Polimorfizm (biologiya) - Polymorphism (biology)

Boshqa maqsadlar uchun qarang Polimorfizm.

Yengil-morf yaguar
To'q-morf yoki melanistik yaguar (Janubiy Amerika aholisining taxminan 6%)
Serialning bir qismi
Evolyutsion biologiya
Darvinning qanotlari Gould.jpg

Yilda biologiya, polimorfizm[1] ikki yoki undan ko'proq aniq farqlanishining paydo bo'lishi morflar yoki shakllari, shuningdek, muqobil deb nomlanadi fenotiplar, ichida aholi bir tur. Bunday deb tasniflash uchun morflar bir vaqtning o'zida bir xil yashash muhitini egallashi va a ga tegishli bo'lishi kerak panmiktika populyatsiya (tasodifiy juftlik bilan).[2]

Oddiy qilib aytganda, polimorfizm - bu genga xos xususiyatning ikki yoki undan ortiq imkoniyatlari. Masalan, yaguarning terisini bo'yash jihatidan bir nechta xususiyat mavjud; ular engil morf yoki quyuq morf bo'lishi mumkin. Ushbu gen uchun bir nechta mumkin bo'lgan o'zgarishlarga ega bo'lganligi sababli, u "polimorfizm" deb nomlanadi. Ammo, agar yaguarda ushbu gen uchun faqat bitta xususiyat mavjud bo'lsa, u "monomorfik" deb nomlangan bo'lar edi. Masalan, agar yaguarda bo'lishi mumkin bo'lgan bitta terining rangi bo'lsa, u monomorfik deb nomlangan bo'lar edi.

Atama polifenizm turli xil shakllar bir xillikdan kelib chiqishini aniqlashtirish uchun foydalanish mumkin genotip. Genetik polimorfizm tomonidan biroz boshqacha ishlatilgan atama genetiklar va molekulyar biologlar aniq tasvirlash mutatsiyalar kabi genotipda bitta nukleotid polimorfizmlari bu har doim ham fenotipga to'g'ri kelmasligi mumkin, lekin har doim genetik daraxtdagi filialga to'g'ri keladi. Qarang quyida.

Polimorfizm tabiatda keng tarqalgan; u bilan bog'liq biologik xilma-xillik, genetik o'zgarish va moslashish. Polimorfizm odatda turli xil muhitda yashovchi populyatsiyada turli xil shakllarni saqlab qolish uchun ishlaydi.[3]:126 Eng keng tarqalgan misol jinsiy dimorfizm, ko'plab organizmlarda uchraydi. Boshqa misollar - bu kapalaklarning mimetik shakllari (qarang) taqlid ) va inson gemoglobin va qon guruhlari.

Evolyutsiya nazariyasiga ko'ra, polimorfizm, evolyutsion jarayonlar natijasida, turning har qanday tomoni kabi. Bu merosxo'r va tomonidan o'zgartirilgan tabiiy selektsiya. Polifenizmda shaxsning genetik tarkibi har xil morflarga imkon beradi va qaysi morf ko'rsatilishini belgilaydigan o'tish mexanizmi atrof-muhit hisoblanadi. Genetik polimorfizmda genetik tarkib morfni belgilaydi.

Polimorfizm atamasi strukturaviy va funktsional jihatdan ikkitadan ko'proq turdagi shaxslarning paydo bo'lishini anglatadi, deyiladi hayvonot bog'lari, xuddi shu organizm ichida. Bu xarakterli xususiyatdir cnidarians.[2]Masalan, Obeliya oziqlanadigan shaxslarga ega gastrozooidlar; faqat jinssiz ko'payish qobiliyatiga ega bo'lgan shaxslar, gonozoidlar, blastostillar; va erkin yashaydigan yoki jinsiy yo'l bilan ko'payadigan shaxslar medusaearyana.

Balansli polimorfizm populyatsiyada turli xil fenotiplarning saqlanishini anglatadi.

Terminologiya

Umumiy foydalanishda bo'lsa-da, polimorfizm juda keng atamadir. Biologiyada polimorfizmga monomorfizmdan ajralib turadigan (faqat bitta shaklga ega) o'ziga xos ma'no berilgan. Faqat ikkita shakl paydo bo'lganda aniqroq atama dimorfizmdir.

  • Bu atama doimiy o'zgaruvchanlikni (masalan, vaznni) ko'rsatadigan xususiyatlarni chiqarib tashlaydi, ammo bu irsiy tarkibiy qismga ega. Polimorfizm o'zgarishi diskret (uzluksiz) yoki kuchli bo'lgan shakllari bilan shug'ullanadi ikki modali yoki polimodal.[4]
  • Morflar bir vaqtning o'zida bir xil yashash joylarini egallashi kerak; bu geografik irqlar va mavsumiy shakllarni istisno qiladi.[5] "Morf" yoki "polimorfizm" so'zlarini ko'rinadigan darajada farq qiladigan geografik irq yoki variant uchun ishlatish odatiy, ammo noto'g'ri. Geografik o'zgarishning ahamiyati shundaki, u unga olib kelishi mumkin allopatrik spetsifikatsiya, haqiqiy polimorfizm esa sodir bo'ladi panmiktika populyatsiyalar.
  • Ushbu atama birinchi bo'lib ko'rinadigan shakllarni tavsiflash uchun ishlatilgan, ammo hozirgi kunda u kengaytirilgan, masalan, sirli morflar qon guruhlari, bu sinov orqali aniqlanishi mumkin.
  • Noyob o'zgarishlar polimorfizm deb tasniflanmaydi va mutatsiyalar o'z-o'zidan polimorfizmni tashkil etmaydi. Polimorfizmga o'tish uchun meros asosida tuzilgan morflar o'rtasida qandaydir muvozanat bo'lishi kerak. Mezon shundan iboratki, eng kam tarqalgan morfning chastotasi shunchaki yangi bo'lishi mumkin emas mutatsiyalar[4][6] yoki qo'pol qo'llanma sifatida u 1% dan katta (garchi bu bitta mutatsion darajasidan ancha yuqori bo'lsa ham allel ).[5]:ch. 5

Nomenklatura

Polimorfizm bir qator intizom chegaralarini kesib o'tadi, jumladan ekologiya va genetika, evolyutsiya nazariyasi, taksonomiya, sitologiya va biokimyo. Turli xil fanlar bir xil tushunchaga turli xil nomlar berishi mumkin va turli xil tushunchalarga bir xil nom berilishi mumkin. Masalan, tomonidan ekologik genetikada o'rnatilgan atamalar mavjud E.B. Ford (1975),[4] va tomonidan klassik genetika uchun Jon Maynard Smit (1998).[7] Morfizmning qisqaroq atamasi polimorfizmga qaraganda aniqroq bo'lishi mumkin, ammo tez-tez ishlatilmaydi. Bu evolyutsion biologning afzal atamasi edi Julian Xaksli (1955).[8]

Organizmning turli xil polimorfik shakllari uchun turli xil sinonimik atamalar mavjud. Eng keng tarqalgan morf va morfalar, ko'proq rasmiy atama morfotipdir. Shakl va bosqich ba'zan ham ishlatiladi, ammo zoologiyada osongina mos ravishda, "shakl" hayvonlar populyatsiyasida va atrof-muhit sharoitlari (harorat, namlik va boshqalar) tufayli organizmdagi rang yoki boshqa o'zgarishlar kabi "faza". Fenotipik xususiyatlar va xarakteristikalar ham mumkin bo'lgan tavsiflardir, ammo bu faqat tananing cheklangan tomonlarini anglatadi.

In taksonomik nomenklatura ning zoologiya, "morfa" so'zi va morfning lotincha nomi a ga qo'shilishi mumkin binomial yoki trinomial ism. Biroq, bu geografik variant bilan chalkashliklarni keltirib chiqaradi halqa turlari yoki pastki turlari, ayniqsa, agar polytypic bo'lsa. Morflarning rasmiy maqomi yo'q ICZN. Yilda botanika taksonomiyasi, morf tushunchasi "atamalari bilan ifodalangan"xilma-xillik ", "subvariety "va"shakl tomonidan rasmiy ravishda tartibga solinadigan " ICN. Bog'dorlar ba'zida "nav" ning bunday ishlatilishini ikkalasi bilan ham aralashtirib yuborishadi nav ("xilma" in uzumchilik foydalanish, guruch qishloq xo'jaligi jargoni va norasmiy bog'dorchilik lingo) va huquqiy tushunchasi bilan "o'simliklarning xilma-xilligi "(kultivatorni shakl sifatida himoya qilish intellektual mulk ).

Mexanizmlar

Uch mexanizm polimorfizmga olib kelishi mumkin:[9]

  • Genetik polimorfizm - bu erda har bir shaxsning fenotipi genetik jihatdan aniqlanadi
  • Har bir insonning fenotipi atrof-muhit ko'rsatkichlari bilan belgilanadigan shartli rivojlanish strategiyasi
  • Rivojlanish jarayonida fenotip tasodifan tayinlanadigan aralash rivojlanish strategiyasi

Nisbiy chastota

Endlerning tabiiy seleksiyani o'rganish natijasida tabiiy tanlanishni ko'rsatadigan tadqiqotlar orasida polimorfizmlarning nisbiy ahamiyati ko'rsatildi.[10] Natijalar, qisqacha: Tabiiy tanlanishni namoyish etadigan turlar soni: 141. Miqdoriy belgilarni ko'rsatadigan raqamlar: 56. Polimorfik belgilarni ko'rsatadigan raqamlar: 62. Q va P belgilarini ko'rsatadigan sonlar: 23. Bu shuni ko'rsatadiki, polimorfizmlar kamida Tabiiy seleksiyani o'rganishdagi doimiy o'zgaruvchanlik kabi keng tarqalgan va shuning uchun ham evolyutsion jarayonning bir qismi bo'lishi mumkin.

Genetika

Genetik polimorfizm

Asosiy maqola: Gen polimorfizmi

Barcha polimorfizm genetik asosga ega bo'lgani uchun, genetik polimorfizm ma'lum bir ma'noga ega:

  • Genetik polimorfizm - bu bir xil joyda ikki yoki undan ortiq uzluksiz shakllarning shu nisbatda vujudga kelishidirki, ularning eng noyoblari faqat Ford (1940) tomonidan aniqlangan takrorlanuvchi mutatsiya yoki immigratsiya bilan saqlanib bo'lmaydi.[6][11]:11 Hozirda Cavalli-Sforza & Bodmer (1971) tomonidan keltirilgan keyingi ta'rif hozirda qo'llanilmoqda: "Genetik polimorfizm - bu bir yoki ikkita allelning bir xil populyatsiyasida bitta lokusda paydo bo'lishi, ularning har biri sezilarli chastotaga ega", bu erda minimal chastota odatda 1 deb qabul qilinadi %.[12][13]

Ta'rif uch qismdan iborat: a) hamdardlik: bitta nasldor populyatsiya; b) diskret shakllar; v) faqat mutatsiya bilan saqlanib qolmaydi.

Oddiy so'zlar bilan aytganda, polimorfizm atamasi dastlab tur tarkibidagi normal individlarni bir-biridan ajratib turadigan shakli va shaklidagi o'zgarishlarni tavsiflash uchun ishlatilgan. Hozirgi vaqtda genetika mutaxassislari genetik polimorfizm atamasini individual, funktsional jim farqlarni tavsiflash uchun ishlatishadi DNK har bir inson genomini noyob qiladigan ketma-ketlik.[14]

Genetik polimorfizm, aksincha, tabiiy tanlanish orqali populyatsiyalarda faol va barqaror saqlanib turadi vaqtinchalik polimorfizmlar bu erda shakl asta-sekin boshqasiga almashtiriladi.[15]:6–7 Ta'rifga ko'ra, genetik polimorfizm morflar orasidagi muvozanat yoki muvozanat bilan bog'liq. Uni saqlaydigan mexanizmlar turlari tanlovni muvozanatlashtirish.

Tanlovni muvozanatlash mexanizmlari

  • Heteroz (yoki heterozigota afzalligi ): "Heteroz: the heterozigota a lokus ikkalasiga ham yarashadi gomozigota ".[4][7]:65[11]
  • Chastotaga bog'liq tanlov: Muayyan fenotipning mosligi ma'lum bir populyatsiyadagi boshqa fenotiplarga nisbatan chastotasiga bog'liq. Misol: o'ljani almashtirish, bu erda tez-tez uchraydigan morflarga diqqatni jamlagan yirtqichlar tufayli noyob yirtqich morflar haqiqatan ham qattiqroq.[4][15]
  • Fitness vaqt va makon jihatidan farq qiladi. Genotipning yaroqliligi lichinkalar va kattalar bosqichlarida yoki yashash joylari oralig'ida juda farq qilishi mumkin.[11]:26
  • Tanlov turli darajalarda turlicha ishlaydi. Genotipning mosligi populyatsiyadagi boshqa genotiplarning moslashuviga bog'liq bo'lishi mumkin: bu eng yaxshi narsa (tirik qolish va ko'payish nuqtai nazaridan) aholining boshqa a'zolari nima qilishiga bog'liq bo'lgan ko'plab tabiiy vaziyatlarni qamrab oladi. vaqt.[7]:17 & ch. 7

Pleiotropizm

Ko'pgina genlar bir nechta ta'sirga ega fenotip organizmning (pleiotropizm ). Ushbu effektlarning ba'zilari ko'rinadigan bo'lishi mumkin, boshqalari esa sirli, shuning uchun ko'pincha boshqa ta'sirlarni aniqlash uchun genning eng aniq ta'siridan tashqariga qarash muhimdir. Bunday holatlar, agar gen ahamiyatsiz ko'rinadigan belgiga ta'sir qilsa, unda jismoniy holat o'zgarishi qayd etiladi. Bunday holatlarda fitnaning o'zgarishi uchun genning boshqa (sirli yoki "fiziologik") ta'siri javobgar bo'lishi mumkin. Pleiotropizm ko'plab klinik dismorfologlar uchun bir yoki bir nechta organ tizimiga ta'sir qiluvchi tug'ma nuqsonlarni tushuntirishga urinishda doimiy ravishda muammolarni keltirib chiqarmoqda. Ko'pgina pleiotropik kasalliklar uchun gen defekti va turli xil ko'rinishlarning aloqasi aniq emas va yaxshi tushunilmaydi.[16]

"Agar neytral belgi plyotropik jihatdan foydali tomon bilan bog'liq bo'lsa, u tabiiy tanlanish jarayoni tufayli paydo bo'lishi mumkin. Bu tanlangan, ammo bu bu moslashish degani emas. Sababi shundaki, tanlangan bo'lsa ham, bu xususiyat uchun tanlov yo'q. "[17]

Epistaziya

Epistaziya bir gen ekspressioni boshqa gen tomonidan o'zgartirilganda sodir bo'ladi. Masalan, A geni faqat B1 alleli (boshqasida) ta'sirini ko'rsatadi lokus ) mavjud bo'lsa-da, yo'q bo'lsa. Bu ikki yoki undan ortiq genlarni birlashtirib, bir nechta xarakteristikalarda (masalan, mimikrda) muvofiqlashtirilgan o'zgarishlarni amalga oshirish usullaridan biridir. Supergendan farqli o'laroq, epistatik genlar bir-biriga yaqin bo'lishlari shart emas bog'langan yoki hatto bir xil xromosoma.

Ham pleiotropizm, ham epistazizm shuni ko'rsatadiki, gen biron bir belgi bilan ilgari taxmin qilingan sodda tarzda bog'liq emas.

Supergenlarning kelib chiqishi

Garchi polimorfizm tomonidan boshqarilishi mumkin allellar bitta lokus (masalan, inson ABO qon guruhlari), yanada murakkab shakllari tomonidan boshqariladi supergenlar bir nechta mahkam yopishtirilgan bog'liq genlar bitta xromosoma. Batesian mimikri kapalaklarda va heterostil ravishda angiospermlarda yaxshi misollar keltirilgan. Bunday vaziyat qanday paydo bo'lishi mumkinligi to'g'risida uzoq vaqtdan beri bahslashib kelmoqda va savol hali hal qilinmagan.

Holbuki a genlar oilasi (o'xshash yoki bir xil funktsiyalarni bajaradigan bir-biri bilan chambarchas bog'liq bo'lgan bir nechta genlar) bitta asl genning takrorlanishi natijasida paydo bo'ladi, bu odatda supergenlarga tegishli emas. Supergenda ba'zi tarkibiy genlar juda aniq funktsiyalarga ega, shuning uchun ular selektsiya ostida birlashtirilgan bo'lishi kerak. Ushbu jarayon xromosoma parchalarini kesib o'tishni to'xtatish, translokatsiya va ehtimol vaqti-vaqti bilan tsistronlarning ko'payishini o'z ichiga olishi mumkin. Ushbu to'siqni tanlov orqali bostirish mumkinligi ko'p yillar davomida ma'lum bo'lgan.[18][19]

Super-gen tarkibidagi genlar alohida xromosomalardan boshlanishi mumkinmi, keyinchalik qayta tashkil etilishi mumkinmi yoki ular bir xil xromosomada boshlashlari zarurmi, degan savolga munozaralar markazida bo'ldi. Dastlab, xromosomalarning qayta tuzilishi muhim rol o'ynashi kerak edi.[20] Ushbu tushuntirish E. B. Ford tomonidan qabul qilindi va uning ekologik genetika haqidagi hisobotlariga kiritildi.[4]:ch. 6[11]:17–25

Ammo, bugungi kunda ko'pchilik, genlar bir xil xromosomada boshlanishiga ishonishadi.[21] Ular supergenlar paydo bo'lganligini ta'kidlaydilar joyida. Bu Tyornerning elak gipotezasi sifatida tanilgan.[22] Jon Maynard Smit o'zining nufuzli darsligida bu fikrga qo'shildi,[7] ammo savol hali ham aniq hal qilinmagan.

Ekologiya

Tabiiy yoki sun'iy bo'lsin, selektsiya populyatsiya ichidagi morflarning chastotasini o'zgartiradi; bu morflar turli darajadagi muvaffaqiyat bilan ko'payganda sodir bo'ladi. Genetik (yoki muvozanatli) polimorfizm, odatda, ikki yoki undan ortiq qarama-qarshi va kuchli selektsiya bosimi bilan saqlanib turadigan ko'plab avlodlar davomida saqlanib qoladi.[6] Diver (1929) morflarni tasma topdi Cepaea nemoralis ichida ko'rish mumkin edi prefosil qobiqlar orqaga qaytish Mezolit Golotsen.[23][24] Odam bo'lmagan maymunlar odamlarga o'xshash qon guruhlariga ega; bu polimorfizmning qadimgi ekanligini, hech bo'lmaganda maymunlar va odamlarning so'nggi umumiy ajdodigacha va ehtimol bundan ham uzoqroq ekanligini ta'kidlaydi.

Ning oq morfasi monarx yilda Gavayi qisman natijasidir murtadlik tanlovi.[25]

Morflarning nisbiy nisbati har xil bo'lishi mumkin; haqiqiy qiymatlar bilan belgilanadi samarali fitness morflarning ma'lum bir vaqt va joyda. Mexanizmi heterozigota afzalligi aholini ba'zi bir alternativaga ishontiradi allellar da lokus yoki jalb qilingan joylar. Faqat raqobatdosh tanlov yo'qolsa, allel yo'qoladi. Biroq, heterozigota afzalligi polimorfizmni saqlab qolishning yagona usuli emas. Apostatik tanlov, bu bilan yirtqich oddiy morfni iste'mol qiladi, kamdan-kam morflarga qaramaslik mumkin va sodir bo'ladi. Bu noyob morflarni yo'q bo'lib ketishdan saqlab qolishga moyil bo'ladi.

Polimorfizm turlarning atrof-muhitga moslashishi bilan chambarchas bog'liq bo'lib, ular rang, oziq-ovqat ta'minoti va yirtqich hayvonlarda va boshqa ko'p jihatdan farq qilishi mumkin. Polimorfizm - bu imkoniyatlardan biri[noaniq ] foydalanishga kirishmoq; u omon qolish qiymatiga ega va modifikator genlarini tanlash polimorfizmni kuchaytirishi mumkin. Bundan tashqari, polimorfizm yuqori darajaga bog'liq spetsifikatsiya.

Polimorfizm va joyning xilma-xilligi

G. Evelyn Hutchinson "Mart" tadqiqotining asoschisi "Ekologik nuqtai nazardan barcha turlar, yoki hech bo'lmaganda barcha oddiy turlar bir nechta uyalarga moslashgan populyatsiyalardan iborat bo'lishi ehtimoldan yiroq emas", deb izoh berdi.[26] U jinsiy o'lchamdagi dimorfizm va mimikriyani misol qilib keltirdi. Ko'p hollarda erkak qisqa umr ko'radi va ayoldan kichikroq bo'ladi, u voyaga yetguncha va kattalar hayotida u bilan raqobatlashmaydi. O'lchamlarning farqi har ikki jinsga ham turli xil joylardan foydalanishga imkon berishi mumkin. Ning murakkab holatlarida taqlid, masalan, Afrika kapalagi Papilio dardanus,[4]:ch. 13 ayol morflar ko'pincha bir xil mintaqada yoqimsiz modellarni taqlid qiladi. Mimikaning har bir turiga yaroqliligi tobora ko'payib borishi bilan kamayadi, shuning uchun polimorfizm chastotaga bog'liq tanlov orqali saqlanadi. Shunday qilib, mimikriyaning samaradorligi aholining umumiy sonining ko'paygan qismida saqlanib qoladi. Ammo u bir jins ichida mavjud bo'lishi mumkin. Sepsis torakasi kattaligi kattaroq erkaklar sarg'ish rangda, mayda erkaklar esa qora rangda bo'lib, kattaligiga qarab erkak polimorfizmini namoyish etadigan o'z turining yagona chivinidir.

Kalit

Shaxsning bir nechta morflardan qaysi birini namoyish qilishini belgilaydigan mexanizmga deyiladi almashtirish. Ushbu kalit genetik yoki atrof-muhitga bog'liq bo'lishi mumkin. Masalan, jinsni aniqlashni, odamlarda genetik xususiyatga ega XY jinsini aniqlash tizimi. Yilda Hymenoptera (chumolilar, asalarilar va ari ), jinsni aniqlash haplo-diploidiya bilan amalga oshiriladi: ayollarning hammasi diploid, erkaklar gaploid. Biroq, ba'zi hayvonlarda atrof-muhit qo'zg'atuvchisi jinsni belgilaydi: alligatorlar misolida mashhur voqea. Chumolilarda ishchilar va soqchilar o'rtasidagi farq atrof-muhitga bog'liq bo'lib, ular guruchlarni boqish orqali. Atrof muhitni qo'zg'atuvchi vositasi bo'lgan polimorfizm deyiladi polifenizm.

Polifenik tizimda genetik polimorfizmda mavjud bo'lmagan ekologik moslashuvchanlik darajasi mavjud. Biroq, bu kabi atrof-muhit tetikleyicileri, bu ikki usuldan kamroq tarqalgan.

Tergov usullari

Polimorfizmni o'rganish dala va laboratoriya usullaridan foydalanishni talab qiladi. Dalada:

  • vujudga kelishi, odatlari va yirtqich hayvonlarini batafsil o'rganish
  • chegaralari aniq belgilangan ekologik hududni yoki hududlarni tanlash
  • tortib olish, belgilash, ozod qilish, qaytarib olish ma'lumotlar
  • nisbiy sonlar va morflarning tarqalishi
  • aholi sonini taxmin qilish

Va laboratoriyada:

  • xochlardan olingan genetik ma'lumotlar
  • aholi kataklari
  • xromosoma sitologiya iloji bo'lsa
  • foydalanish xromatografiya, morflar sirli bo'lsa, biokimyo yoki shunga o'xshash usullar

Tegishli dala ishlari bo'lmasa, polimorfizmning turlar uchun ahamiyati noaniq va laboratoriya naslidan naslga o'tmasdan genetik asos tushunarsizdir. Hasharotlar bilan ham, ish ko'p yillar davom etishi mumkin; misollari Batesian mimikri o'n to'qqizinchi asrda qayd etilganlar hali ham izlanmoqda.

Evolyutsion nazariya uchun dolzarblik

Polimorfizm tadqiqot uchun juda muhim edi ekologik genetika 1920-yillarning o'rtalaridan 1970-yillarga qadar E. B. Ford va uning hamkasblari tomonidan (shunga o'xshash ishlar bugungi kunda ham davom etmoqda, ayniqsa taqlid ). Natijalar asrning o'rtalariga sezilarli ta'sir ko'rsatdi evolyutsion sintez va hozirgi kunda evolyutsion nazariya. Ish qachon boshlangan edi tabiiy selektsiya evolyutsiyaning etakchi mexanizmi sifatida katta miqdorda diskontlangan edi,[27][28] qachon o'rta davrda davom etdi Rayt Rayt haqida fikrlar drift kabi g'oyalar paydo bo'lganida, 20-asrning so'nggi choragida taniqli bo'lganlar Kimura "s molekulyar evolyutsiyaning neytral nazariyasi katta e'tibor berildi. Ekologik genetika bo'yicha olib borilgan ishlarning ahamiyati shundaki, u tabiiy populyatsiyalar evolyutsiyasida selektsiya qanchalik muhimligini ko'rsatdi va selektsiya hatto uning ahamiyatiga ishongan populyatsiya genetiklari tomonidan nazarda tutilganidan ancha kuchli kuchdir, masalan. Haldene va Fisher.[29]

Bir necha o'n yilliklar ichida Fisher, Ford, Artur Keyn, Filipp Sheppard va Kiril Klark genetik siljish o'rniga tabiiy populyatsiyalarning o'zgarishini asosiy tushuntirish sifatida tabiiy selektsiyani targ'ib qildi. Dalillarni Mayrning mashhur kitobidan ko'rish mumkin Hayvon turlari va evolyutsiyasi,[30] va Fordniki Ekologik genetika.[4] Shunga o'xshash o'zgarishlarni evolyutsion sintezning boshqa ishtirokchilarining aksariyatida ko'rish mumkin, masalan Stebbinlar va Dobjanskiy, ikkinchisi sekin o'zgargan bo'lsa-da.[3][31][32][33]

Kimura molekulyar evolyutsiyani ajratib ko'rsatdi, u selektiv neytral mutatsiyalar va fenotipik belgilar, ehtimol drift emas, balki tabiiy selektsiya ustunlik qildi.[34]

Misollar

Asosiy maqola: Polimorfizmlar ro'yxati

Shuningdek qarang

Adabiyotlar

  1. ^ (Yunoncha: choλύ = ko'p, va morφή = shakl, shakl, siluet)
  2. ^ a b Ford E.B. 1965. Genetik polimorfizm. Faber & Faber, London.
  3. ^ a b Dobjanskiy, Theodosius. 1970. Evolyutsion jarayonning genetikasi. Nyu York: Kolumbiya U. Pr.
  4. ^ a b v d e f g h Ford, E. B. 1975 yil. Ekologik genetika (4-nashr). London: Chapman va Xoll
  5. ^ a b Sheppard, Filipp M. 1975. Tabiiy selektsiya va irsiyat (4-nashr) London: Xatchinson.
  6. ^ a b v Ford, E. B. (1940). "Polimorfizm va taksonomiya". Yilda Julian Xaksli (tahrir). Yangi sistematika. Oksford: Klarendon Pr. 493-513 betlar. ISBN  978-1-930723-72-6.
  7. ^ a b v d Smit, Jon Maynard. 1998 yil. Evolyutsion genetika (2-nashr). Oksford: Oksford U. Pr.
  8. ^ Xaksli Julian S (1955). "Morfizm va evolyutsiya". Irsiyat. 9 (1): 1–52. doi:10.1038 / hdy.1955.1.
  9. ^ Leymar, O (iyun 2005). "Fenotipik polimorfizm evolyutsiyasi: evolyutsion dallanishga qarshi tasodifiy strategiyalar". Natman. 165 (6): 669–81. doi:10.1086/429566. PMID  15937747.
  10. ^ Endler J.A. 1986 yil. Yovvoyi tabiatda tabiiy selektsiya, 154–163 betlar (5.1, 5.2-jadvallar; 5.2, 5.3-sektsiyalar). Princeton: Princeton U. Matbuot.
  11. ^ a b v d Ford, E. B. 1965. "Heterozigot afzalligi". Yilda Genetik polimorfizm. Boston / London .: MIT Pr. /Faber va Faber
  12. ^ Hedrik, Filipp (2011). Populyatsiyalar genetikasi. Jones va Bartlett Learning. p. 104. ISBN  978-0-7637-5737-3.
  13. ^ Kavalli-Sforza, Luidji Luka; Bodmer, Valter Fred (1999) [1971]. Inson populyatsiyasining genetikasi. Kuryer. 118–122 betlar. ISBN  978-0-486-40693-0.
  14. ^ Vaynberg, Robert A. (Robert Allan), 2013 "Saraton biologiyasi". 2-nashr, Garland Science, Teylor va Frensis ISBN  978-0-8153-4219-9
  15. ^ a b Begon, Taunsend, Xarper. 2006 yil. Ekologiya: shaxslardan ekotizimlarga. 4-nashr, Blekuell, Oksford. ISBN  978-1-4051-1117-1
  16. ^ Nussbaum, Robert L. (2007). Meditsinada genetika. Kanada: Tompson va Tompson. 116, 422 betlar. ISBN  9781416030805.
  17. ^ Sober E. 1984 yil. Seleksiyaning mohiyati: evolyutsion nazariya falsafiy yo'nalishda. Chikago. p197
  18. ^ Detlefsen J.A .; Roberts E. (1921). "I kesib o'tish bo'yicha tadqiqotlar. Tanlashning krossover qiymatlariga ta'siri". Eksperimental Zoologiya jurnali. 32 (2): 333–54. doi:10.1002 / jez.1400320206.
  19. ^ Darlington, D. D. 1956 yil. Xromosoma botanikasi, p. 36. London: Allen va Unvin.
  20. ^ Darlington, CD; Mather, K. 1949 yil. Genetika elementlari, 335–336-betlar. London: Allen va Unvin.
  21. ^ Charlvort, D; B Charlzort (1975). "Batesian mimikriyasining nazariy genetikasi I. bitta lokusli modellar". Nazariy biologiya jurnali. 55 (2): 283–303. doi:10.1016 / s0022-5193 (75) 80081-6. ISSN  0022-5193. PMID  1207160.
    Charlvort, D; B Charlzort (1975). "Batesian mimikriyasining nazariy genetikasi II. Supergenlar evolyutsiyasi". Nazariy biologiya jurnali. 55 (2): 305–324. doi:10.1016 / s0022-5193 (75) 80082-8. ISSN  0022-5193. PMID  1207161.
    Charlvort, D; B Charlzort (1975). "Batesian mimikriyasining nazariy genetikasi III. Dominantlik evolyutsiyasi". Nazariy biologiya jurnali. 55 (2): 325–337. doi:10.1016 / s0022-5193 (75) 80083-x. ISSN  0022-5193. PMID  1207162.
  22. ^ Tyorner, J. R. G. 1984. "Mimikriya: mazali spektr va uning oqibatlari". R. I. Vane-Raytda va P. R. Akeri (tahr.), Kelebeklar biologiyasi, ch. 14. "London Qirollik Entomologik Jamiyati Simpoziumlari" ser., №11. London: Academic Pr.
  23. ^ Diver C (1929). "Mendeliyalik mutantlarning fotoalbom yozuvlari". Tabiat. 124 (3118): 183. Bibcode:1929 yil natur.124..183D. doi:10.1038 / 124183a0.
  24. ^ Qobil, Artur J. 1971. "Salyangozning subfosil namunalaridagi rang va tasma morflari Cepaea". R. Kridda (tahr.), Ekologik genetika va evolyutsiya: E.B. sharafiga insholar. Ford. Oksford: Blekvell.
  25. ^ Stimson, Jon; Mark Berman (1990). "Gavayidagi Danaus plexippus L. (Lepidoptera: Nymphalidae) da yirtqich hayvon rang polimorfizmini keltirib chiqardi". Irsiyat. 65 (3): 401–406. doi:10.1038 / hdy.1990.110. Xulosa.[o'lik havola ]
  26. ^ Xatchinson, G. Evelin 1965. Evolyutsion teatr va evolyutsion o'yin. Yel. Mart: mavhum yashaydigan gipervolum: polimorfizm va joyning xilma-xilligi, p66-70.
  27. ^ Bowler, P. J. 1983 yil. Darvinizmning tutilishi: 1900 yilga oid o'n yilliklarda anti-darvin evolyutsion nazariyalari. Baltimor: Jons Xopkins U. Pr.
  28. ^ Bowler, P. J. 2003 yil. Evolyutsiya: g'oya tarixi (3-nashr va nashr.) Berkli: Kaliforniya universiteti matbuoti.
  29. ^ Keyn, Artur J.; Provin, W. B. 1991. "Tarixda genlar va ekologiya". R. J. Berri va boshq. (tahr.), Ekologiyadagi genlar: Britaniya ekologik jamiyatining 33-simpoziumi. Oksford: Blekvell
  30. ^ May, E. 1963 yil. Hayvon turlari va evolyutsiyasi. Boston: Garvard U. Pr.
  31. ^ Stebbinlar, G. Ledyard 1950. O'simliklardagi o'zgarish va evolyutsiya. Nyu-York: Kolumbiya U. Pr.
  32. ^ Stebbinlar, G. Ledyard. 1966 yil. Organik evolyutsiya jarayonlari.[tushuntirish kerak ]
  33. ^ Dobjanskiy, Theodosius. 1951 yil. Genetika va turlarning kelib chiqishi (3-nashr). Nyu-York: Kolumbiya U. Pr. Ushbu nashrning 1937 yildagi asl nusxasi bilan farqiga e'tibor bering.
  34. ^ Kimura M. 1983 yil. Molekulyar evolyutsiyaning neytral nazariyasi. Kembrij.

Tashqi havolalar