Neosauropoda - Neosauropoda

Neosauropodlar
Vaqtinchalik diapazon: Ilk yura - Kechki bo'r, 174–66 Ma
Macronaria enh.jpg bilan tozalandi
Bir nechta makronitar sauropodlar
Ilmiy tasnif e
Qirollik:Animalia
Filum:Chordata
Klade:Dinozavrlar
Klade:Saurischia
Suborder:Sauropodomorpha
Klade:Sauropoda
Klade:Eusauropoda
Klade:Neosauropoda
Bonapart, 1986
Kichik guruhlar

Neosauropoda a qoplama ichida Dinozavrlar, tomonidan 1986 yilda yaratilgan Argentinalik paleontolog Xose Bonapart va hozirda sifatida tasvirlangan Saltasaurus loricatus, Diplodocus longus va barcha hayvonlar to'g'ridan-to'g'ri eng so'nggi umumiy ajdodlaridan kelib chiqqan. Guruh ikkita kichik guruhdan iborat: Diplodokoidea va Makronariya. Erta paydo bo'lish Yura davri va qadar davom etmoqda Bo'r-paleogenning yo'q bo'lib ketishi hodisasi, Neosauropoda ko'pchiligini o'z ichiga oladi sauropod kabi nasllarni o'z ichiga oladi Apatosaurus, Braxiosaurus va Diplodokus.[1] Kabi gigantlarni ham o'z ichiga oladi Argentinosaurus, Patagotitan va Sauroposeidon va uning a'zolari hozirgi kungacha yashagan eng yirik quruqlik hayvonlari bo'lib qolmoqda.[2]

Bonapart 1986 yilda Neosauropoda atamasini birinchi marta kiritganida, u bu qoplamani "end-yura" sauropodlaridan tashkil topgan deb ta'riflagan. Neosauropoda Yura davrining oxirida paydo bo'lgan bo'lsa-da, u butun a'zolarni ham o'z ichiga oladi Bo'r. Neosauropoda hozirda uning a'zolari yashagan davrga emas, balki umumiy, kelib chiqadigan xususiyatlar bilan ajralib turadi.[3] Guruh Upchurch tomonidan yanada takomillashtirildi, Sereno va Uilson, o'n uchta kimligini aniqladilar sinapomorfiyalar neozauropodlar orasida tarqalgan.[4] Neosauropoda Sauropodaning kichik guruhi bo'lganligi sababli, barcha a'zolar katta hajmli, uzun bo'yinli va ustunli oyoq kabi asosiy sauropod xususiyatlarini namoyish etadilar.[5]

Kashfiyot tarixi

Paleontolog Richard Ouen birinchi sauropod deb nomlangan, Cetiosaurus, 1841 yilda. Parcha-parcha bo'lmagan dalillar tufayli u dastlab uni katta timsohning bir turi deb hisoblagan. Cetiosaurus ba'zan Neosauropodaning bazal a'zosi sifatida tasniflangan bo'lib, bu uni ushbu guruhning birinchi kashf etilgan a'zosiga aylantiradi.[6] Biroq, hozirgi tadqiqotlarning aksariyati joylar Cetiosaurus opa-singari taksoni sifatida Neosauropodadan tashqarida.[7] Neosauropoda tarkibiga kirishi aniq ma'lum bo'lgan birinchi dinozavrlar bo'lgan Apatosaurus va Kamarasaurus, ikkalasi ham topilgan Shimoliy Amerika 1877 yilda va Titanosaurus o'sha yili kashf etilgan Hindiston.[8] Undan tashqari boshqa sauropodlar ham bo'lgan Cetiosaurus 1870 yillarga qadar tasvirlangan, ammo ko'plari faqat juda qismli materiallardan ma'lum bo'lgan va ularning hech biri neosauropodlar deb tasniflanishi uchun etarli darajada batafsil tavsiflanmagan. XIX asr oxiri va yigirmanchi asrning boshlarida Shimoliy Amerikaning g'arbiy qismida neosauropod skeletlari topilgan. Apatosaurus, Kamarasaurusva Diplodokus.[6]

Evolyutsiya

Sauropodomorpha, bu Neosauropoda subklade bo'lib, birinchi bo'lib kech paydo bo'ldi Trias. Taxminan 230 million yil oldin, kabi hayvonlar Eoraptor, dinozavrning eng bazal a'zosi va Saurischia, allaqachon Sauropod guruhining ba'zi xususiyatlarini namoyish etdi.[9] Ushbu olingan belgilar ularni ajrata boshladi Theropoda.[10] Sauropodomorflar evolyutsiyasida bir nechta yirik tendentsiyalar mavjud edi, ularning kattaligi kattalashgan va bo'yinlari cho'zilgan bo'lib, ularning ikkalasi ham neosauropodlarda avjiga chiqardi. Sauropodomorfaning bazal a'zolari ko'pincha birgalikda nomlanadi prosauropodlar, garchi bu ehtimol parafiletik aniq filogeniyasi aniq aniqlanmagan guruh. Haqiqiy sauropodlar yuqori triasda rivojlangan bo'lib, bazal a'zoning yo'llari ichnogenus Tetrasauropus 210 million yil oldin yozilgan.[11] Ayni paytda old oyoqlar orqa oyoqlarning kamida 70% uzunligini uzaytirdi va hayvonlar fakultativ ikki oyoqli oyoqdan to'rt oyoqli holatga o'tdilar. Doimiy ravishda kattalashib borayotgan tana vaznining og'irligini yaxshiroq ushlab turish uchun oyoq-qo'llar to'g'ridan-to'g'ri tananing ostiga aylantirildi.[12] O'rta yura davrida sauropodlar bo'yining uzunligini va ixtisoslashgan tishlarini namoyish qila boshladilar. Ular, shuningdek, a raqamli raqam tovon va proksimal metatarsallar erdan butunlay ko'tarilgan orqa oyoqlarda duruş. Oyoq ham keng tarqalib, metatarsal uchlari endi bir-biri bilan aloqa qilmay qoldi. Ushbu o'zgarishlar sauropodlarning yangi qoplamasini ajratish uchun ishlatilgan Eusauropoda.[13]

Neosauropoda, erta yura davridagi Eusauropodaning qolgan qismidan ajralib, tezda yirik o'txo'rlarning dominant guruhiga aylandi. Eng qadimgi neosauropod ma'lum Lingwulong, a dikraeosaurid Xitoyning erta erta yurasi yoki o'rta o'rta yurasi davridan.[14] Diplodotsid va brakiosaurid guruh a'zolari Yura davrida neozauropodlarning katta qismini tashkil etishgan, ammo ular o'rnini bosa boshlagan titanozavrlar orqali ko'pgina mintaqalarda Bo'r davri.[3] Bo'r davrining oxiriga kelib, titanozavrlar asosan janubiy qit'alarda neozauropodlarning dominant guruhi bo'lgan. Shimoliy Amerika va Osiyoda ularning katta o'txo'rlar sifatida tutgan o'rni juda ko'p bo'lgan hadrosaurs va keratopsiyachilar, ammo ular bo'r-paleogen yo'q qilinishigacha ozroq sonda qolishgan.[15]

Tavsif

Umuman olganda sauropodlarning va xususan, evusauropodlarning asosiy xususiyatlaridan tashqari, neozauropodlar ma'lum bir kelib chiqadigan xususiyatlarga ega bo'lib, ularni uyushgan guruh sifatida ajratish uchun ishlatilgan. Sereno va Uilson 1998 yilgi maqolalarida neosauropodlarni ko'proq bazal sauropodlardan ajratib turadigan o'n uchta xususiyatni aniqladilar (quyida tavsiflangan).[16]

Boshsuyagi

Neosauropodlar preantorbital fenestra deb nomlanuvchi antorbital fenestraga ventral joylashgan bosh suyagida katta teshik ochadi. Ushbu ochilish neozauropodlarning har xil turlari orasida turlicha shakllangan va kattalarda preanorbital fenestraning kamayishi yoki butunlay yopilishi taklif qilingan. Kamarasaurus, ammo aks holda neozauropodlar orasida hamma joyda uchraydi.[17] Postorbital suyakning ventral jarayoni lateral tomondan qaralganda kenglik bilan taqqoslaganda old tomondan qaraganda kengroq bo'ladi.[18] Neosauropodlarda bo'yin suyagi va ektopopterygoid kamari o'rtasida aloqa nuqtasi yo'q. Buning o'rniga, ekterteriyeroid kamon jigalning old qismida joylashgan maxillani ushlab turadi. Prosauropodlarda va ba'zi bazal sauropodlarda mavjud bo'lgan tashqi mandibular fenestra butunlay yopiq.[19]

Tish tishi

Neozauropodlar tishlarining aksariyat qismida dentikula etishmaydi. Ba'zi turlarda, shu jumladan Kamarasaurus va Braxiosaurus, ular eng orqa tishlarda saqlanib qoladi, ammo eng rivojlangan shakllar ularni butunlay yo'qotgan. Titanosauriya kichik guruhining ayrim a'zolari orqa tishlari bo'ylab tizmalarga ega, ammo ular bazal sauropodlarda uchraydigan shaklga o'xshash dentikulalar sifatida qaraladigan darajada katta emas.[19]

Manuslar

Neozauropodlarda karpal suyaklari soni ikki yoki undan kamgacha kamayadi. Bu evolyutsiya yozuvlarida kuzatilgan ketma-ket karpalni yo'qotish tendentsiyasini davom ettiradi. Kabi dastlabki dinozavrlar Eoraptor to'rtta distal karpalga ega. Prosauropodlarda bu uchtaga kamayadi va proksimal karpallar odatda yo'qoladi yoki kattalashadi. Bazal sauropodlar, shuningdek, uchta karpal suyakka ega, ammo ular oldingi shakllarga qaraganda ko'proq blokga o'xshashdir. Neosauropodlar bu raqamni yana ikkitaga kamaytiradi, ayrim hollarda esa kamroq.[19]

Neosauropodlarning metakarpallari bir-biriga bog'langan bo'lib, erdan ko'tarilgan manus bilan raqamli holatga ega bo'lishga imkon beradi. Prosauropodlar va bazal sauropodlarning metakarpallari bor, ular bazasida artikulyatsiya qilingan, ammo bu neozauropodlarda yanada rivojlangan, chunki artikulyatsiya vallar bo'ylab davom etadi. Metakarpallarning uchlari, shuningdek, xanjar shaklidagi vallar bir-biriga chambarchas mos keladigan qattiq kamar hosil qiladi.[20]

Tibiya

Neozauropodlarning tibia proksimal uchi osti doirasiga ega. Prozimal uchining ko'ndalang va anteroposterior o'lchamlari neosauropodlarda ham teng yoki deyarli tengdir, ammo tibia ko'ndalang o'lchami har doim prosauropodlar, terropodlar va dalil mavjud bo'lgan bazal sauropodlardagi anteroposterior o'lchovdan qisqa.[21]

To'piq

Astragalus neozauropodlarda ikkita o'ziga xos xususiyatni namoyish etadi. Proksimal tomondan qaralganda, ko'tarilish jarayoni astragalusning orqa uchiga cho'ziladi. Medial qism qisqarishi tufayli astragalus old tomondan qaralganda xanjar shaklida bo'ladi.[21]

Teri

Teri taassurotlari Haestasaurus

Makronarianlar orasida toshbo'ron qilingan terining taassurotlari faqat ma'lum Haestasaurus, Tehuelchesaurus va Saltasaurus. Haestasaurus, teri taassurotlaridan ma'lum bo'lgan birinchi dinozavr saqlanib qolgan integral tirsak bo'g'imi atrofidagi qo'lning bir qismi atrofida 19,5 x 21,5 sm (7,7 x 8,5 dyuym) atrofida. Kichik, olti burchakli diametri 1-2,5 sm (0,39-0,98 dyuym) gacha bo'lgan tarozilar saqlanib qolgan. Tarozilarning qavariq yuzasi suyaklarga qaragan holda ichki kattalikning ichki kattaligidan ekanligi taxmin qilingan, ammo bu konveks sirtlari tashqi tomondan saqlanib qolganligi sababli rad etilgan Saltasaurus va titanozavr embrionlari.[22] Dermal taassurotlar materialida keng tarqalgan Tehuelchesaurus, bu erda ular oldingi, skapula va torso hududlaridan ma'lum. Zirhni ko'rsatish uchun suyak plitalari yoki tugunlari yo'q, ammo tarozilarning bir nechta turlari mavjud. Skapula pichog'i bilan bog'langan teri eng kattadir rozetlar (spiral shakllanishlar) silliq, olti burchakli shaklga ega. Ushbu eng katta tüberkler 2,5-3 sm (0,98-1,18 dyuym), kichikroq 1,5-2 sm (0,59-0,79 dyuym) tarozilar bilan o'ralgan. Boshqa turdagi tarozilar juda kichik, faqat diametri 1 dan 4 mm gacha (0,039 va 0,157 dyuym), ular old va toratika mintaqasidan kichik bo'laklarda saqlanadi. Ths teri turlari umuman diplodotsidlar va shunga o'xshashlarga o'xshashdir Haestasaurus ning titanozavr embrionlariga qaraganda Auka Mahuevo.[23] Ushbu bazal makronariylarda saqlanib qolgan tüberklerin shakli va artikülasyonu teri saqlanadigan boshqa taksonlarda, shu jumladan, Brontosaurus excelsus va oraliq diplodokoidlar, bunday dermal tuzilmalar, ehtimol butun Neosauropoda bo'ylab keng tarqalgan.[22]

Tasnifi

Filogeniya

Xose Bonapart dastlab Neosauropodani to'rtta sauropod guruhi: Dicraeosauridae, Diplodocidae, Camarasauridae va Brachiosauridae a'zolaridan iborat deb ta'riflagan.

Apchurchning 1995 yildagi sauropod filogeniyasi haqidagi maqolasi Diplodocoidea uchun hozirgi ta'rifni taklif qildi, keyinchalik u Titanosauridae kichik guruhi sifatida tasniflandi. Cetiosaurus trikotomiya bilan Neosauropoda bilan bog'langan, chunki bu jinsning bo'lakcha va ko'pincha shubhali ta'rifi uni Titanosauridae-Diplodocoidae qoplamasi, Brachiosauridae-Camarasauridae qoplamasi yoki umuman Neosauropoda singlisi taksoni sifatida joylashtirilishini anglatardi.[24]

Upchurch 1995-dan:[25]

Sauropoda

Vulkanodon

Barapasaurus

Eusauropoda
Euhelopididae

Shunosaurus

Omeisaurus

Mamenchisaurus

Evhelopus

Cetiosaurus

Neosauropoda

Braxiosaurus

Camarasauridae

Haplocanthosaurus

Kamarasaurus

Titanosauroidea

Opisthocoelicaudia

Titanosauridae

Malavisaurus

Alamosaurus

Saltasaurus

Diplodokoidea
Nemegtosauridae

Nememtozavr

Quaesitosaurus

Dicraeosauridae

Dikraozavr

Amargasaurus

Diplodocidae

Apatosaurus

Diplodokus

Barosaurus lentus

1998 yilda Sereno va Uilsonlar Makronariyani yangi takson sifatida taklif qilgan sauropodlar oilasining kladistik tahlilini nashr etishdi. Kamarasaurus, Haplocanthosaurusva Titanosauriformes. Titanosauriformes o'z ichiga olgan deb hisoblangan Braxiosaurus, Saltasaurusva ularning eng so'nggi umumiy ajdodlarining barcha avlodlari. Bu 1995 yildagi Upchurch filogenezidan sezilarli og'ish va shuningdek neosauropod taksonomiyasining an'anaviy tushunchasini aks ettirdi. An'anaviy kladistika uzoq vaqtdan beri titanozavrlar va diplodokoidlarni bir-biri bilan chambarchas bog'liq deb hisoblagan, brakiosauridlar va kamarasauridlar birgalikda singil taksoni hosil qilgan.[26]

Sereno va Uilson 1998 dan:[27]

Sauropoda

Vulkanodon

Eusauropoda

Shunosaurus

Barapasaurus

Omeisaurus

Neosauropoda

Diplodokoidea

Makronariya

Haplocanthosaurus

Kamarasaurus

Titanosauriformes

Brachiosauridae

Somphospondyli

Evhelopus

Titanosauriya

Kichik guruhlar

Neosauropoda ikkita asosiy kichik guruhga bo'linadi: Macronaria va Diplodocoidea. Ushbu taksonlar bir nechta morfologik xususiyatlariga ko'ra farqlanadi.

Upchurch-dan va boshq. 2004:[28]

Neosauropoda
Diplodokoidea

Rebbachisauridae

Dicraeosauridae

Diplodocidae

Makronariya
Camarasauromorpha

Brachiosauridae

Titanosauroidea
Titanosauriya

Saltasauridae

Makronariya

Makronariya barcha neozauropodlar bilan chambarchas bog'liq deb ta'riflanadi Saltasaurus loricatus dan Diplodocus longus. Ushbu tasnif 1998 yilda Uilson va Sereno tomonidan kiritilgan. Makronariya lotincha "katta burun" degan ma'noni anglatadi, bu katta tashqi narilarga ishora qiladi.[29] Titanosauriformes kichik guruhi umumiy ajdodlaridan kelib chiqqan barcha sauropodlarni o'z ichiga oladi Braxiosaurus va Saltasaurus. Makronariya - bu juda xilma-xil qoplama, uning uzunligi olti metrdan o'ttiz besh metrgacha bo'lgan har qanday joydan iborat bo'lib, tana shakllarining keng turiga ega. Makronarianlarni tavsiflash uchun ishlatilgan ba'zi sinapomorfiyalarga dorsal umurtqalardagi yonib ketgan nerv tizmalari va deyarli koplanar iskial distal vallar kiradi.[30]

Diplodokoidea

Diplodokoidea barcha neozauropodlar bilan chambarchas bog'liq deb ta'riflanadi Diplodocus longus dan Saltasaurus loricatus. Guruh nomi berilgan Diplodokus, uning eng taniqli a'zosi. Ushbu qoplamada joylashgan boshqa taniqli dinozavrlar kiradi Apatosaurus, Supersaurusva Brontosaurus. Diplodokoidlar noyob bosh shakli bilan ajralib turadi, ular boshqa sauropodlarga nisbatan ma'lum darajada kelib chiqadigan xususiyatlarni aks ettiradi. Tishlar antorbital fenestraning to'liq old qismida joylashgan va tumshug'i ayniqsa keng. Ba'zi rebbaxisauridlarda bu shunchalik haddan tashqari ko'tariladiki, tishlar jag'ning ko'ndalang qismi bo'ylab bir qatorga o'raladi. Ayrim diplodokoidlarning dumlarida ham bir nechta o'ziga xos xususiyatlar qayd etilgan. Diplodotsidlar orasida kaudal umurtqalar sonining sezilarli darajada ko'payishi kuzatildi. Ko'pgina sauropodlarning qirqdan ellikgacha kaudal umurtqasi bor, ammo diplodotsidlarda bu raqam saksonga yoki undan ko'pga sakraydi. Bunga qo'shimcha ravishda, eng distal vertebra bikonveks shaklini rivojlantiradi va birgalikda quyruq oxirida uzun, suyak tayoqchasini hosil qiladi, ko'pincha "qamchi quyruq" deb nomlanadi. Diplodokoid guruhining barcha a'zolari tomonidan qo'shilgan xususiyatlar bo'lishi mumkin kaudallar soni va qamchilash quyruqlari, ammo dalillarning kamligi sababli bu hali isbotlanmagan.[29]

Adabiyotlar

  1. ^ Rojers, Kristina Karri va Jefri A. Uilson. Sauropodlar: evolyutsiya va paleobiologiya. Berkli: Kaliforniya shtati, U, 2005 yil.
  2. ^ Souza, L. M. De va R. M. Santuchchi. "Titanosauriformesdagi tana hajmi evolyutsiyasi (Sauropoda, Makronariya)." Evolyutsion biologiya jurnali J. Evol. Biol. 27.9 (2014): 2001-012.
  3. ^ a b Rojers va boshq. 2005 yil
  4. ^ Uilson, Jeffri A. va Pol C. Sereno. "Sauropod dinozavrlarining dastlabki evolyutsiyasi va yuqori darajadagi filogeniyasi". Umurtqali hayvonlarning paleontologiyasi jurnali 18. Supup2 (1998): 1-79.
  5. ^ Uilson, Jeffreya. "Sauropod dinozavr filogeniyasi: tanqid va kladistik tahlil". Linnean Society Zool J Linn Soc Zoological Journal 136.2 (2002): 215-75.
  6. ^ a b Teylor, Mayk P. "1841 yildan 2008 yilgacha bo'lgan Sauropod dinozavrlari evolyutsiyasi". 2008 yil.
  7. ^ D.T.Ksepka va M.A.Norell, 2010 yil, "Osiyo Brachiosauridae uchun xayoliy dalillar: Erketu ellisoni yangi materiallari va bazal titanosauriformesning filogenetik qayta bahosi", Amerika muzeyi Novitatlar 3700: 1-27
  8. ^ Teylor 2008 yil
  9. ^ Alkober, Oskar A.; Martinez, Rikardo N. (2010). "Argentinaning shimoli-g'arbiy qismida yuqori trias Ischigualasto shakllanishidan yangi herrerasaurid (Dinosauriya, Saurischia)". Hayvonot bog'i tugmachalari. 63 (63): 55–81.
  10. ^ Sereno, Pol; Martines Rikardo; Alkober, Oskar. 2012. Eoraptor lunensis osteologiyasi (Dinosauriya, Sauropodomorpha). J Vertebr Paleontol. 32 (Qo'shimcha 1): 83–179.
  11. ^ Rojers va boshq. 2005. p. 23
  12. ^ Rojers va boshq. 2005 p. 23
  13. ^ Rojers va boshq. 2005 p. 27-28
  14. ^ Xing Xu; Pol Upchurch; Filipp D. Mannion; Pol M. Barret; Omar R. Regalado-Fernandez; Jinyou Mo; Jinfu Ma; Hongan Liu (2018). "O'rta yuraning yangi diplodokoidi sauropod dinozavrlarining erta tarqalishi va diversifikatsiyasini taklif qiladi". Tabiat aloqalari. 9 (1): maqola raqami 2700. Bibcode:2018NatCo ... 9.2700X. doi:10.1038 / s41467-018-05128-1. PMC  6057878. PMID  30042444.
  15. ^ Lehman, T. M., 2001, Oxirgi bo'r dinozavrlari provinsiyasi: Mezozoy umurtqali hayoti, Tanke, D. H. va Carpenter, K., Indiana University Press tomonidan tahrirlangan.
  16. ^ Sereno va Uilson 1998 p. 46-49
  17. ^ Sereno va Uilson 1998 p. 46
  18. ^ Sereno va Uilson 1998 y.46-47
  19. ^ a b v Sereno va Uilson 1998 p. 47
  20. ^ Sereno va Uilson 1998 p. 48
  21. ^ a b Sereno va Uilson 1998 p. 49
  22. ^ a b Upchurch, P .; Mannion, P.D .; Teylor, M.P. (2015). "Ning anatomiyasi va filogenetik aloqalari "Pelorosaurus" (Neosauropoda, Makronariya) Angliyaning erta bo'ridan ". PLOS ONE. 10 (6): e0125819. Bibcode:2015PLoSO..1025819U. doi:10.1371 / journal.pone.0125819. ISSN  1932-6203. PMC  4454574. PMID  26039587.
  23. ^ Gimenez, O. del V. (2007). "Teri taassurotlari Tehuelchesaurus (Sauropoda) Patagoniyaning yuqori yurasidan " (PDF). Revista del Museo Argentino de Ciencias Naturales. 9 (2): 119–124. doi:10.22179 / revmacn.9.303. Arxivlandi asl nusxasi (PDF) 2012-10-07 kunlari. Olingan 2017-10-26.
  24. ^ Upchurch P. 1995. Sauropod dinozavrlarining evolyutsion tarixi. Falsafa. Trans. R. Soc. London ser. B 349: 365-90.
  25. ^ Upchurch 1995. p. 369
  26. ^ Sereno va Uilson 1998 yil.
  27. ^ Sereno va Uilson 1998. p. 54
  28. ^ Upchurch P, Barret PM, Dodson P (2004). "Sauropoda". Vayshampelda DB, Dodson P, Osmolska H (tahr.). Dinozavrlar (2-nashr). Kaliforniya universiteti matbuoti. p.316. ISBN  0-520-24209-2.
  29. ^ a b Rojers va boshq. 2005 yil
  30. ^ Sereno va Uilson 1998 yil

Tashqi havolalar