vaqt oynasida, mezbon ishchilar paydo bo'lishidan oldin amalga oshirilganda muvaffaqiyatli bo'ladi. Ushbu vaqt oynasida "uzurpatsiya bezovtalanishi" deb nomlangan hodisa kuzatildi. Bu ideal sudxo'rlik oynasida ariqning faollik darajasi oshib, nazariy jihatdan uzurpatsiyani osonlashtiradi. Ushbu faollik darajasi laboratoriya sharoitida ham ko'rsatiladi.[3] Mavsumiy ravishda yuz beradigan usurpatsiya bezovtaligidan tashqari, P. sulcifer har kuni o'rtasida ayollarda giperkinez yoki qo'shimcha faoliyat ko'rsatiladi. Bu rivojlangan deb o'ylashadi, shuning uchun parazit urg'ochi uy egalari kunning o'rtalarida, em-xashakka chiqqanda uyani uzuratsiya qilishlari mumkin va shuning uchun uyani himoya qilish pastroq bo'ladi.[7]

Xulq-atvor

Hukmronlik ierarxiyasi

Faqat ma'lum bo'lgan mezbon P. sulcifer bu P. dominula, ko'pincha bir nechta poydevorga ega bo'lgan tur.[7] Agar shunday bo'lsa, unda a mavjud ustunlik ierarxiyasi hozirgi. Malika yoki alfa ayol va bitta yoki bir nechta bo'ysunuvchi yoki beta ayollar deb nomlanadigan bitta dominant ayol bo'ladi. Dominant ayol o'z vaqtini tuxum qo'yishga va ijtimoiy aloqada o'tkazishga sarflaydi, bo'ysunuvchi ayollar esa ishchilarga o'xshab ko'proq harakat qilishadi, bolalarni boqish va em-xashak bilan ta'minlash uchun vaqt sarflashadi.[17] Hukmron ayol barcha ishchilar uchun javobgardir. Qachon P. sulcifer urg'ochi uchun uy egasi uyasiga kiradi, u alfa bilan agressiv ravishda kurashadi P. dominula. Agar uzurpatsiya muvaffaqiyatli bo'lsa, alfa P. dominula ustun mavqeini yo'qotadi va o'rniga P. sulcifer ayol. Endi yangi ayol oldingi alfaning kimyoviy imzosini qabul qiladi va avvalgi barcha vazifalarini o'z zimmasiga oladi. U endi uyaning malikasi.[7]

Reproduktiv bostirish

Qirolicha sifatida P. sulcifer tuxum qo'yishga ruxsat berilgan yagona ayol. Dapporto va boshq. qirolicha kimyoviy signalizatsiya yordamida boshqa urg'ochilarning reproduktiv qobiliyatini bostiradi degan faraz.[7] Agar biron bir sababga ko'ra alfa ayol olib tashlansa, keyingi bo'ysunuvchi ayol reproduktiv rolini o'z zimmasiga oladi. Shuning uchun kimyoviy taqlid qilish P. dominula alfa urg'ochi kutikulyar uglevodorodlar juda muhimdir. Signalga mos kelmasdan P. sulcifer ayol reproduktiv huquqlardan mahrum bo'ladi va o'z reproduktsiyasi uchun uy egasining resurslaridan foydalana olmaydi, bu majburiy ijtimoiy parazit sifatida uning asosiy maqsadi. Parazit urg'ochilar bo'ysunuvchi ko'payishni to'liq bostira olmaydi. Parazit bo'lmagan uyalar bilan taqqoslaganda, parazit malika ostidagi bo'ysunuvchi urg'ochilar ko'proq tuxum qo'ydilar.[18] Bu shuni anglatishi mumkin P. dominula bo'ysunuvchi ayollar parazitar ayollarning harakatlariga qarshi turish usulini rivojlantirmoqda.[18]

Mehnat taqsimoti

Mehnat o'z turlarining a'zolariga bo'linish o'rniga, P. sulcifer mehnatining katta qismini mezbon turlariga beradi. P. sulcifer doimiy ravishda ishsiz tur bo'lib, o'z zotini boqish mumkin emas va shunga tayanadi P. dominula ular uchun buni qilish uchun ishchilar.[7] Ushbu ish uyani qurish, boqish va yosh bolalarni boqishdan iborat. Chunki P. sulcifer faqat reproduktiv erkak va ayollardan iborat,[14] serhosil reproduktiv ayolning asosiy ishi - bu bolasini boqish uchun uyani muvaffaqiyatli egallab olish, reproduktiv erkakning asosiy vazifasi reproduktiv ayolni urug'lantirishdir.

Kamuflyaj va mimika

Keyin P. sulcifer ayol uy egasini qabul qilib oldi, u katikulyar uglevodorodlarning nisbatlarini o'zgartiradi (kimyoviy aloqada rol o'ynaydigan barcha hasharotlar yuzasidagi kimyoviy moddalar) mezbonnikiga mos keladi.[14] Bu ikkita mexanizm yordamida amalga oshiriladi deb taxmin qilinadi. Kamuflyaj kutikulyar uglevodorodlarni to'g'ridan-to'g'ri mezbon shaxslardan yoki uyadan olish jarayoniga berilgan atama taqlid uglevodorodlarni parazitning o'zi ishlab chiqarish jarayonini tavsiflash uchun berilgan atama.[14] P. sulcifer bosqinchilik paytida ikkala usuldan ham foydalanish faraz qilingan. Uy egasini bosib olgandan so'ng, P. sulcifer qirolichalar qornini mezbon uyasida tez silashlari kuzatilmoqda.[14] Bu uy egalari va ishchilarni parvarish qilish va yalab olish bilan bir qatorda, shunday deb o'ylashadi P. sulcifer malika o'zini mezbon kutikulyar uglevodorodlarda kamuflyaj qiladi.[14] Kimyoviy mimikriya Van der Vechtning qorin qismida kattalashgan organ borligi sababli yuzaga keladi deb o'ylashadi. P. sulcifer malikalar.[19] Ushbu organ dominantlikni aniqlashda ishtirok etadigan kimyoviy moddalarni chiqaradi va u kattalashgan deb o'ylashadi P. sulcifer ishchilar paydo bo'lishidan oldin, tez kimyoviy mimikraga bo'lgan ehtiyoj tufayli.[19] To'liq xostikulyar imzo uzurpatsiya qilinganidan keyin atigi 3 kun ichida ishlab chiqilganligi ko'rsatilgan.[14]

Parhez

P. sulcifer lichinkalar nima bilan oziqlanadi P. dominula ovqatlantiradi, chunki bu oziq-ovqatlarni yig'adigan mezbon ishchilar. Bu aniqlandi P. dominula oziq-ovqat hasharotlarning uchta buyurtmasidan.[20] P. dominula, boshqa ko'plab ijtimoiy ariqlardan farqli o'laroq, juda tanilgan generalist yirtqich, va ham fursatchi, ham o'ljasini tanlashda juda moslashuvchan.[21] Voyaga etgan P. sulcifer ari boshqa hasharotlar turlarining lichinkalarini yeyishi, shu jumladan Tenebrio molitor lichinkalar (qo'ng'iz turi)[2] va qurtlarni uchirish.[7] Bundan tashqari, parazit ekanligi ko'rsatilgan P. sulcifer Uzurpatsiya sodir bo'lganidan ko'p o'tmay, oziqlanish kabi urg'ochi mezbon tuxumlardan foydalanishi mumkin.[7] Bundan tashqari, ichida P. sulcifer, uzurpatsiya davrida o'ziga xos hodisa kuzatiladi. Ayol erta tongda va kech tushdan keyin gullar bilan oziqlanishi ma'lum. Bu rivojlangan deb o'ylashadi, shuning uchun ayol kun o'rtalarida, uy egasi ovqatlanayotganda, ayolni tortib olishga urinishi mumkin.[6]

Adabiyotlar

  1. ^ "Polistes sulcifer (Zimmermann, 1930)". GBIF.org. Olingan 2 may 2017.
  2. ^ a b v d e f g h men j Cervo, R; Maciney, V; Dechigi, F; Turillazzi, S (2004). "Ijtimoiy parazit chuvalchangida yetilmagan zotning tez o'sishi: qushlar va hasharotlar kukulalari o'rtasidagi konvergent evolyutsiya". Amerikalik tabiatshunos. 164 (6): 814–820. doi:10.1086/425987.
  3. ^ a b v Ortolani, men; Turillazzi, S; Cervo, R (2008). "Bahorgi usurpatsiya bezovtaligi: sersuv ijtimoiy parazit o'zining mavsumiy faoliyatini mezbon tsiklga moslashtiradi". Etologiya. 114 (8): 782–788. doi:10.1111 / j.1439-0310.2008.01525.x.
  4. ^ a b v d Polasek, O. (2000). "Izohlar Sulcifer polistes ZIMMERMANN 1930 yilda Xorvatiyada (Hymenoptera, Vespidae) ". Linzer biol. Bayt. 32 (2): 1063–1070.
  5. ^ a b Cervo, R .; Turillazzi, S. (1996). "Polistes sulcifer (Hymenoptera, Vespidae) kuku qog'ozidagi uyali uyani afzalligi va uyni tanlash."". J. hasharotlar harakati. 9: 297–306. doi:10.1007 / bf02213872.
  6. ^ a b v d e f g Ortolani, I .; Cervo, R. (2009). "Xost-parazit tizimida kunlik faoliyat vaqtini koevolyutsiyasi". Linnean Jamiyatining Biologik jurnali. 96 (2): 399–405. doi:10.1111 / j.1095-8312.2008.01139.x.
  7. ^ a b v d e f g h men j k l m Dapporto, L; Cervo, R; Chana, MF; Turillazzi, S (2004). "Ijtimoiy parazit qog'ozi bilan mezbon koloniyalarning ustunlik ierarxiyalaridagi daraja integratsiyasi Sulcifer polistes (Hymenoptera, Vespidae) ". J hasharotlar fizioli. 50: 217–223. doi:10.1016 / j.jinsphys.2003.11.012.
  8. ^ a b v d Sini, A; Brushini, C; Poggi, L; Cervo, R (2011). "Jang qilyapsizmi yoki ahmoqlikmi? Jismoniy kuch, sezgir aldanish o'rniga, uy egalarining uyaga kirib borishi ijtimoiy parazitga tegishli". Anim Behav. 81 (6): 1139–1145. doi:10.1016 / j.anbehav.2011.02.017.
  9. ^ "Polistes." Vikipediya. Wikimedia Foundation, 2010. Veb. 2014 yil 24 sentyabr.
  10. ^ a b v "Qog'oz Wasp" Microsoft Encarta Onlayn Entsiklopediyasi 2006 yil.
  11. ^ a b Carpenter, James M. "Filogeniya va biogeografiyasi Polistes. "Tabiiy tarix va qog'oz-ariqlarning rivojlanishi. Ed. Stefano Turillazzi va Meri Jeyn. G'arbiy-Eberxard. Oksford: Oksford UP, 1996. 18-57. Chop etish.
  12. ^ a b Choudari, M; Strassmann, JE; Keller, shahar; Turillazzi, S; Cervo, R (1994). "Polistin arilaridagi ijtimoiy parazitlar monofilitikdir: simpatik spetsifikatsiyaga ta'siri". London B Qirollik jamiyati materiallari: Biologiya fanlari. 257 (1348): 31–35. doi:10.1098 / rspb.1994.0090.
  13. ^ Ortolani, men; Zecchini, L; Turillazzi, S; Cervo, R (2010). "Qog'oz ari ijtimoiy parazitini uy egasi tomonidan tan olinishi: uy egasining tajovuzkorligini kamaytiradigan vizual signalning isboti". Anim Behav. 80: 683–688. doi:10.1016 / j.anbehav.2010.07.003.
  14. ^ a b v d e f g Sledge, M.F .; Dani, F.R .; Cervo, R .; Dapporto, L .; Turillazzi, S. (2001). "Ijtimoiy parazitlarni uyali do'st sifatida tan olish: ari parazit bilan koloniyaga xos mezbon kutikulyar hidlarni qabul qilish Sulcifer polistes". London Qirollik jamiyati materiallari B. 268: 2253–2260. doi:10.1098 / rspb.2001.1799. PMC  1088873. PMID  11674873.
  15. ^ Devis, Nikolay; Krebs, Jon; G'arbiy, Styuart (1993). Xulq-atvor ekologiyasiga kirish (4-nashr). Oksford: Uili-Blekvell. p. 249. ISBN  978-1-4051-1416-5.
  16. ^ O'Donnell, S (1998). "Eusocial wastor (Hymenoptera: Vespidae) da reproduktiv kastni aniqlash" (PDF). Entomologiyaning yillik sharhi. 43: 323–346. doi:10.1146 / annurev.ento.43.1.323.
  17. ^ Theraulaz, G .; Pratte, M.; Gervet, J. (1989). "Afa dan alfa shaxslarni olib tashlashning ta'siri Polistes dominulus Masih wasp jamiyat: Ierarxik o'zgarishlar natijasida xulq-atvor shakllarining o'zgarishi ". Aktlar koll. Hasharotlar Soc. 5: 169–179.
  18. ^ a b Sini, Alessandro; Neri, Rachele; Dapporto, Leonardo; Monnin, Tibo; Cervo, Rita (2014). "Deyarli qirollik: ijtimoiy parazit ari tomonidan mezbon ishchining tuxumdon rivojlanishini to'liq bostirilishi". Behav Ecol Sociobiol. 68: 467–475. doi:10.1007 / s00265-013-1661-z.
  19. ^ a b Petroselli, Yakopo; Turillazzi, Stefano (2013). "Polistes ijtimoiy parastiyalaridagi Van der Vecht organining qiyosiy morfologiyasi: mezbon ekologiyasi va moslashuvi yoki parazit". Linnean Jamiyatining Biologik jurnali. 109: 313–319. doi:10.1111 / bij.12053.
  20. ^ Nonak, Piter; Riv, Xadson (1993). "Muvaffaqiyatli reproduktiv strategiya sifatida qog'ozli arilarda yetim qolgan uyalarni imkoniyatdan foydalanib qabul qilish". Xulq-atvor jarayonlari. 30: 47–60. doi:10.1016 / 0376-6357 (93) 90011-f. PMID  24896471.
  21. ^ Cervo, R .; Zakchi, F.; Turillazzi, S. (2000). "Polistes dominulus (Hymenoptera, Vespidae) Shimoliy Amerikani bosib olish: uning tez tarqalishi uchun ba'zi farazlar ". Sociaux hasharotlari. 47 (2): 155–157. doi:10.1007 / pl00001694.