Xulosa (neyrofiziologiya) - Summation (neurophysiology)

Kirishni chiqishga aylantirishda neyronlarning o'zaro ta'sirlashishining asosiy usullari

Xulosaham fazoviy, ham vaqtinchalik yig'indini o'z ichiga oladi, bu an yoki yo'qligini aniqlaydigan jarayon harakat potentsiali ning birgalikda effektlari bilan hosil bo'ladi hayajonli va inhibitiv bir vaqtning o'zida bir nechta kirish (fazoviy yig'ish) va takroriy kirishlar (vaqt yig'indisi) signallari. Ko'pgina shaxsiy ma'lumotlarning yig'indisiga qarab, yig'indisi erishish mumkin yoki bo'lmasligi mumkin pol kuchlanish harakat potentsialini ishga tushirish.[1]

Neyrotransmitterlar dan ozod qilingan terminallar a presinaptik neyron birining ostiga tushmoq ikkita toifa ga qarab ion kanallari tomonidan o'rnatilgan yoki modulyatsiya qilingan nörotransmitter retseptorlari. Qo'zg'atuvchi nörotransmitterlar ishlab chiqaradi depolarizatsiya postsinaptik hujayradan, shu bilan birga giperpolarizatsiya inhibitör nörotransmitter tomonidan ishlab chiqarilgan, qo'zg'atuvchi nörotransmitter ta'sirini kamaytiradi.[2] Ushbu depolarizatsiya EPSP yoki an deb nomlanadi qo'zg'atuvchi postsinaptik potentsial, va giperpolarizatsiya IPSP yoki an deb nomlanadi inhibitiv postsinaptik potentsial.

Neyronlarning bir-biriga ta'sir qilishi mumkin bo'lgan yagona ta'sir - bu qo'zg'alish, inhibisyon va modulyatsion transmitterlar orqali - bir-birining qo'zg'aluvchanligini kamaytiradi. Bunday kichik asosiy o'zaro ta'sirlar to'plamidan neyronlar zanjiri faqat cheklangan javobni hosil qilishi mumkin. Yo'lni hayajonli kiritish orqali osonlashtirish mumkin; bunday ma'lumotni olib tashlash tashkil etadi disfasilitatsiya. Yo'l ham inhibe qilinishi mumkin; inhibitoryal kirishni olib tashlash disinhibisyon, agar inhibitoryal kirishda boshqa qo'zg'alish manbalari mavjud bo'lsa, qo'zg'alishni kuchaytirishi mumkin.

Agar ma'lum bir maqsadli neyron bir nechta manbalardan kirishni qabul qilsa, bu ma'lumotlar eng erta kelgan kirishlarning ta'siri hali susaymagan vaqt ichida etarlicha yaqinroq etib kelgan bo'lsa, bu ma'lumotlar fazoviy tarzda umumlashtirilishi mumkin. Agar maqsadli neyron bitta akson terminalidan kirishni qabul qilsa va bu kirish qisqa vaqt ichida bir necha bor takrorlansa, kirish vaqtincha yig'ilishi mumkin.

Tarix

Asab tizimi birinchi marta 1800 yillarning oxirlarida, qachon umumiy fiziologik tadqiqotlar doirasida qamrab olingan Charlz Sherrington neyronlarning elektr xususiyatlarini sinab ko'rishni boshladi. Uning neyrofiziologiyaga qo'shgan asosiy hissasi tiz cho'kish refleks va u qo'zg'alish va inhibisyonun ikki o'zaro kuchlari o'rtasida qilgan xulosalar. Uning ta'kidlashicha, ushbu modulyatsion javob paydo bo'ladigan joy - bu asabiy davrlarning bir yo'nalishli yo'lining hujayralararo maydoni. U birinchi navbatda evolyutsiya va asab inhibisyonining mumkin bo'lgan rolini "miyaning yuqori markazlari pastki markazlarning qo'zg'atuvchi funktsiyalarini inhibe qiladi" degan taklifi bilan tanishtirdi.[1]

Bugungi kunda kimyoviy sinaptik uzatish haqidagi bilimlarning aksariyati ta'sirini tahlil qiladigan tajribalardan olingan atsetilxolin ozod qilish asab-mushak birikmalari deb nomlangan so'nggi plitalar. Ushbu sohadagi kashshoflar ham kiritilgan Bernard Kats va foydalangan Alan Xodkin kalmar ulkan akson asab tizimini o'rganish uchun eksperimental model sifatida. Neyronlarning nisbatan katta kattaligi, ularni kuzatish uchun ingichka uchli elektrodlardan foydalanishga imkon berdi elektrofizyologik membrana bo'ylab o'zgarib turadigan o'zgarishlar. 1941 yilda Katz mikroelektrodlarni baqalar oyoqlarining siyatik asab gastroknemiyasida amalga oshirishi maydonni yoritdi. Tez orada so'nggi plastinka potentsiali Faqatgina (EPP) mushaklarning harakat potentsialini qo'zg'atadi, bu esa qurbaqa oyoqlarining qisqarishi orqali namoyon bo'ladi.[3]

O'tkazilgan tadqiqotlarda Katzning asosiy topilmalaridan biri Pol Fatt 1951 yilda mushak hujayralari membranasi potentsialidagi o'z-o'zidan o'zgarishlar presinaptik vosita neyronini qo'zg'atmasdan ham sodir bo'lishi edi. Ushbu potentsial pog'onalar harakat potentsialiga o'xshaydi, faqat ular juda kichikroq, odatda 1 mV dan kam; shuning uchun ular miniatyuradagi so'nggi plastinka potentsiali (MEPP) deb nomlangan. 1954 yilda birinchisi kiritildi elektron mikroskopik postsinaptik terminallarning tasvirlari ushbu MEPPlar tomonidan yaratilganligini aniqladi sinaptik pufakchalar neyrotransmitterlarni tashish. Nörotransmitterning miqdoriy miqdorining tarqalishining sporadik xususiyati Katz va del Kastiloning "pufakcha gipotezasi" ni keltirib chiqardi, bu esa transmitterning bo'shatilishini kvantlashni uning sinaptik pufakchalar bilan bog'lanishiga bog'laydi.[3] Bu, shuningdek, Katzga harakat potentsialini ishlab chiqarishni ushbu alohida birliklarning har biri MEPPga teng keladigan yig'indisi orqali boshlashi mumkinligini ko'rsatdi.[4]

Turlari

Vaqtinchalik yig'indining diagrammasi.

Har qanday vaqtda, neyron minglab boshqa neyronlardan postsinaptik potentsialni qabul qilishi mumkin. Eshikka erishiladimi va harakat potentsiali hosil bo'ladimi, barcha kirishlarning fazoviy (ya'ni bir nechta neyronlardan) va vaqtinchalik (bitta neyrondan) yig'indisiga bog'liq. An'anaga ko'ra sinaps neyron hujayrasi tanasiga qanchalik yaqin bo'lsa, uning yakuniy yig'indiga ta'siri shunchalik katta bo'ladi. Buning sababi postsinaptik potentsiallar o'tib ketadi dendritlar tarkibida past konsentratsiyasi mavjud kuchlanishli ionli kanallar.[5] Shuning uchun postsinaptik potentsial neyron hujayrasi tanasiga etib borguncha susayadi. Neyron hujayralari tanasi kiruvchi potentsiallarni birlashtirish (qo'shish yoki yig'ish) orqali kompyuter vazifasini bajaradi. Keyinchalik aniq potentsial akson tepalik, bu erda harakat potentsiali boshlangan. Ko'rib chiqilishi kerak bo'lgan yana bir omil - bu qo'zg'atuvchi va inhibitor sinaptik kirishlarning yig'indisi. Tormozlovchi kirishning fazoviy yig'indisi qo'zg'atuvchi kirishni bekor qiladi. Ushbu keng tarqalgan ta'sir EPSPlarning inhibitor "manevrasi" deb nomlanadi.[5]

Mekansal summa

Mekansal summa - bu an ni olish mexanizmi harakat potentsiali a neyron bir nechta presinaptik hujayralardan kirish bilan. Bu odatda kirish maydonlarining potentsiallarining algebraik yig'indisi dendritlar. Xulosa qo'zg'atuvchi postsinaptik potentsiallar potentsialning erishish ehtimolini oshiradi pol salohiyati va harakat potentsialini yaratadi, aksincha yig'indisi inhibitiv postsinaptik potentsiallar hujayraning harakat potentsialiga erishishiga to'sqinlik qilishi mumkin. Dendritik kirish akson tepaligiga qanchalik yaqin bo'lsa, potentsial postsinaptik katakchada harakat potentsialini otish ehtimoliga shunchalik ta'sir qiladi.[6]

Vaqtinchalik summa

Vaqtinchalik summa, presinaptik neyronda ta'sir potentsialining yuqori chastotasi bir-biri bilan yig'iladigan postsinaptik potentsialni keltirib chiqarganda sodir bo'ladi. Postinaptik potentsialning davomiyligi harakat potentsiali orasidagi intervaldan kattaroqdir. Agar vaqt doimiy hujayra membranasi, hujayra tanasida bo'lgani kabi, etarlicha uzun, keyin summa miqdori oshiriladi.[6] Keyingi boshlanadigan vaqtdagi bitta postsinaptik potentsialning amplitudasi u bilan algebraik tarzda yig'ilib, individual potentsialdan kattaroq potentsial hosil qiladi. Bu membrana potentsialini chegara harakat potentsialini yaratish.[7]

Mexanizm

Neyrotransmitterlar postsinaptik potentsial (PSP) yaratadigan postsinaptik hujayrada ion kanallarini ochadigan yoki yopadigan retseptorlari bilan bog'lanadi. Ushbu potentsiallar postsinaptik neyronda ta'sir potentsialini o'zgartirish imkoniyatini o'zgartiradi. Agar ular harakat potentsialining paydo bo'lishi ehtimolini oshirsa, PSPlar qo'zg'atuvchi, agar imkoniyatni kamaytirsa inhibitiv hisoblanadi.[4]

Glutamat qo'zg'atuvchi misol sifatida

Masalan, neyrotransmitter glutamat asosan umurtqali hayvonlardagi qo'zg'atuvchi postsinaptik potentsiallarni (EPSP) qo'zg'atishi ma'lum. Eksperimental manipulyatsiya presinaptik neyronning tetanik bo'lmagan stimulyatsiyasi orqali glutamat ajralib chiqishiga olib kelishi mumkin. Keyin glutamat postsinaptik membranada joylashgan AMPA retseptorlari bilan bog'lanib, musbat zaryadlangan natriy atomlarini keltirib chiqaradi.[3] Natriyning bu oqimi postsinaptik neyron va EPSP ning qisqa muddatli depolarizatsiyasiga olib keladi. Ushbu turdagi depolarizatsiya postsinaptik neyronga katta ta'sir ko'rsatmasligi mumkin bo'lsa-da, yuqori chastotali stimulyatsiya natijasida kelib chiqqan takroriy depolarizatsiya EPSP yig'indisiga va chegara potentsialidan oshib ketishiga olib kelishi mumkin.[8]

GABA inhibitiv misol sifatida

Glutamatdan farqli o'laroq, GABA nörotransmitteri asosan umurtqali hayvonlardagi inhibitiv postsinaptik potentsialni (IPSP) ishga tushirish uchun ishlaydi. GABA ning postsinaptik retseptor bilan bog'lanishi ion kanallarini ochilishiga olib keladi, bu esa hujayraga salbiy zaryadlangan xlor ionlarining kirib kelishiga yoki hujayradan musbat zaryadlangan kaliy ionlarining oqishiga sabab bo'ladi.[3] Ushbu ikkita variantning ta'siri postsinaptik hujayraning giperpolarizatsiyasi yoki IPSP. Boshqa IPSPlar va qarama-qarshi EPSPlar bilan yig'ilish postsinaptik potentsialning chegaraga etib borishini va postsinaptik neyronda harakatlanish potentsialini keltirib chiqaradimi-yo'qligini aniqlaydi.

EPSP va depolarizatsiya

Membrana potentsiali otishni o'rganish impulslari chegarasidan pastroq bo'lsa, membrana potentsiali kirishlarni yig'ishi mumkin. Ya'ni, agar bitta sinapsdagi nörotransmitter kichik depolyarizatsiyani keltirib chiqaradigan bo'lsa, transmitterni bir xil hujayra tanasining boshqa joyida joylashgan boshqa sinapsda bir vaqtning o'zida chiqarilishi katta depolarizatsiyaga olib keladi. Bunga fazoviy yig'indilar deyiladi va vaqtinchalik yig'indilar bilan to'ldiriladi, bu erda bir sinapsdan transmitterning ketma-ket chiqishi, presinaptik o'zgarishlar postsinaptik neyrondagi membrana potentsialining pasayish tezligidan tezroq sodir bo'lguncha, izchil polarizatsiya o'zgarishiga olib keladi.[4] Nörotransmitter ta'sirlari presinaptik impulslarga qaraganda bir necha baravar uzoqroq turadi va shu bilan ta'sirning yig'indisiga imkon beradi. Shunday qilib, EPSP harakat potentsialidan tubdan farq qiladi: u kiritmalarni jamlaydi va impulsli razryadning umuman yoki umuman yo'qligidan farqli o'laroq, darajali javobni ifodalaydi.[9]

IPSP va giperpolarizatsiya

Shu bilan birga, ma'lum bir postsinaptik neyron qo'zg'atuvchi nörotransmitterni qabul qiladi va yig'adi, shuningdek, u otishni to'xtatish kerakligini aytadigan qarama-qarshi xabarlarni qabul qilishi mumkin. Ushbu inhibitiv ta'sirlar (IPSP) postsinaptik membranalarni giperpolarizatsiyasini keltirib chiqaradigan inhibitor nörotransmitter tizimlari vositasida amalga oshiriladi.[10] Bunday ta'sirlar odatda hujayra ichidagi kaliyning postsinaptik hujayradan chiqib ketishiga yoki hujayradan tashqari xloridning kirib kelishiga imkon beradigan selektiv ion kanallarining ochilishi bilan bog'liq. Ikkala holatda ham, aniq ta'sir hujayra ichidagi salbiy ta'sirga qo'shilish va membrana potentsialini impulslarni yaratish chegarasidan uzoqlashtirishdir.[7][9]

EPSP, IPSP va algebraik ishlov berish

EPSP va IPSPlar bir vaqtning o'zida bir hujayrada hosil bo'lganda, chiqish javobi qo'zg'atuvchi va inhibitatsion kirishlarning nisbiy kuchlari bilan aniqlanadi. Chiqish ko'rsatmalari shu tarzda ma'lumotni ushbu algebraik ishlov berish bilan aniqlanadi. Sinaps bo'ylab bo'shatish chegarasi unga ta'sir qiluvchi presinaptik volleylarning vazifasi bo'lgani uchun va ma'lum bir neyron ko'plab aksonlardan filiallarni qabul qilishi mumkinligi sababli, bunday sinapslar tarmog'ida impulslarning o'tishi juda xilma-xil bo'lishi mumkin.[11] Sinapsning ko'p qirraliligi uning kirish signallarini algebraik yig'ish orqali ma'lumotni o'zgartirish qobiliyatidan kelib chiqadi. Postsinaptik membrananing stimulyatsiya chegarasidagi keyingi o'zgarish kuchaygan yoki tormozlangan bo'lishi mumkin, bu bog'liq bo'lgan transmitter kimyoviy va ion o'tkazuvchanligiga bog'liq. Shunday qilib, sinaps axborotni birlashtiradigan qaror nuqtasi vazifasini bajaradi va u EPSP va IPSPlarni algebraik qayta ishlash orqali o'zgartiriladi. IPSP inhibitör mexanizmidan tashqari, inhibe qilingan aksonda giperpolarizatsiyani yoki doimiy depolarizatsiyani o'z ichiga olgan presinaptik inhibisyon turi mavjud; birinchisi yoki ikkinchisi bo'ladimi, o'ziga xos neyronlarga bog'liq.[6]

Hozirgi tadqiqotlar

Kats va uning zamondoshlari foydalangan mikroelektrodlar bugungi kunda mavjud bo'lgan texnologik yozuvlarni yozish texnikasi bilan solishtirganda xira bo'lib qolgan. Dendritik daraxtga bir vaqtning o'zida bir nechta joylarni yozib olishga imkon beradigan texnikalar ishlab chiqilganida, fazoviy yig'indiga katta e'tibor qaratildi. Ko'pgina tajribalar sezgir neyronlardan, ayniqsa optik neyronlardan foydalanishni o'z ichiga oladi, chunki ular doimo inhibitor va qo'zg'atuvchi kirish chastotalarini doimiy ravishda o'z ichiga oladi. Nervlarni yig'ish bo'yicha zamonaviy tadqiqotlar dendritlar va neyronning hujayra tanasida postsinaptik potentsialning susayishiga qaratilgan.[1] Ushbu o'zaro ta'sirlar chiziqli emas deyiladi, chunki javob individual javoblar yig'indisidan kam. Ba'zan bunga chaqirilgan inhibisyon sabab bo'lgan hodisa sabab bo'lishi mumkin manevr, bu qo'zg'atuvchi postsinaptik potentsialning o'tkazuvchanligini pasayishi.[7]

Manevrli inhibisyon Maykl Ariel va Naoki Kogo ishlarida namoyish etildi, ular toshbaqa bazal optik yadrosida butun hujayralarni yozib olish bilan tajriba o'tkazdilar. Ularning ishi shuni ko'rsatdiki, qo'zg'atuvchi va inhibitiv postsinaptik potentsiallarning fazoviy yig'indisi aksariyat hollarda inhibitiv reaksiya paytida qo'zg'aluvchan reaktsiyaning susayishiga olib keladi. Ular, shuningdek, susaytirgandan keyin paydo bo'ladigan qo'zg'atuvchi reaktsiyani vaqtincha ko'payishini ta'kidladilar. Nazorat sifatida ular kuchlanish sezgir kanallari giperpolarizatsiya oqimi bilan faollashganda susayish uchun sinov o'tkazdilar. Ular susayish giperpolarizatsiyadan emas, balki o'tkazuvchanlik o'zgarishini keltirib chiqaradigan sinaptik retseptorlari kanallarining ochilishidan kelib chiqadi degan xulosaga kelishdi.[12]

Potentsial terapevtik dasturlar

Kelsak nosiseptiv stimulyatsiya, mekansal yig'indilik - bu katta maydonlardan og'riqli kirishni birlashtirish qobiliyati, vaqtinchalik summa esa takrorlanadigan nosiseptiv stimullarni birlashtirish qobiliyatiga ishora qiladi. Keng tarqalgan va uzoq davom etadigan og'riq ko'plab surunkali og'riq sindromlariga xos xususiyatlardir. Bu shuni ko'rsatadiki, surunkali og'riq sharoitida ham fazoviy, ham vaqtinchalik yig'ilishlar muhim ahamiyatga ega. Darhaqiqat, bosimni stimulyatsiya qilish tajribalari orqali fazoviy summa nosiseptiv kirishlarning vaqtincha yig'ilishini, xususan bosim og'rig'ini engillashtirishi isbotlangan.[13] Shu sababli, bir vaqtning o'zida ikkala mekansal va vaqtinchalik yig'ish mexanizmlariga yo'naltirish surunkali og'riqli kasalliklarni davolashda foyda keltirishi mumkin.

Shuningdek qarang

Adabiyotlar

  1. ^ a b v "vaqtinchalik yig'ilish" (PDF). Athabasca universiteti psixologiya markazi. Arxivlandi (PDF) asl nusxasidan 2011 yil 19 avgustda. Olingan 29 aprel 2011.
  2. ^ Coolen, Kuhn, Sollich (2005). Asabli axborotni qayta ishlash tizimlari nazariyasi. London, Buyuk Britaniya: Oksford universiteti matbuoti.CS1 maint: bir nechta ism: mualliflar ro'yxati (havola)
  3. ^ a b v d Bennett, Maks R (2001). Sinaps tarixi. Avstraliya: Hardwood Academic Publishers.
  4. ^ a b v Purves, Augustine, Fitzpatrick, Hall, LaMantia, McNamara, White (2008). Nevrologiya. Sanderlend, MA AQSh: Sinauer Associates Inc.CS1 maint: bir nechta ism: mualliflar ro'yxati (havola)
  5. ^ a b Kandel ER, Schwartz JH, Jessell TM, Siegelbaum SA, Hudspeth (2013). Asabshunoslik fanining asoslari. Nyu-York: McGraw Hill. p. 229.CS1 maint: bir nechta ism: mualliflar ro'yxati (havola)
  6. ^ a b v Levin va Luders (2000). Kompleks klinik neyrofiziologiya. Nyu-York: W.B. Saunders kompaniyasi.
  7. ^ a b v Duradgor (1996). Neyrofiziologiya. London: Arnold.
  8. ^ Siegel GJ, Agranoff BW, Albers RW va boshq., Muharrirlar. (1999). Asosiy neyrokimyo: Molekulyar, uyali va tibbiy aspektlar. 6-nashr. Filadelfiya: Lippincott-Raven. Arxivlandi asl nusxasidan 2018-06-05.CS1 maint: bir nechta ism: mualliflar ro'yxati (havola)
  9. ^ a b Gescheider, Wright, & Verrillo (2009). Sensorli sensorli tizimdagi axborotni qayta ishlash kanallari. Nyu-York: Psixologiya matbuoti.CS1 maint: bir nechta ism: mualliflar ro'yxati (havola)
  10. ^ "EPSP va IPSP". Arxivlandi asl nusxasidan 2010 yil 29 dekabrda. Olingan 20 aprel 2011.
  11. ^ Teytelbaum (1967). Fiziologik psixologiya. Nyu-Jersi: Prentice-Hall Inc.
  12. ^ Kogo va Ariel (2004 yil 24-noyabr). "Aksessuar optik tizim neyronlaridagi manevr taqiqlanishi". Neyrofiziologiya jurnali. 93.
  13. ^ Nie, Graven-Nilsen va Arendt-Nilsen (2009 yil iyul). "Mexanik bosimni stimulyatsiya qilish natijasida kelib chiqadigan og'riqning fazoviy va vaqtinchalik yig'indisi". Evropa og'rig'i jurnali. 13 (6): 592–599. doi:10.1016 / j.ejpain.2008.07.013. PMID  18926745. S2CID  26539019.CS1 maint: bir nechta ism: mualliflar ro'yxati (havola)