Myullerian taqlid qilish - Müllerian mimicry

The Heliconius G'arbiy yarim sharning tropik qismlaridan kelgan kapalaklar klassik Myullerian taqlididir.[1]

Myullerian taqlid qilish ikki yoki undan ko'p yaxshi himoyalangan tabiiy hodisa turlari, ko'pincha yomon ta'mga ega va bu umumiydir yirtqichlar, keldim taqlid qilish bir-birining halol ogohlantirish signallari, ularga o'zaro manfaat. Buning sababi shundaki, yirtqichlar tegishli turlardan birining a'zolari bilan kamroq tajriba o'tkazib, ularning barchasidan qochishni o'rganishlari mumkin. Nemis tabiatshunosining nomi bilan atalgan Fritz Myuller birinchi bo'lib 1878 yilda kontseptsiyani taklif qilgan, uning nazariyasini birinchisi bilan qo'llab-quvvatlagan matematik model ning chastotaga bog'liq tanlov, biologiyaning istalgan joyida birinchilardan biri.[a][2][3]

Myullerian taqlid birinchi marta tropikda aniqlangan kapalaklar rangli qanot naqshlarini baham ko'rgan, ammo u ko'plab hasharotlar guruhlarida uchraydi Bumblebees va boshqa hayvonlar, shu jumladan qurbaqalar va marjon ilonlar. Mimikriya ingl. Bo'lishi shart emas; masalan, ko'plab ilonlar baham ko'rishadi eshitish ogohlantirish signallari. Xuddi shunday, himoya vositalari toksiklik bilan chegaralanmaydi; yomon ta'm, o'tkir tikanlar yoki mudofaa xatti-harakatlari kabi yirtqichlarni oldini olishga moyil bo'lgan har qanday narsa, Myullerian taqlidini rivojlanishiga imkon beradigan turni yirtqichlarga foydasiz qilib qo'yishi mumkin.

Myullerian taqlid juftligi hosil bo'lgandan so'ng, boshqa mimikalar ularga qo'shilib evolyutsiya evolyutsiyasi bilan qo'shilishi mumkin (bir tur o'zaro emas, juft ko'rinishiga mos ravishda o'zgarib turadi) yaqinlashish ), taqlid uzuklarini hosil qilish. Masalan, katta halqalarda baxmal chumolilar. Mimikalarning chastotasi yashashga yaroqliligi bilan ijobiy bog'liq bo'lganligi sababli, kamdan-kam uchraydigan taqlidlar odatdagi modellarga o'xshab ketishi mumkin, bu ham adveransga, ham katta Myullerian taqlid halqalariga yordam beradi. Agar taqlid zaharli yoki boshqa himoya vositalar bilan kuchli himoyalanmagan bo'lsa, halol Myullerian taqlidlari blöfga aylanadi Batesian mimikri.

Tarix

Kelib chiqishi

The noib kapalak (tepada) zararli ta'mga juda o'xshash ko'rinadi monarx kapalak (pastki). Garchi bu uzoq vaqtdan beri misol bo'lishi mumkin edi Batesian mimikri, vitse-prezident yaqinda aslida monarx kabi yoqimsiz ekanligi aniqlandi va bu Myulleryan taqlidiga sabab bo'ldi.[4]

Myullerian mimikriyasi tomonidan taklif qilingan Nemis zoolog va tabiatshunos Yoxann Fridrix Teodor Myuller (1821-1897), har doim Fritz nomi bilan tanilgan. Ning erta tarafdori evolyutsiya, Myuller aniqlik o'xshashligi uchun birinchi tushuntirishni taklif qildi kapalaklar bu ingliz tabiatshunosini hayratda qoldirgan Genri Valter Bates 1862 yilda. Bates, Myuller singari, hayotining muhim qismini shu erda o'tkazgan Braziliya, uning kitobida tasvirlanganidek Amazonlar daryosidagi tabiatshunos. Bates, bu mo'l-ko'l va yoqimsiz kapalaklar jismoniy muhitlari bilan bir-biriga o'xshash bo'lishiga sabab bo'lishi mumkin deb taxmin qildi. Myuller ham bu kapalaklarni birinchi bo'lib ko'rgan va Bates singari uning namunalarini to'plagan va u boshqa turli xil tushuntirishlarni taklif qilgan. Bittasi edi jinsiy tanlov, ya'ni shaxslar tez-tez ko'rinadigan rang bilan sheriklar bilan turmush qurishni tanlaydilar, masalan, boshqa turlarga o'xshash. Ammo, agar odatdagidek, urg'ochilar tanlaganlar bo'lsa, mimika erkaklarda kuzatiladi, ammo jinsiy dimorfik turlar, urg'ochilar ko'pincha mimetikdir.[5] Yana biri, Myuller 1878 yilda yozganidek, "himoyalangan turlar yirtqichlarning ta'lim xarajatlarini baham ko'rish uchun o'xshash ko'rinishga ega bo'lishi mumkin".[6][7]

Myullerning matematik modeli

Myullerning 1879 yildagi qaydnomasi matematik modelning dastlabki ishlatilishlaridan biri bo'lgan evolyutsion ekologiya, va chastotaga bog'liq tanlovning birinchi aniq modeli.[8][9] Mallet Myuller modelining matematik taxminini "beguilingly simple" deb ataydi.[10] Myuller, yirtqichlar yozda ularning zararli ranglarini boshdan kechirish va o'rganish uchun zararli yirtqichlarga hujum qilishlari kerak deb taxmin qildilar. Qo'ng'iroq qilish1 va a2 Ikki zararli yirtqich hayvonlarning umumiy soni, demak, Myuller, agar turlar umuman befarq bo'lsa, ularning har biri n kishini yo'qotadi. Ammo, agar ular bir-biriga o'xshash bo'lsa,[8]

unda 1 tur yo'qotadia1n/a1+ a2 shaxslar va 2 tur yo'qotadia2n/a1+ a2 jismoniy shaxslar.

Shuning uchun 1-turlar yutuqlarga erishadilarn-a1n/a1+ a2 = a2n/a1+ a2va 2-turdagi o'xshash yutuqlara1n/a1+ a2 o'ldirilmagan shaxslarning mutlaq sonida.

1-turlarning umumiy populyatsiyasiga nisbatan mutanosib o'sishg1 = a2n/a1(a1+ a2)va shunga o'xshash 2-turlar uchung2 = a1n/a2(a1+ a2), yirtqichlar to'liq tarbiyalanganidan keyin mimikraning boshiga fitnes o'sishini berish.

Demak, Myuller g1: g2 nisbati bo'lgan degan xulosaga keldia2/a1 : a1/a2, bu teng a22: a12va noyob turlar odatdagidan ancha ko'proq yutuqlarga ega.[8]

Model taxminiy hisoblanadi va turlar bir xil darajada foydasiz deb taxmin qiladi. Agar kimdir boshqasidan ko'ra yoqimsizroq bo'lsa, unda nisbiy yutuqlar bir-biridan farq qiladi, unchalik yoqimsiz turlar taqlid qilish orqali himoyadan ko'proq foyda olishadi (nisbiy farqlilikning kvadrati sifatida). Buni model hisobiga foyda keltiradigan taqlid, parazitar yoki kvazi-Batesian deb hisoblash mumkin. Keyinchalik modellar murakkabroq va kamdan-kam holatlar kabi omillarni hisobga oladi. Hujum qilinadigan n raqamining taxmin qilinishi shubhali.[5] Myuller, shuningdek, bosqichma-bosqich o'zgarishda (a.) Qadam vazifasini samarali qabul qildi funktsional javob[11]) yanada ishonchli.[10]

Yolg'on taqlid qilish

Biologlar har doim ham Myuller mexanizmini mimika deb hisoblamaydilar, chunki bu atama Batesian mimikri bilan juda bog'liq bo'lganligi sababli ham, yo'q yolg'on ishtirok etdi - Batesian mimikasidagi vaziyatdan farqli o'laroq, Myulleran mimikalari tomonidan berilgan aposematik signallar (ongsiz ravishda) halol. Oldingi atamalar endi qo'llanilmaydi, chunki Myullerian taqlidiga "homotipiya", "aldamaydigan homotipiya" va "arifmetik homotipiya" kiradi.[12]

Evolyutsiya

Aposematizm, kamuflyaj va mimika

Myullerian taqlidiga tayanadi aposematizm yoki ogohlantirish signallari. Bu bilan xavfli organizmlar halol signallar yomon tajribadan so'ng tezda o'sha foydasiz o'ljani ta'qib qilmaslikni tezda o'rganadigan yirtqichlardan qochishadi. O'rganish aslida hayvonlar uchun zarur emas beixtiyor ma'lum o'ljadan saqlaning;[13] ammo, tajribadan o'rganish ko'proq tarqalgan.[14] O'rganadigan yirtqichlar bilan bog'liq bo'lgan asosiy tushuncha shundaki, ogohlantiruvchi signal zararli organizmni eslab qolishni osonlashtiradi, agar u qolgan bo'lsa ham kamuflyaj qilingan iloji boricha. Aposematizm va kamuflyaj bir-biriga qarama-qarshi tushunchalardir, ammo bu ularning o'zaro bog'liqligini anglatmaydi. Ko'pgina hayvonlar tahdid qilinmaguncha ko'zga tashlanmaydigan bo'lib qoladilar, keyin to'satdan ogohlantirish signallarini ishga soladilar, masalan, hayratda qoldiradilar ko'zlar, pastki qismida yorqin ranglar yoki baland ovozda. Shu tarzda, ular ikkala strategiyaning eng yaxshisidan bahramand bo'lishadi. Ushbu strategiyalar rivojlanish davomida ham turlicha qo'llanilishi mumkin. Masalan; misol uchun, katta oq kapalaklar kabi apozematikdir lichinkalar, ammo ular rivojlanishdan kelib chiqqandan so'ng Myullerian taqlid qiladimi kattalar kapalaklar.[15]

Tanlov afzalligi

Xuddi shu yirtqichning ko'plab turli xil o'ljalari o'zlarining ogohlantirish signallarini ishlatishi mumkin edi, ammo bu biron bir tomon uchun hech qanday ma'noga ega bo'lmaydi. Agar ularning hammasi umumiy ogohlantirish signaliga kelisha olsalar, yirtqichning zararli tajribasi kamroq bo'lar edi va o'lja uni tarbiyalovchi kamroq odamni yo'qotadi. Bunday konferentsiyani o'tkazishga hojat yo'q, chunki shunchaki tasodifan foydasizga o'xshab ko'rinadigan o'lja turlari[b] turlar o'ziga xos xususiyatlaridan ko'ra xavfsizroq bo'ladi, bu esa imkon beradi tabiiy selektsiya o'lja turlarini bitta ogohlantirish tiliga yo'naltirish. Bu sabab bo'lishi mumkin evolyutsiya ikkalasining ham Batesian taqlidning o'zi yirtqichlar uchun foydasiz yoki shunchaki erkin chavandoz bo'lishiga qarab va Myullerian taqlid qilish. Himoya kooperativiga bir nechta tur qo'shilib, mimikali halqani kengaytirishi mumkin. Myuller shunday qilib Batesning paradoksiga izoh berdi; taqlid, uning fikriga ko'ra, bir turdagi ekspluatatsiya holati emas edi, aksincha a mututeristik tartib, garchi uning matematik modeli aniq assimetriyani ko'rsatgan bo'lsa ham.[7][16][9]

Batesian taqlid qilish bilan munosabatlar

A bilan tasvirlangan Bates va Myulleran taqlidlarini taqqoslash hoverfly, a ari va a ari

Myulleran strategiyasi odatda qarama-qarshidir Batesian mimikri, unda bitta zararsiz tur yirtqichlardan qochish afzalligini olish uchun foydasiz tur ko'rinishini qabul qiladi; Batsian mimikri shu ma'noda parazit modelning himoyasida, Myulleryan esa o'zaro manfaatdor. Biroq, komikslar turli xil himoya darajalariga ega bo'lishi mumkinligi sababli, Myulleran va Batesian taqlidlari o'rtasidagi farq mutlaq emas va bu ikkala shakl o'rtasida spektr mavjud deyish mumkin.[17]

Vitseroy kapalaklar va monarxlar (admiral kapalakning turlari) ikkalasi ham zaharli Myullerian taqlididir, garchi ular uzoq vaqt Batesian deb o'ylashgan. Mitoxondrial DNK admiral kapalaklarning tahlili shuni ko'rsatadiki, noib Shimoliy Amerikadagi ikkita g'arbiy singil turlarining bazal nasabidir. Qanot naqshlarining o'zgarishi toksiklik evolyutsiyasidan oldin paydo bo'lgan, boshqa turlari esa toksik bo'lmagan bo'lib, bu kapalaklarning toksikligi umumiy ajdodlardan saqlanib qolgan xususiyat ekanligi haqidagi farazni rad etadi.[18]

Vizual bo'lmagan mimika

Myullerian taqlid qilish kerak emas ingl taqlid qilish; ulardan birini ishlatishi mumkin hislar. Masalan, ko'plab ilonlar bir xil bo'lishadi eshitish ogohlantiruvchi signallar, eshitish Myullerian taqlid rishtasini shakllantirish. Bir nechta signallarni taqsimlash mumkin: ilonlar ham eshitish signallaridan, ham ogohlantiruvchi ranglardan foydalanishi mumkin.[19]

Salbiy chastotaga bog'liq tanlov

Bor chastota o'rtasidagi salbiy korrelyatsiya taqlid va ikkala turning "omon qolish qobiliyati". Bu shuni anglatadiki, agar modellar taqliddan ustun bo'lsa, u ikkala tur uchun ham reproduktiv jihatdan foydalidir; bu yirtqich va o'lja o'rtasidagi salbiy ta'sirlarni kuchaytiradi.[19]

Genetika

Lepidopterada mimetik rang mimikasining evolyutsiyasi haqida ba'zi tushunchalarni Optix genini o'rganish orqali ko'rish mumkin. Optix geni uchun javobgardir Heliconius bu yirtqichlarga zaharli ekanligiga ishora qilishga yordam beradigan kapalaklarning qizil qanot naqshlari. Ushbu rangni boshqa zaharli qizil qanotli kapalaklar bilan baham ko'rish orqali yirtqich ilgari ta'qib qilgan bo'lishi mumkin Heliconius kapalagi uyushma orqali yashash imkoniyatini oshiradi. Ko'p turdagi turlarini genomini xaritalash orqali Heliconius kapalaklar "bitta transkripsiya omilining sis-tartibga solish evolyutsiyasi uzoq turlarga mansub murakkab rang naqshlarining konvergent evolyutsiyasini bir necha bor qo'zg'atishi mumkinligini ko'rsatmoqda.".[20] Bu shundan dalolat beradiki, a kodlamaslik Yaqin atrofdagi genlarning transkripsiyasini boshqaradigan DNK bo'lagi ham shunga o'xshash sabab bo'lishi mumkin fenotipik uzoq turlar orasidagi rang, bu belgi ekanligini aniqlash qiyin gomologik yoki shunchaki natijasi konvergent evolyutsiyasi.

Ikki bosqichli evolyutsiya

Myullerian taqlid qilishning taklif qilingan mexanizmlaridan biri bu "ikki bosqichli gipoteza" dir. Bu shuni ko'rsatadiki, katta mutatsion sakrash dastlab modelga taqlidning taxminiy o'xshashligini o'rnatadi, ikkala tur ham aposematikdir. Ikkinchi bosqichda kichikroq o'zgarishlar yaqinroq o'xshashlikni o'rnatadi. Biroq, bu xususiyat faqat bitta gen tomonidan boshqarilganda va ko'plab rang berish naqshlari, albatta, bir nechta genlar tomonidan boshqarilganda ishlaydi.[21]

Qarama-qarshilikka qarshi kelishuv

Myullerian taqlid halqalarining shakllanishi, bir tur yoki juft taqlidning boshqasiga, ehtimol kattaroq yoki ko'proq turga qo'shilishi. Evolyutsiya qulaylik uchun fenotiplarni bildiruvchi ikkita o'qda ko'rsatilgan; amalda har qanday o'lchovlar bo'lishi mumkin (masalan, rang berish xususiyatlari). Model, mintaqada bitta mimikali uzukni bashorat qiladi, ammo bunday emas Heliconius kapalaklar.[22]

Taqlid qiladigan zaharli baqa Ranitomeya (Dendrobates) taqlidchisi bu polimorfik, ning qora va sariq chiziqli morfasiga taqlid qiladigan chiziqli morf bilan Ranitomeya variabilis, shuningdek, asosan ko'k-yashil tog'li dog'li morfga taqlid qiluvchi dog'li morf R. variabilis, va qizil va qora bantlarga taqlid qiladigan bantli morf Ranitomeya yozlari.[5][23]

Ning umumiy morfasi Ranitomeya (Dendrobates) taqlidchisi bu aposematik tarzda chiziqli qora va sariq, ammo boshqa hududlarda boshqa morflar turli xil rangdagi turlarga taqlid qilishadi.

R. taqlidchi Shunday qilib, turli xil maqsadlarga o'xshashlik uchun alohida populyatsiyalarda rivojlangan, ya'ni ikkalasiga emas, balki ushbu maqsad turlariga o'xshash (qo'shilgan) o'zgargan R. taqlidchi va Myuller tropik kapalaklar uchun taxmin qilgan tarzda o'zaro yaqinlashadigan boshqa turlar.[24]

Bunday kelishuv odatiy bo'lishi mumkin. Mexanizmni entomolog F. A. Diksi 1909 yilda taklif qilgan[25] va munozarali bo'lib qoldi; evolyutsion biolog Jeyms Mallet, 2001 yildagi vaziyatni ko'rib chiqib, Myullerian taqlidida yaqinlashish konvergentsiyaga qaraganda tez-tez uchrab turishi mumkin degan fikrni ilgari surdi. Advergent evolyutsiyasida taqlid qiluvchi turlar yirtqichlikka javob berib, modelga tobora yaqinroq o'xshaydi. Shunday qilib, har qanday dastlabki foyda taqlidga tegishli bo'lib, hech qanday shama qilinmaydi mutalizm, Myullerning asl konvergentsiya nazariyasida bo'lgani kabi. Biroq, model va taqlid bir-biriga chambarchas o'xshash bo'lganidan so'ng, o'zaro himoya qilishning ma'lum bir darajasi yuzaga keladi.[9][24] Ushbu nazariya hududdagi barcha taqlid qiluvchi turlarning ranglanishning yagona naqshiga yaqinlashishi kerakligini taxmin qiladi. Biroq, bu tabiatda sodir bo'lmaydi Heliconius kapalaklar bitta geografik hududda bir nechta Myullerian taqlid uzuklarini hosil qiladi. Topilma qo'shimcha evolyutsion kuchlar ishlayotganligini anglatadi.[22]

Mimikriya komplekslari

Myullerian mimikri ko'pincha halqalar deb ataladigan bir nechta turlarning klasterlarida uchraydi. Myullerian taqlid qilish faqat uzuklar uchraydigan kapalaklar bilan chegaralanmaydi; taqlid halqalari orasida uchraydi Hymenoptera, kabi Bumblebees va boshqa hasharotlar, umurtqali hayvonlar orasida baliq va marjon ilonlar. Bumblebees Bomba ularning barchasi aposematik ravishda qora, oq, sariq va qizil rangli kombinatsiyalarda, ko'pincha chiziqlar; va ularning barcha urg'ochilarida nayzalar bor,[c] shuning uchun ular, albatta, yirtqichlar uchun foydasizdir. Dunyoning har bir mintaqasida, ya'ni Amerikaning G'arbiy va Sharqiy qirg'oqlari, G'arbiy Evropa va Kashmirda bir nechta turshakbo'yi asalari bir-biriga taqlid qilingan rang berish naqshlari bo'yicha birlashib yoki qo'shilib ketganligi haqida dalillar mavjud. Ushbu maydonlarning har birida birdan to'rttagacha taqlid uzuklari bor, ularning naqshlari boshqa sohalarnikidan farq qiladi.[9]

Shimoliy Amerika baxmal chumolilar turiga kiradigan ko'plab turlar Dasymutilla mimikriya komplekslarida qatnashadilar.

Mimikalar o'rtasidagi munosabatlar murakkablashishi mumkin. Masalan, zaharli tish Mayakantus spp. ichi bo'sh itlar va zahar bezlari bor va ularni yirtqich baliqlar oldini oladi. Blenny Plagiotremus townsendi o'xshaydi Mayakantus va turli xil yirtqichlar tomonidan iste'mol qilinadi, shuning uchun bu ularning holatlarida Batesiya taqlididir: ammo sher baliqlari uni oldini olishadi, Pterois volitanslari, uni Myullerian taqlidiga aylantirish.[26]

Bog'langan halqalarning to'plamlari komplekslar deb ataladi. Shimoliy Amerikadagi baxmal chumolilar turiga mansub yirik komplekslar ma'lum Dasymutilla. Bitta tadqiqotda tekshirilgan 351 turdan 336 tasi morfologik o'xshashlikka ega bo'lib, aftidan 8 ta aniq mimetik halqani hosil qilgan; Boshqa bir tadqiqotda 65 tur morfologiya va geografiya bilan ajralib turadigan oltita halqani hosil qildi.[27][28]

Taksonomik diapazon

Pitohui kirhocefali, dan Dyuperri, 1825–1839 yillar, Myullerian taqlidiga o'xshaydi Pitohui juda yoqimli uning shilimshiq ayrim turlarida.

Myulleran taqlid kashf etilgan va asosan hasharotlarda o'rganilgan. Biroq, mexanizmning evolyutsion afzalliklarini boshqa guruhlarda ishlatmaslik uchun hech qanday sabab yo'q. Yangi Gvineya turidagi qushlar haqida ba'zi dalillar mavjud Pitohui Myullerian taqlidlari. Pitohui juda yoqimli va Pitohui kirhocefali "deyarli bir xil rang naqshini baham ko'ring", ularning geografik diapazonlari bir-biriga to'g'ri keladi, ammo boshqa joylarda farqlanadi; ular ko'zga tashlanadigan; va ular kuchli tomonidan kimyoviy himoya qilinadi neyrotoksik alkaloid, batraxotoksin, ularning patlari va terisida. Ushbu dalillarning kombinatsiyasi shuni anglatadiki, ushbu zonalardagi populyatsiyalar halol ogohlantirish signallarini baham ko'rish uchun birlashdilar.[29]

Bir nechta sutemizuvchilar, shu jumladan Sahrolik chiziqli polekat, Iktoniks libikusi, agressiv, aposematik rangdagi yirtqichlar. Ular Myullerian taqlidiga ishora qilib, oq-qora naqshlarni bo'lishadilar.[30]

Ko'p turlari gullar bir-biriga o'xshash, ammo haqiqiy taqlid ko'rsatilmagan.[31] Kabi tikanli o'simliklar deb taklif qilingan Kaktasiyalar va Agave Amerikada, Aloe, Eforhoriya, oq tikanli Akatsiya Afrikada va tikanli Asteraceae O'rta er dengizi Myullerian taqlid uzuklarini hosil qilishi mumkin, chunki ular qattiq himoyalangan, odatda aposematik deb kelishilgan, o'xshash naqsh va ranglarga ega va bir-birining ustiga chiqadigan hududlarda uchraydi.[32]

Aposematik sutemizuvchilar oilalarda Mustelidae, Viverridae va Herpestidae mustaqil ravishda aniq oq-qora rang evolyutsiyasiga ega bo'lib, Myullerian taqlidiga aloqador bo'lishi mumkin.[30]

Marketing sohasida

Evolyutsion zoolog Tomas N. Sherratt taqlidning har xil turlari sodir bo'lishini taklif qiladi tovar belgisi va mahsulot marketing. Kabi o'ziga xos shakllarini ta'kidlaydi Coca Cola butilkaning shakli korxona tomonidan himoya qilinadi, raqib kompaniyalar esa ko'pincha taniqli raqobatchilarining sarmoyalari va obro'sidan foyda olish uchun bunday mashhur motiflarga taqlid qilib, Batesian taqlidini yaratadilar. Sherrattning ta'kidlashicha qadoqlash inglizlar Supermarket o'z brendlari kartoshka maydalangan doimiy ravishda tuzlangan nav uchun qizil rang bilan, tuz va sirka uchun ko'k, pishloq va piyoz uchun yashil rang,[d] yirik zanjirlar bo'ylab Sainsbury's, Tesco, Asda va Waitrose. Uning ta'kidlashicha, ushbu naqsh almashinuvi tasodifan paydo bo'lishi ehtimoldan yiroq emas, bunda o'xshashlik qasddan xaridorlarga har bir paketda ishonchli (samimiy signal berish) orqali xabar berish, Myullerian taqlid qilish usulida o'zaro manfaat ko'rishdir.[5]

Shuningdek qarang

Izohlar

  1. ^ Tomas Maltus foydalanish odamlar sonining ko'payishi chegaralarini aks ettiruvchi raqamlar jadvallari bu model deb atash mumkin bo'lgan matematik argumentning avvalgi ishlatilishlaridan biridir.
  2. ^ Daromadlilik, o'ljani yirtqichning ovqatlanishiga loyiq bo'lmagan har qanday narsadan iborat bo'lishi mumkin. Zaharliligi yoki noxush ta'mi sababli noaniqlik odatiy mexanizmdir, ammo himoya vositalariga o'tkir tikanlar kirishi mumkin; tajovuzkor tabiat; chaqqonlik yoki qochish tezligi, o'ljani ovlash uchun qimmatga tushadi; yomon hid va boshqalar.[9]
  3. ^ Uchuvchisiz samolyotlarning chaqishi yo'q, lekin shunga o'xshash naqshlar bor (yoki ozgina tasodifan) foyda olishlari mumkin avtomimika o'z turlarining ayollari.[9]
  4. ^ Sherrattning ta'kidlashicha, qizil rangdan foydalanish Uokerning qarichchalari bilan taqsimlanadi, ko'k va yashil rang esa Walkerga nisbatan almashtiriladi.[5]

Adabiyotlar

  1. ^ Meyer, A. (2006). "Takroriy taqlid naqshlari". PLOS Biol. 4 (10): e341. doi:10.1371 / journal.pbio.0040341. PMC  1617347. PMID  17048984.
  2. ^ Myuller, Fritz (1878). "Ueber Vortheile der Mimicry bei Schmetterlingen-da o'ladi". Zoologischer Anzeiger. 1: 54–55.
  3. ^ Myuller, Fritz (1879). "Ituna va Tiridiya; kapalaklardagi taqlidning ajoyib hodisasi. (R. Meldola tarjimasi) "deb nomlangan. London Entomologik Jamiyatining e'lonlari. 1879: 20–29.
  4. ^ Ritland, D.; L. P. Brower (1991). "Vitseroy kapalagi Batesiyaliklarning taqlidlari emas". Tabiat. 350 (6318): 497–498. Bibcode:1991 yil natur.350..497R. doi:10.1038 / 350497a0. S2CID  28667520. Vitseroylar monarxlar singari yoqimsiz va Florida vakili populyatsiyalarining malikalariga qaraganda ancha yoqimsiz.
  5. ^ a b v d e Sherratt, T. (2008). "Myulleriya mimikriyasi evolyutsiyasi". Naturwissenschaften vafot etdi. 95 (8): 681–695. Bibcode:2008NW ..... 95..681S. doi:10.1007 / s00114-008-0403-y. PMC  2443389. PMID  18542902.
  6. ^ Forbes 2009 yil, 40-42 betlar.
  7. ^ a b Ruxton, Speed ​​& Sherratt 2004 yil, 116–118-betlar.
  8. ^ a b v "Fritz Myuller 1891 yilda". Olingan 18 noyabr 2017.
  9. ^ a b v d e f Mallet, Jeyms (2001). "Myulleriya taqlidida koevolyutsiya etishmasligining sabablari va oqibatlari". Evolyutsion ekologiya. 13 (7–8): 777–806. CiteSeerX  10.1.1.508.2755. doi:10.1023 / a: 1011060330515. S2CID  40597409.
  10. ^ a b Mallet, Jeyms (2001 yil iyul). "Mimikriya: psixologiya va evolyutsiyaning interfeysi". PNAS. 98 (16): 8928–8930. Bibcode:2001 yil PNAS ... 98.8928M. doi:10.1073 / pnas.171326298. PMC  55348. PMID  11481461.
  11. ^ Xolling, S. S. (1959 yil may). "Evropaning qarag'ay arralashining mayda sutemizuvchilar yirtqichligini o'rganish natijasida aniqlangan yirtqichlik komponentlari". Kanadalik entomolog. 91 (5): 293–320. doi:10.4039 / Ent91293-5.
  12. ^ Paster, G. (1982). "Mimikriya tizimlarining klassifikatsion sharhi". Ekologiya va sistematikaning yillik sharhi. 13 (1): 169–199. doi:10.1146 / annurev.es.13.110182.001125.
  13. ^ Smit, S. M. (1975). "Marjon ilon naqshini tug'ilishi mumkin bo'lgan qush yirtqichi tomonidan tan olinishi". Ilm-fan. 187 (4178): 759–760. Bibcode:1975Sci ... 187..759S. doi:10.1126 / science.187.4178.759. PMID  17795249. S2CID  41092574.
  14. ^ Vikler, Volfgang (1998). "Mimikriya". Britannica entsiklopediyasi. 24 (15-nashr). 144-151 betlar.
  15. ^ Feltvell, Jon (1982). Katta oq kapalak: Pieris Brassicae (Linnaeus) biologiyasi, biokimyosi va fiziologiyasi. Gaaga: V. Yunk. ISBN  978-90-6193-128-7.
  16. ^ Ruxton, Speed ​​& Sherratt 2004 yil, p. 126.
  17. ^ Brower, L. P.; Ryerson, V. N.; Copperer, L. L .; Glazier, S. C. (1968). "Ekologik kimyo va lazzatlanish spektri". Ilm-fan. 161 (3848): 1349–51. Bibcode:1968 yil ... 161.1349B. doi:10.1126 / science.161.3848.1349. PMID  17831347. S2CID  45185502.
  18. ^ Mullen, SP (2006). "Shimoliy Amerika admiral kapalaklari (Nymphalidae: Limenitis) orasida qanot naqshining rivojlanishi va mimikriyaning kelib chiqishi". Molekulyar filogenetik va evolyutsiyasi. 39 (3): 747–758. doi:10.1016 / j.ympev.2006.01.021. PMID  16500119.
  19. ^ a b Ihalainen, E .; Lindstrom, L.; Xaritalar, J .; Puolakkainen, S. (2008). "Mimikriyadagi kelebek effektlari? Signal va didni birlashtirish Myullerian ko-mimikalarining munosabatini o'zgartirishi mumkin". Xulq-atvor ekologiyasi va sotsiobiologiyasi. 62 (8): 1267–1276. doi:10.1007 / s00265-008-0555-y. S2CID  21823655.
  20. ^ Rid, R.D .; Papa, R.; Martin, A .; Xayns, XM .; Counterman, B.A .; Pardo-Dias, S.; Jiggins, CD; McMillan, W. (2011). "Optikalar kelebek qanotlari taqlidining takrorlanadigan konvergent evolyutsiyasini boshqaradi". Ilm-fan. 333 (6046): 1137–1141. Bibcode:2011 yil ... 333.1137R. doi:10.1126 / science.1208227. PMID  21778360. S2CID  206535158.
  21. ^ Balogh, A .; va boshq. (2009). "Xususiyat nazariyasi va Myullerian mimikri evolyutsiyasining ikki bosqichli gipotezasi". Organik evolyutsiya xalqaro jurnali. 64 (3): 810–22. doi:10.1111 / j.1558-5646.2009.00852.x. PMID  19796146.
  22. ^ a b Mallet, Jeyms; Gilbert, Lourens E. (1995). "Nega taqlid uzuklari ko'p? Heliconius kapalaklaridagi yashash joylari, xulq-atvori va taqlid qilish o'rtasidagi o'zaro bog'liqlik" (PDF). Linnean Jamiyatining Biologik jurnali. 55 (2): 159–180. doi:10.1111 / j.1095-8312.1995.tb01057.x.
  23. ^ Shulte, Rayner (1989). "Dendrobates taqlidchisi. Eine Neue Dendrobates-Art aus Ostperu (Amfibiya: Salentia: Dendrobatidae)". Sauriya (nemis tilida). 8 (3): 11–20.
  24. ^ a b Ruxton, Speed ​​& Sherratt 2004 yil, 126–127 betlar.
  25. ^ Diksi, F. A. (1909). "Myullerian taqlid va diaposematizm to'g'risida. Janob G. A. K. Marshalga javob". London Entomologik Jamiyatining operatsiyalari. 23: 559–583.
  26. ^ Edmunds 1974 yil, 127-130-betlar.
  27. ^ Uilson, Joshua S.; Uilyams, Kevin A.; Forister, Metyu L.; fon Dohlen, Kerol D.; Pitts, Jeyms P. (2012). "Shimoliy Amerikadagi baxmal chumolilar orasida taqlid qilish halqalarining takrorlangan evolyutsiyasi". Tabiat aloqalari. 3: 1272. Bibcode:2012 NatCo ... 3.1272W. doi:10.1038 / ncomms2275. PMID  23232402.
  28. ^ Uilson, Joshua S.; Jahner, Joshua P.; Forister, Metyu L.; Sheehan, Erika S.; Uilyams, Kevin A.; Pitts, Jeyms P. (2015). "Shimoliy Amerika baxmal chumolilari dunyodagi eng taniqli Myullerian mimika komplekslaridan birini tashkil qiladi" (PDF). Hozirgi biologiya. 25 (16): R704-R7064. doi:10.1016 / j.cub.2015.06.053. PMID  26294178. S2CID  49367257.
  29. ^ Dumbaxer, J. P .; Fleischer, R. C. (2001). "Toksik pitohuitlarda rang naqshlari yaqinlashuvining filogenetik dalillari: qushlardagi mulleriya mimikasi?". Qirollik jamiyati materiallari B: Biologiya fanlari. 268 (1480): 1971–1976. doi:10.1098 / rspb.2001.1717. PMC  1088837. PMID  11571042.
  30. ^ a b Caro, Tim (2005). Qushlar va sutemizuvchilarda antipredatordan himoya. Chikago universiteti matbuoti. 242–244 betlar. ISBN  978-0226094366.
  31. ^ Roy, B. (1999). "Gullar taqlid qilish: jozibali, ammo yomon tushunilgan hodisa". O'simlikshunoslik tendentsiyalari. 4 (8): 325–330. doi:10.1016 / S1360-1385 (99) 01445-4. PMID  10431223.
  32. ^ Lev-Yadun, Simcha (2014). "Apozematik tikanli o'simliklarda Myullerian taqlid qilish". O'simlik signalizatsiyasi va o'zini tutishi. 4 (6): 482–483. doi:10.4161 / psb.4.6.8848. PMC  2688291. PMID  19816137.

Manbalar

Qo'shimcha o'qish