Yirtqich yaqinlik davomiyligi - Predatory imminence continuum

Hayvonlar duch keladigan tahlikaning og'irligiga qarab, o'zlarini himoya qilish uchun juda ko'p turli xil taktikalarga ega.[1] Tahdid bosqichlari a spektr "deb nomlanganyirtqich yaqinlik davomiyligi", past xavfli (duch kelishdan oldin) yuqori xavfga (o'zaro) tahdidlarga qadar.[2][3] Yirtqich yaqinlashib kelayotgan doimiylikning asosiy taxminlari shundaki, tahdidlar darajasi oshgani sayin mudofaa choralari strategiyasi o'zgaradi. Uchrashuvgacha bo'lgan davrda hayvon qidirish yoki em-xashak kabi faoliyat bilan shug'ullanishi mumkin. Ammo agar hayvon buni sezsa a yirtqich yaqin bo'lsa, hayvon ifoda etishni boshlashi mumkin turlarga xos mudofaa reaktsiyalari muzlash kabi[4][5] urinish bilan aniqlashdan saqlaning yirtqich tomonidan. Biroq, tahdid yaqinlashib kelayotgan vaziyatlarda, hayvon o'z yirtqichi tomonidan aniqlangandan so'ng, muzlash endi omon qolish uchun maqbul xatti-harakatlar bo'lmasligi mumkin. Bu vaqtda hayvon taxminan ish tashlash bosqichi, bu erda uning harakati passiv muzlashdan faol parvozga o'tadi yoki hatto qochib qutulishning iloji bo'lmasa hujum qiladi.[3]

Rivojlanish

Yirtqich yaqinlik davomiyligining rivojlanishi turlarga xos mudofaa reaktsiyalarini tavsiflash bilan boshlandi.[5][6] Turlarga xos mudofaa reaktsiyalari - bu hayvon tahdidga duch kelganda ko'rsatadigan tug'ma javoblar.[5] Tirik qolish xatti-harakatlari hayvonni tezda egallashi va namoyish qilishi uchun juda zarur bo'lganligi sababli, ushbu mudofaa reaktsiyalari o'rganishga vaqt topolmasligi va shu sababli tug'ma bo'lishi kerakligi nazarda tutilgan.[5] Ushbu xatti-harakatlar turlarga xos bo'lsa-da, mudofaa reaktsiyalarining uchta umumiy toifasi mavjud - qochish, muzlash va tahdid qilish.[5][6][7] Hozirgi vaqtda turlarga xos mudofaa reaktsiyalari, boshdan kechirilayotgan tahdid darajasiga qarab, turli xatti-harakatlar namoyish etiladigan ierarxik tizimda tashkil etilgan deb tan olindi.[3][6] Biroq, ushbu kontseptsiya birinchi marta taklif qilinganida, ma'lum bir kontekstda dominant turlarga xos mudofaa reaktsiyasi operant konditsionerligi bilan boshqariladi deb o'ylardi.[5] Ya'ni, agar turga xos mudofaa reaktsiyasi mojarodan qochish yoki uni nazorat qilishda muvaffaqiyatsiz bo'lgan bo'lsa, ierarxik tizim hayvonlar boshdan kechirgan jazo tufayli qayta tuzilgan bo'lar edi.[5] Keyinchalik, ushbu turga xos mudofaa reaktsiyasini yana shunga o'xshash vaziyatda qo'llash ehtimoldan yiroq emas; buning o'rniga muqobil xatti-harakatlar ustun bo'lar edi.[5] Biroq, agar ustun harakatlar muvaffaqiyatli bo'lsa, bu vaziyat uchun takrorlanadigan xatti-harakatlar bo'lib qoladi.[5] Eksperimentlardan so'ng, ushbu nazariya, hatto uni taklif qilgan kishi tomonidan juda ko'p qarshiliklarga duch keldi.[3][7][8] Qarama-qarshiliklarning bir nuqtasi kalamushlarga zarba berish va muzlashning turlarga xos mudofaa reaktsiyasi yordamida aniqlandi.[8] Ushbu tajriba shuni ko'rsatdiki, jazo muzlashga ta'sir qilganday tuyulsa-da, bu javobni kuchsizlantirish orqali emas, balki xatti-harakatlarning turli darajalarini uyg'otish orqali sodir bo'ldi.[8] Ushbu nazariya uchun boshqa tanqidlar turlarga xos mudofaa reaktsiyalarining tabiiy sharoitlarda ushbu usulni samarali ravishda qayta tashkil eta olmasligiga qaratildi.[7] Hayvonlarni himoya qilishda muvaffaqiyatsizlikka uchraganligi sababli, turlarga xos mudofaa reaktsiyalari ierarxiyasini qayta tartibga solish uchun jazolash uchun etarli vaqt bo'lmaydi, deb ta'kidladilar.[7] Turlarga xos mudofaa reaktsiyalarini qayta tashkil etish uchun operatsion konditsionerlik mexanizmining rad etilishi, yirtqich yaqinlik davomiyligini rivojlanishiga olib keldi. Himoyaviy xatti-harakatlarning tashkil etilishi hayvon o'zini o'zi sezadigan tahdid darajasiga bog'liq bo'lishi mumkin.[3][6] Ushbu nazariya moslashuvchanlikdir, chunki dominant mudofaa reaktsiyasi - bu hayvonlarning omon qolishiga imkon beradigan va tahdidning kuchayib borayotgan darajasining oldini olishda eng samarali bo'lgan xatti-harakatlar, shuningdek, yaqinlashib borayotganlik deb ham ataladi.[3] Yirtqich yaqinda deb nomlanuvchi yirtqich tomonidan o'ldirilish ehtimoli, ifoda etilgan mudofaa harakati uchun javob beradi.[3] Yirtqichlarning yaqinlashishi yirtqichlardan masofa, qochish ehtimoli va yirtqich bilan uchrashish ehtimoli kabi ko'plab omillarga bog'liq.[3] Borayotgan yirtqich yaqinlikka asoslangan mudofaa xatti-harakatlarining uchta umumiy toifasi aniqlandi.[3] Ular uchrashuvdan oldin, to'qnashuvdan keyin va taxminan zarbani himoya qilish xatti-harakatlari deb nomlanadi.[3]

Tahdid bosqichlari

Uchrashuvdan oldin

Yirtqichning tahdidi juda past bo'lganida, hayvonlar tomonidan ko'rsatiladigan xatti-harakatlar afzal qilingan faoliyat turlari sifatida tanilgan.[3] Yirtqichlik ehtimoli ushbu nuqtadan oshib ketganda, hayvon uchrashuvdan oldin mudofaa xatti-harakatlariga kirishadi.[3] Ushbu xatti-harakatlar yirtqichlar aniqlanganda paydo bo'ladigan qochish xatti-harakatlarini namoyon qilish ehtimolini kamaytirish uchun ishlatiladi.[3] Uchrashuvdan oldin xatti-harakatlar hayvon o'z uyi xavfsizligini tashlab, juftlashish yoki em-xashak kabi vazifalarni bajarishi va yirtqichni aniqlashdan oldin sodir bo'lishi mumkin.[3][9] Hayvon bu xatti-harakatlarini yirtqich tufayli amalga oshirmaydi, aksincha bu xatti-harakatlar vazifani bajarishda yirtqich tomonidan aniqlanish ehtimoliga qarab amalga oshiriladi yoki o'zgartiriladi.[3] Uchrashuvdan oldingi xatti-harakatlarning yaxshi o'rganilgan misollaridan biri - bu ovqatlanish kalamushlarida ko'rinadigan turli xil ovqatlanish chastotasi va hajmi.[3][10][11] Sichqonlar em-xashak qilganda, ular odatda oziq-ovqat yig'ishmaydi, aksincha ular topilgan ovqatni yutadilar yoki ovqatni iste'mol qilish uchun yaqin atrofdagi xavfsiz joyga chekinadilar.[12] Qabul qilinayotgan tahdid darajasiga qarab, kalamush em-xashak chastotasi va ovqatlanish hajmiga qarab o'zgaradi.[3][10][11] Ushbu uchrashuvdan oldingi xatti-harakatni tekshiradigan laboratoriya ishlarida zarba zichligi ko'pincha yirtqich xavfni ifodalash uchun ishlatiladi.[3][10][11] Bir qator zarbalar har kuni tasodifiy jadval bo'yicha amalga oshiriladi, kuniga qancha zarba berilsa, shuncha yirtqich yaqinlik seziladi.[3][10][11] Sarsıntılar, faqat xavfsiz uyalaridan tashqarida bo'lganida, kalamushlarga ta'sir qiladi, ammo oziq-ovqat olish uchun ular bu joydan chiqib, ovqatni tarqatish uchun qo'lni bosishlari kerak.[3][10][11] Bu oziq-ovqat uchun ozuqa olish uchun uyasining nisbiy xavfsizligini tark etishga muhtoj bo'lgan kalamushning hayotiy holatini aks ettiradi.[3][10][11] Umumiy topilma shundan iboratki, yirtqich tahdid kuchayib borayotganligi sababli, em-xashak tezligi kamayadi, ammo iste'mol qilinadigan ovqat hajmi oshadi.[3][10][11] Ovqatlanish kattalashganligi sababli, kalamush oziq-ovqat qidirishda xavfsiz joyni tark etsa ham, zarba zichligidan qat'i nazar, har kuni nisbatan doimiy miqdordagi ovqatni iste'mol qiladi.[3] Ovqatlanish xatti-harakatining ushbu uyg'unlashtirilgan modulyatsiyasi uchrashuvdan oldin mudofaa xatti-harakatlariga mos keladi. Ovqatlanish bilan bog'liq bo'lgan chastota va ovqatlanish hajmi tahdid darajasiga qarab qayta tashkil etiladi, ammo ularga yirtqich bilan o'zaro ta'sir to'g'ridan-to'g'ri ta'sir qilmaydi.[3]

Uchrashuvdan keyin

Uchrashuvdan keyingi mudofaa xatti-harakatlari - bu yirtqich mavjud bo'lganda va aniqlanganda amalga oshiriladigan qochish xatti-harakatlari.[3] Tahdidning ushbu bosqichiga erishilganda, xatti-harakatlar turlarga xos mudofaa reaktsiyalari bilan cheklanadi.[3] Ushbu xatti-harakatlar odatda muzlaydi, qochadi yoki tahdid soladi.[5] Uchrashuvdan keyingi mudofaa xatti-harakatlarining maqsadi yirtqich yaqinlikning yanada kuchayishiga yo'l qo'ymaslikdir.[3] Uchrashuvdan keyingi hukmron mudofaa harakati yirtqichning ham o'ljani aniqlagan-qilmaganiga va ikki hayvon bir-biridan qanchalik uzoqda bo'lishiga bog'liq bo'lishi mumkin.[3][13] Yirtqich yaqinlikning xilma-xilligi, hatto uchrashuvdan keyingi vaziyatlarda ham, ifoda etilgan mudofaa xatti-harakatlariga ta'sir qilishi mumkin.[13] Agar o'lja hali aniqlanmagan bo'lsa, uchrashuvdan keyingi xatti-harakatlarning maqsadi yirtqichning o'ljasini aniqlashiga yo'l qo'ymaslikdir.[3] Agar yirtqich ham, yirtqich ham bir-birini aniqlagan bo'lsa, maqsad yirtqich bilan aloqa qilishdan qochish bo'ladi.[3] Sichqonlardagi muzlash harakati yaxshi o'rganilgan uchrashuvdan keyingi mudofaa xatti-harakatining namunasidir.[3][14] Kalamushlarda muzlash to'satdan, kengaygan harakatsizlik bilan tavsiflanadi, so'ngra yurak urish tezligi pasayadi va nafas olish tezligi oshadi.[15] Ushbu xatti-harakatlar ko'pincha kalamushlarda uchrashuvdan keyingi mudofaa xatti-harakatlaridir.[3] Laboratoriya sharoitida to'qnashuvdan keyingi mudofaa xatti-harakatlari neytral stimulni, masalan, nurni shok kabi aversiv stimul bilan juftlashtirish orqali amalga oshirilishi mumkin.[3][14] Sichqoncha neytral stimuldan xabardor bo'lganda, uchrashuvdan keyingi mudofaa xatti-harakatlariga kirishadi, chunki ogohlantiruvchi zarba uchun bashorat qiluvchi rol o'ynaydi.[3][14] Ushbu holatlarda muzlatish harakati ustun bo'lganligi sababli, u yirtqich yaqinlikning qo'shimcha o'sishini oldini olish orqali adaptiv funktsiyani bajaradi deb taxmin qilish mumkin.[3] Muzqaymoq - bu to'qnashuvdan keyingi hukmronlik, chunki muqobil mudofaa reaktsiyalari mavjud bo'lganda ham, muzlash ko'pincha kalamushning javobi bo'lishi mumkin.[3] Qochishning aniq usuli mavjud bo'lganda ham, kalamushlar qochish o'rniga qotib qolishadi.[3] Muzqaymoq tahdidning taxmin qilinadigan darajasining bir necha bor ko'payishiga yo'l qo'ymasligi mumkin.[16] Agar kalamush yirtqichni yirtqichlardan xabardor bo'lishidan oldin yirtqichni bilsa, muzlash yirtqichni aniqlash ehtimolini kamaytirishi mumkin.[16] Shuningdek, ko'plab yirtqichlar o'z o'ljalarini kuzatishda harakatga ishonganliklari sababli, muzlash yirtqichni o'ljasining joyini yo'qotishiga yoki e'tiborini faolroq narsaga qaratishiga olib kelishi mumkin.[16]

Taxminan ish tashlash

Yirtqich zarba berishga tayyor bo'lganda yoki urishganda, o'ljaning xatti-harakatlari uchrashuvdan keyingi davrdan tortib, zarbani himoya qilish xatti-harakatlariga aylanadi.[3] Uchrashuvdan keyingi xatti-harakatlar muvaffaqiyatsiz bo'lsa, ushbu reaktsiyalar qo'llaniladi.[3] Yirtqich o'lja bilan aloqa qiladigan yirtqich - bu yirtqich tomonidan o'ldirilishidan oldin boshdan kechirilgan yirtqich yaqinlikning eng yuqori darajasi.[3] Shuning uchun, qarama-qarshi ish tutishning maqsadi - omon qolish va aloqa paytida yoki undan keyin yirtqichlardan qochish.[3] Ushbu mudofaa xatti-harakatlari ko'pincha uchrashuvdan keyingi xatti-harakatlarga qaraganda ancha reaktiv bo'lib, odatda sakrash, ovoz chiqarib aytish, hayratda qoldirish yoki tishlash shaklida bo'ladi.[3] Agar hayvon o'z yirtqichidan qochib qutulishda muvaffaqiyat qozonsa, unda xavfsiz joy topgach, u oxir-oqibat o'z tanlagan faoliyat uslubiga qaytadi.[3] Taxminan muvaffaqiyatli mudofaa xatti-harakatlarining bir misoli kenguru kalamushining sakrashi.[17] Kanguru kalamushlari - zaharli yonboshlagan bo'g'ma ilonlar tomonidan o'ldirilgan cho'lda yashovchi sutemizuvchilar.[17][18] Bug'doy ilonlari urishganda, kenguru kalamushlari orqa oyoqlari yordamida sakrash shaklida tezkor va kuchli harakatlarni namoyish etadilar.[17][18] Ushbu sakrash reaktsiyasi qochishga yordam berish va havasning oldini olish uchun bir nechta funktsiyalarni bajaradi.[17][18] Birinchidan, kenguru kalamush keladigan ilon zarbasini sezgandan so'ng, taxminan 50 milya sakrab o'tishga qodir.[17] Bu kalamushga birgalikda yirtqich hayvon bilan aloqa qilishdan qochish qobiliyatini beradi va shu bilan uning zararsiz qochishiga imkon beradi.[17][18] Agar pog'ona ilonning zarbasidan butunlay qochib qutulishda muvaffaqiyatsiz bo'lsa, bu hali ham tishlarning joylashishini oldini olish maqsadiga xizmat qiladi.[17] Sakrash harakati shunchalik kuchliki, kalamush ilonning zarba beruvchi harakatini buzishi mumkin.[17] Va nihoyat, agar hamma narsa ishlamay qolsa va tishlar kenguru kalamush bilan aloqa qilsa, u baribir sakrab qochish xatti-harakatini ishlatishi mumkin va orqa oyoqlarini ishlatib, ilonning tishlarini kuch bilan echib tashlaydi va ko'ngil ochishning oldini oladi.[17] Ushbu sakrash harakati hujumdan oldin, hujum paytida yoki undan keyin darhol yirtqich bilan aloqani oldini olish yoki undan qochish funktsiyasini bajaradi, shuning uchun u zarbani himoya qilish xatti-harakatlariga mos keladi.[3][17][18]

Adabiyotlar

  1. ^ Bolllar, RCF; Fanselou, MS (1980). "Qo'rquv va og'riqning sezgir-mudofaa-rekuperativ modeli". Behav Brain Sci. 3 (2): 291–301. doi:10.1017 / s0140525x0000491x.
  2. ^ Blanchard, DC; Blanchard, RJ (1969). "Qo'rquvni keltirib chiqaradigan stimullarga passiv va faol reaktsiyalar". J Comp Physiol Psychol. 68 (1): 129–135. doi:10.1037 / h0027676. PMID  5793861.
  3. ^ a b v d e f g h men j k l m n o p q r s t siz v w x y z aa ab ak reklama ae af ag ah ai aj ak al am an ao ap aq ar Fanselow MS, Lester LS (1988) Aversiv motivatsiyaga ega bo'lgan xatti-harakatga funktsional bixevioistik yondashuv: mudofaa xatti-harakatlari topografiyasini belgilovchi sifatida yirtqich yaqinlik. Evolyutsiya va ta'lim sohasida. Bolles RC, Beecher MD, Eds,; Earlbaum, Xillsdeyl NJ: 185-211.
  4. ^ Blanchard, DC; Blanchard, RJ (1969). "Crouching qo'rquv indeksi sifatida". J Comp Physiol Psychol. 67 (3): 370–375. doi:10.1037 / h0026779. PMID  5787388.
  5. ^ a b v d e f g h men j Bolles, Robert C. (1970). "Turlarga xos mudofaa reaktsiyalari va qochishni o'rganish". Psixologik sharh. 77 (1): 32–48. doi:10.1037 / h0028589.
  6. ^ a b v d Fanselou, Maykl S. (1994-12-01). "Qo'rquv uchun javob beradigan mudofaa xatti-harakatlar tizimining neyron tashkiloti". Psixonomik byulleten & Review. 1 (4): 429–438. doi:10.3758 / bf03210947. ISSN  1069-9384. PMID  24203551.
  7. ^ a b v d Fanselou, Maykl; Sigmundi, Ronald; Uilyams, Jon (1987). "Javobni tanlash va turlarning o'ziga xos mudofaa reaktsiyalarining ierarxik tashkiloti: muzlash, uchish va mudofaa ko'mish o'rtasidagi munosabatlar". Psixologik yozuv. 37: 381–386.
  8. ^ a b v Bolles, Robert S.; Riley, Entoni L. (1973). "Sovuqni oldini olish uchun javob sifatida: operant-respondent farqiga yana bir qarash". O'rganish va motivatsiya. 4 (3): 268–275. doi:10.1016/0023-9690(73)90016-7.
  9. ^ Kitaoka, A. (1994). "Kalamushlarda burrowing xatti-harakatining mudofaa jihatlari (Rattus Norvegicus): tavsiflovchi va korrelyatsion tadqiqotlar". Xulq-atvor jarayonlari. 31 (1): 13–27. doi:10.1016/0376-6357(94)90034-5. PMID  24897414. S2CID  23501112.
  10. ^ a b v d e f g Fanselou, M. S .; Lester, L. S .; Helmstetter, F. J. (1988 yil noyabr). "Antipredator mudofaa strategiyasi sifatida ovqatlanish va em-xashak shaklidagi o'zgarishlar: yopiq iqtisodiyot sharoitida aversiv stimulyatsiya yordamida laboratoriya simulyatsiyasi". Xulq-atvorni eksperimental tahlil qilish jurnali. 50 (3): 361–374. doi:10.1901 / jeab.1988.50-361. ISSN  0022-5002. PMC  1338904. PMID  3209954.
  11. ^ a b v d e f g Helmstetter, Fred J.; Fanselou, Maykl S. (1993-06-01). "Yopiq iqtisodiyot sharoitida kalamushlarning ovqatlanish tartibining avversiv ravishda o'zgarishi: zarba zichligining ta'siri". Hayvonlarni o'rganish va o'zini tutish. 21 (2): 168–175. doi:10.3758 / bf03213397. ISSN  0090-4996.
  12. ^ Whishaw, Ian; Gorny, Borguslaw (1991). "Sichqonchani boqishning mudofaa strategiyasi: ko'rib chiqish va sintez". Psixologik sharh. 41 (2): 185–205. doi:10.1007 / bf03395105. S2CID  148960618.
  13. ^ a b Kavay, Nobuyuki; Kono, Reyko; Sugimoto, Sana (2004). "Kerevitda qochishni o'rganish (Procambarus clarkii) shartsiz stimulning yirtqich yaqinligiga bog'liq: umurtqasizlarda o'rganish uchun xulq-atvor tizimining yondashuvi". Xulq-atvorni o'rganish. 150 (1–2): 229–237. doi:10.1016 / s0166-4328 (03) 00261-4. PMID  15033297. S2CID  20724666.
  14. ^ a b v Bouton, Mark E.; Bolles, Robert C. (1980-09-01). "Shartli qo'rquv muzlatish va uch xil asosni bostirish bilan baholanadi". Hayvonlarni o'rganish va o'zini tutish. 8 (3): 429–434. doi:10.3758 / bf03199629. ISSN  0090-4996.
  15. ^ Hofer, M. A. (1970 yil noyabr). "Yovvoyi kemiruvchilarda to'satdan uzoq muddatli harakatsizlik paytida yurak va nafas olish faoliyati". Psixosomatik tibbiyot. 32 (6): 633–647. doi:10.1097/00006842-197011000-00008. ISSN  0033-3174. PMID  5530023. S2CID  180291.
  16. ^ a b v Suares, Syuzan D.; Gallup, Gordon G. (1981). "Sichqonlar va sichqonlardagi ochiq joylardagi xatti-harakatlarning etologik tahlili". O'rganish va motivatsiya. 12 (3): 342–363. doi:10.1016/0023-9690(81)90013-8.
  17. ^ a b v d e f g h men j Uitford, Malachi D.; Freymiller, Greys A.; Klark, Rulon V. (2017). "Ilonning tishidan saqlanish: erkin yondosh shivirlagan ilonlar va cho'l kanguru kalamushlari o'rtasidagi yirtqich va o'lja o'zaro ta'siri". Hayvonlar harakati. 130: 73–78. doi:10.1016 / j.anbehav.2017.06.004. S2CID  54320514.
  18. ^ a b v d e Randall, Yan A .; Xetch, Syuzan M.; Gekkala, Evon R. (1995-04-01). "Kenguru kalamushining simpatik turlarida yirtqichlarga qarshi xatti-harakatlarning o'ziga xos o'zgarishi". Xulq-atvor ekologiyasi va sotsiobiologiyasi. 36 (4): 243–250. doi:10.1007 / bf00165833. ISSN  0340-5443. S2CID  21825624.