Theropoda - Theropoda

Theropodlar
Vaqtinchalik diapazon:
Kech triasHozir, 231.4–0 Ma
Theropoda 2.png
Theropod morfologik va ekologik xilma-xilligi
Ilmiy tasnif e
Qirollik:Animalia
Filum:Chordata
Klade:Dinozavrlar
Klade:Saurischia
Klade:Theropoda
Marsh, 1881
Kichik guruhlar[1]

Theropoda (/θ.ɪrɒpədə/[2] dan Yunoncha rίoz "yovvoyi hayvon" va ύςoύς, xoδός a'zolari sifatida tanilgan "oyoq") tropodlar, a dinozavr ichi bo'sh suyaklar va uch oyoqli oyoq-qo'llar bilan ajralib turadigan qoplama. Theropodlar odatda guruhiga kiradi saurischian dinozavrlar. Ular ajdodlardan bo'lgan yirtqich, ammo bir qator terropod guruhlari rivojlanib bordi o'txo'rlar, hamma narsa, emizuvchilar va hasharotlar. Theropodlar birinchi marta paydo bo'lgan Karnay kech yoshi Trias davr 231,4 million yil oldin (Ma )[3] tarkibiga faqat quruqlikda yashovchi yirtqichlar kiritilgan Ilk yura hech bo'lmaganda yopilishigacha Bo'r, taxminan 66 mln. In Yura davri, qushlar kichik ixtisoslashganlardan rivojlandi coelurosaurian bugungi kunda 10,500 tirik tur bilan ifodalanadi.

Biologiya

Xun va tish

Troodontid namunasi Jinfengopteryx elegans, oshqozon mintaqasida saqlanib qolgan urug'lar bilan

Theropodlar hasharotchilardan to o'txo'r va yirtqich hayvonlarga qadar turli xil parhezlarni namoyish etadi. Qattiq yirtqich hayvon har doim termopodlar uchun ajdodlarning ratsioni sifatida guruh sifatida ko'rib chiqilgan va dietalarning xilma-xilligi tarixan qushlarning teropodlari (qushlari) uchun xos xususiyat sifatida qabul qilingan. Biroq, 20-asr oxiri va 21-asr boshlaridagi kashfiyotlar shuni ko'rsatdiki, turli xil parhezlar hatto bazal nasllarda ham mavjud edi.[4] Teropod qoldiqlarining barcha dastlabki topilmalari ularni birinchi navbatda ekanligini ko'rsatdi yirtqich. 19-asr va 20-asrning boshlarida olimlarga ma'lum bo'lgan dastlabki teropodlarning toshbo'ron qilingan namunalarida hammasi go'sht qirqish uchun tishli qirralari bo'lgan o'tkir tishlarga ega edi va ba'zi namunalarda hatto yirtqich xatti-harakatlarning bevosita dalillari mavjud edi. Masalan, a Compsognathus longipes qazilma toshlar kaltakesak uning oshqozonida va a Velociraptor mongoliensis namunasi a bilan jangda qulflangan holda topilgan Protoceratops andrewsi (turi ornithischian dinozavr).

Yirtqich bo'lmagan topilgan birinchi teropodlar tasdiqlangan trizinozavrlar, dastlab segnozavrlar sifatida tanilgan. Birinchi fikr prosauropodlar, keyinchalik bu sirli dinozavrlarning yuqori darajada ixtisoslashganligi isbotlangan, o'txo'r tropodlar. Terizinozavrlar o'simliklarning oziq-ovqat mahsulotlarini qayta ishlash uchun katta qorinlarga va kichik boshlarga ega edilar tumshuqlar va barg shaklidagi tishlar. Keyingi o'rganish maniraptoran Theropodlar va ularning o'zaro munosabatlari shuni ko'rsatdiki, terrizinozavrlar bu guruhning yirtqich go'shtdan voz kechgan birinchi a'zolari emas. Dastlabki maniraptorlarning bir nechta boshqa nasllari an uchun moslashtirilganligini ko'rsatadi hamma narsaga yaroqli parhez, shu jumladan urug'larni iste'mol qilish (ba'zilari troodontidlar ) va hasharotlarni iste'mol qiladigan (ko'p avialans va alvaressaurs ). Oviraptorozavrlar, ornitomimozavrlar va ilg'or troodontidlar, ehtimol, hamma narsaga yaroqli edi, va ba'zi erta teropodlar (masalan Masiakasaurus knopfleri va spinosauridlar ) baliq ovlashga ixtisoslashgan ko'rinadi.[5][6]

Diyet asosan tish tomonidan aniqlanadi morfologiya,[7] o'lja suyaklaridagi tish izlari va ichak tarkibidagi moddalar. Kabi ba'zi bir termopodlar Baryoniks, Lourinhanosaurus, ornitomimozavrlar va qushlardan foydalanish ma'lum gastrolitlar yoki toshbaqa toshlari.

Tropod tishlarining aksariyati pichoqsimon, qirralari serrasli,[8] zipodont deb nomlangan. Boshqalari esa tish shakliga qarab paxidont yoki fillodontdir dentikulalar. Tishlarning morfologiyasi katta oilalarni ajratish uchun etarlicha ajralib turadi,[7] turli xil xun strategiyalarini ko'rsatadigan. 2015 yil iyul oyida o'tkazilgan tergov natijalariga ko'ra ularning tishlaridagi "yoriqlar" aslida burmalar ekanligi aniqlandi, ular o'zlarining o'ljalariga hujum qilganlarida individual serralarni kuchaytirib, tishlarning sinishini oldini olishga yordam berishdi.[9] Buklanishlar tishlarning joyida uzoqroq turishiga yordam berdi, ayniqsa, tropodlar katta hajmga aylanib, tishlashida ko'proq kuchga ega bo'ldi.[10][11]

Teri, tarozi va patlarni

An qoldiqlari Anchiornis, katta saqlanib qolgan patlarni izlarini ko'rsatmoqda

Mezozoy teropodlari teri tuzilishi va qoplamasi jihatidan ham juda xilma-xil edi. Tuklar yoki patlarga o'xshash tuzilmalar teropodlarning ko'p nasllarida tasdiqlangan. (Qarang tukli dinozavr ). Biroq, tashqarida koreurozavrlar, tuklar hayvonning yosh, mayda turlari yoki cheklangan qismlari bilan chegaralangan bo'lishi mumkin. Ko'plab katta teropodlarning terisi mayda, pog'onali tarozilar bilan qoplangan edi. Ba'zi turlarda, ular suyak tomirlari bilan kattaroq tarozilar bilan kesilgan yoki osteodermalar. Ushbu turdagi terilar seratozavrda eng yaxshi ma'lum Karnotavr, bu terining keng taassurotlari bilan saqlanib qolgan.[12]

Qushlardan eng uzoq masofada joylashgan koelurozavr nasllari nisbatan qisqa va oddiy, ehtimol tarvaqaylab ketgan iplardan tashkil topgan patlarga ega edi.[13] Oddiy iplar ham ko'rinadi trizinozavrlar, shuningdek, katta, qotib qolgan "kviling" ga o'xshash patlarni ham egallagan. Kabi to'liq tukli teropodlar, masalan dromaeosaurs, odatda tarozi faqat oyoqlarda saqlanadi. Ba'zi turlar tanadagi boshqa joylarda ham aralash patlarni bo'lishi mumkin. Sansorioteriks dumining pastki qismida saqlanib qolgan tarozilar,[14] va Yuravenator bir-biriga bog'langan ba'zi oddiy filamentlar bilan asosan pulli bo'lishi mumkin.[15] Boshqa tomondan, ba'zi tropodlar butunlay tuklar bilan qoplangan, masalan, troodontid Anchiornis, hatto oyoqlarida va barmoqlarida patlari bo'lgan.[16]

Hajmi

Tanlangan ulkan teropod dinozavrlarning o'lchamlarini taqqoslash

Tiranozavr o'nlab yillar davomida taniqli eng keng tarqalgan va keng jamoatchilikka yaxshi ma'lum bo'lgan. Ammo kashf etilgandan buyon boshqa bir qator ulkan yirtqich dinozavrlar, shu jumladan tasvirlangan Spinosaurus, Carcharodontosaurus va Giganotosaurus.[17] Asl nusxa Spinosaurus namunalar (shuningdek 2006 yilda tasvirlangan yangi qoldiqlar) bu fikrni qo'llab-quvvatlaydi Spinosaurus dan uzunroq Tiranozavr, buni ko'rsatib Spinosaurus ehtimoldan 3 metr uzunroq bo'lgan Tiranozavr Garchi Tiranozavr ga qaraganda ancha katta bo'lishi mumkin Spinosaurus.[18] Namunalari Tiranozavr fanga ma'lum bo'lgan eng massiv terropodlar deb taxmin qilinadi. Ushbu hayvonlarning nima uchun ulardan oldin va keyin kelgan quruqlikdagi yirtqich hayvonlarga qaraganda bu qadar katta bo'lganligi to'g'risida aniq izoh yo'q.

Hozirgacha mavjud bo'lgan eng katta teropod bu oddiy tuyaqush, bo'yi 2,74 m (9 fut) gacha va vazni 90 dan 130 kg gacha (200 - 290 funt).[19]

Voyaga etganlarning namunalaridan ma'lum bo'lgan avialan bo'lmagan eng kichik terropod bu troodontid Anchiornis xuxleyi, vazni 110 gramm va uzunligi 34 santimetr (1 fut).[16] Zamonaviy qushlar kiritilganida, ari kolbasi Mellisuga helenae eng kichigi 1,9 g va uzunligi 5,5 sm (2,2 dyuym).[20]

So'nggi nazariyalar shuni ko'rsatadiki, teropod tanasining hajmi 50 million yil davomida doimiy ravishda qisqaradi, o'rtacha 163 kilogrammdan (359 funt) 0,8 kilogrammgacha (1,8 funt). zamonaviy qushlarga aylanib bormoqda. Bunga tropodlar doimiy ravishda kichrayib boradigan yagona dinozavr bo'lganligi va ularning skeletlari boshqa dinozavr turlaridan to'rt marta tezroq o'zgarganligi haqidagi dalillar asos bo'lgan.[21][22]

Vaziyat va yurish

Hayvonlarning juda xilma-xil guruhi sifatida, tropodlar tomonidan qabul qilingan duruş vaqt o'tishi bilan turli xil nasl-nasablar orasida sezilarli darajada farq qilar edi.[23] Barcha ma'lum bo'lgan theropodlar ma'lum ikki oyoqli, old oyoqlari uzunligini qisqartirgan va turli xil vazifalarni bajarishga ixtisoslashgan (pastga qarang). Zamonaviy qushlarda tanani odatda biroz tik holatidadir, yuqori oyoq (femur) orqa miya bilan parallel ravishda ushlab turiladi va tizzada harakatlanishning oldinga kuchi hosil bo'ladi. Olimlar bu turtki va harakatlanish turini tropropodlar oilasida qanchalik uzoqqa cho'zilganiga amin emaslar.[23]

Qushlarga tegishli bo'lmagan theropodlar birinchi marta XIX asrda, ularning qushlarga bo'lgan munosabati keng qabul qilinishidan oldin ikki oyoqli deb tan olingan. Ushbu davrda, masalan, theropodlar karnozavrlar va tirannosauridlar vertikal suyaklar va tikanlar bilan tik, deyarli tik holatidadir yurib, uzun, mushak dumlaridan kenguruga o'xshash tripodal holatida qo'shimcha yordam sifatida foydalangan deb o'ylashdi.[23] 1970-yillardan boshlab yo'q bo'lib ketgan ulkan teropodlarning biomexanik tadqiqotlari ushbu izohga shubha tug'dirdi. Oyoq-qo'l suyaklari artikulyatsiyasini o'rganish va dumini sudrab olish yo'llarining nisbiy yo'qligi yurish paytida ulkan, uzun dumli teropodlar dumini erga parallel tutib, gorizontal holatni qabul qilgan bo'lar edi.[23][24] Biroq, yurish paytida ushbu turlardagi oyoqlarning yo'nalishi munozarali bo'lib qolmoqda. Ba'zi tadkikotlar hech bo'lmaganda eng uzun dumaloq teropodlarda an'anaviy vertikal yo'naltirilgan femurni qo'llab-quvvatlaydi,[24] boshqalar esa, yurish paytida tizzaning odatda barcha ekropodlarda kuchli buralganligini, hattoki tirannosauridlar singari gigantlarning ham gavdalanishini taxmin qilmoqda.[25][26] Ehtimol, yo'q bo'lib ketgan teropod guruhlarida tanadagi turli xil duruşlar, turg'unlik va yurish yo'llari mavjud edi.[23][27]

Asab tizimi va hislar

Noyob bo'lsa ham, teropodning to'liq gipslari endokraniya fotoalbomlardan ma'lum. Theropod endokraniyasini, shuningdek, saqlanib qolgan miya holatlaridan kompyuter tomografiyasi yordamida va qimmatli namunalarga zarar etkazmasdan tiklash mumkin. 3D rekonstruksiya qilish dasturiy ta'minot. Ushbu topilmalar evolyutsion ahamiyatga ega, chunki ular zamonaviy sudralib yuruvchilarnikidan zamonaviy qushlarning nevrologiyasining paydo bo'lishini hujjatlashtirishga yordam beradi. Miya tomonidan ishg'ol qilingan miya ulushining oshishi Coelurosauria paydo bo'lishi bilan sodir bo'lgan va "evolyutsiyasi davomida davom etgan" maniraptorans va erta qushlar ".[28]

Oldingi morfologiya

Mumiyalangan enantiornithean qanot (noma'lum) tur ) dan Senomiyalik kehribar Myanma

Orqa oyoqlarga nisbatan qisqartirilgan oldingi oyoq teropodlar orasida eng keng tarqalgan xususiyat edi, ayniqsa abelisauridlar (kabi Karnotavr ) va tirannosauridlar (kabi Tiranozavr ). Biroq, bu xususiyat universal emas edi: spinosauridlar ko'plari singari yaxshi rivojlangan old oyoqlari bor edi koreurozavrlar. Bir jinsning nisbatan mustahkam old oyoqlari, Xuanhanosaurus, LED Dong Zhiming hayvon to'rt baravar bo'lishi mumkinligini taxmin qilish.[29] Biroq, bu endi mumkin emas deb o'ylashadi.[30]

Turli xil guruhlar orasida qo'llar ham juda farq qiladi. Qush bo'lmagan theropodlar orasida eng keng tarqalgan shakli bu uchta barmoqdan iborat qo'shimchalar; I, II va III raqamlari (yoki ehtimol II, III va IV ), o'tkir tirnoqlari bilan. Ba'zi bazal terropodlar (masalan, Herrerasaurus, Eoraptor ) to'rtta raqamga ega edi, shuningdek kamaytirilgan metakarpal V. Seratozavrlar odatda to'rtta raqamga ega edi, ko'pi esa tetanuranlar uchtasi bor edi.[31]

Old pog'onalardan foydalanish ko'lami, shuningdek, turli xil oilalarda turlicha bo'lgan deb hisoblashadi. The spinosauridlar baliqlarni ushlab turish uchun ularning kuchli old oyoqlarini ishlatishi mumkin edi. Ba'zi kichik maniraptorans kabi skansoriopterigidlar old oyoqlarini ishlatgan deb ishoniladi daraxtlarga chiqish.[14] Zamonaviy qushlarning qanotlari birinchi navbatda parvoz uchun ishlatiladi, garchi ular ma'lum guruhlarda boshqa maqsadlarga moslashgan bo'lsa. Masalan, suv qushlari pingvinlar qanotlarini qanot sifatida ishlating.

Oldinga harakat

Diagrammasi Deinonychus (chapda) va Arxeopteriks (o'ngda) qanotga o'xshash holatni tasvirlaydigan old oyoqlar

Teropodlarning san'at va mashhur ommaviy axborot vositalarida qayta tiklanishidan farqli o'laroq, teropod old oyoqlarining harakatlanish doirasi juda cheklangan edi, ayniqsa odamlar va boshqa odamlarning old qo'llari bilan solishtirganda. primatlar.[32] Eng muhimi, terropodlar va boshqa ikki oyoqli sourischian dinozavrlari (shu jumladan, ikki oyoqli) prosauropodlar ) qila olmadi talaffuz qilish ularning qo'llari, ya'ni ular bilakni aylantira olmadilar, shunday qilib kaftlar erga yoki orqaga qarab oyoqlarga qarab turardi. Odamlarda pronatsiya ga harakat orqali erishiladi radius ga nisbatan ulna (bilakning ikki suyagi). Saurischian dinozavrlarida tirsak yaqinidagi radiusning uchi chindan ham ulnaning yiviga qulflanib, har qanday harakatlanishni oldini olgan. Bilakdagi harakatlanish ko'plab turlarda ham cheklangan bo'lib, butun bilak va qo'lni ozgina egiluvchanligi bilan bitta birlik sifatida harakat qilishga majbur qildi.[33] Teropod va prosauropodlarda xurmo bilan erga qaratishning yagona yo'li qanot ko'targan qush kabi butun old oyoqni yon tomonga siljitish orqali bo'lishi mumkin edi.[32]

Yilda karnozavrlar kabi Akrokantozaurus, qo'lning o'zi harakatlanuvchi barmoqlar bilan nisbatan yuqori darajada egiluvchanlikni saqlab qoldi. Bu, shuningdek, ko'proq bazal theropodlarga tegishli edi, masalan herrerasaurs va dilofosavrlar. Koelurozavrlar bilakni ishlatishda siljishni ko'rsatdi, yelkada katta egiluvchanlik bilan qo'lni gorizontal tekislikka ko'tarish va uchib ketayotgan qushlarda yanada yuqori darajaga ko'tarish imkoni berildi. Biroq, koelurozavrlarda, masalan ornitomimozavrlar va ayniqsa dromaeosaurs, qo'lning o'zi juda moslashuvchanlikni yo'qotdi, juda moslashuvchan barmoqlar bilan. Dromaeozavrlar va boshqalar maniraptorans Shuningdek, butun qo'lni bilakka qarab orqaga qarab zamonaviy qushlar singari o'ralishiga imkon beradigan ixtisoslashgan yarim oy shaklidagi bilak suyagi (yarim lunat karpal) mavjudligi tufayli boshqa teropodlarda ko'rilmagan bilakda harakatchanlik kuchaygan. .[33]

Paleopatologiya

2001 yilda, Ralf E. Molnar ning so'rovnomasini nashr etdi patologiyalar yilda teropod dinozavr suyagi. U 21-da patologik xususiyatlarni topdi avlodlar 10 oiladan. Patologiyalar tanadagi barcha o'lchamdagi teropodlarda topilgan, ammo ular kichik teropodlarning qoldiqlarida kamroq tarqalgan bo'lsa-da, ammo bu saqlash asari bo'lishi mumkin. Ular teropod anatomiyasining turli qismlarida juda keng tarqalgan. Tropod dinozavrlarida saqlanib qolgan shikastlanish va kasalliklarning eng ko'p uchraydigan joylari bu qovurg'alar va dum umurtqalari. Qovurg'alar va umurtqalarda ko'p bo'lishiga qaramay, tanadagi asosiy vaznni qo'llab-quvvatlovchi suyaklarda jarohatlar "yo'q ... yoki juda kam" bo'lib tuyuladi. sakrum, suyak suyagi va tibia. Ushbu suyaklardagi saqlanib qolgan jarohatlarning etishmasligi, ular sinishlarga chidamliligi uchun evolyutsiya yo'li bilan tanlanganligini ko'rsatadi. Eng kam tarqalgan shikastlanish joylari bu bosh suyagi jarohatlar bilan har bir uchastkada taxminan teng chastotada sodir bo'lgan holda, oldinga siljish. Teropod qoldiqlarida saqlanib qolgan patologiyalarning aksariyati yoriqlar, chuqurchalar va ponksiyonlar kabi qoldiqlar bo'lib, ular ko'pincha chaqishdan kelib chiqadi. Ba'zi bir theropod paleopatologiyalari buning dalilidir infektsiyalar, bu faqat hayvon tanasining kichik mintaqalari bilan chegaralanishga moyil edi. Tropod qoldiqlarida tug'ma nuqsonlar uchun dalillar ham topilgan. Bunday kashfiyotlar biologik rivojlanish jarayonlarining evolyutsion tarixini tushunish uchun foydali ma'lumotlarni taqdim etishi mumkin. G'ayrioddiy termoyadroviy kranial elementlarda yoki nosimmetrikliklar Xuddi shu narsa, ehtimol, kasal emas, balki o'ta keksa odamning qoldiqlarini o'rganayotganiga dalildir.[34]

Suzish

Xitoyda birinchi bo'lib suzib yuruvchi tropodning yo'li ichnogenus nomlangan Characichnos, da topilgan Feitianshan shakllanishi Sichuan shahrida.[35] Ushbu yangi suzish yo'llari terropodlar suzishga moslashgan va o'rtacha chuqur suvdan o'tishga qodir degan farazni qo'llab-quvvatlaydi. Dinozavrlarni suzish yo'llari kamdan-kam uchraydigan iz qoldiqlari hisoblanadi va umurtqali hayvonlarning suzish yo'llari qatoriga kiradi, ular tarkibiga shuningdek pterozavrlar va krokodilomorflar. Tadqiqotda hozirda Huaxia Dinosaur Tracks Research and Development Centre (HDT) da saqlanayotgan terropod oyoq izlarining to'rtta to'liq tabiiy qoliplari tasvirlangan va tahlil qilingan. Ushbu dinozavrlarning izlari aslida tirnoq izlari edi, bu gipertropiya daryo yuzasi yaqinida suzib yurganligini va faqat oyoq barmoqlari va tirnoqlarining uchlari pastki qismga tegishi mumkinligini ko'rsatmoqda. Yo'llar muvofiqlashtirilgan, chapdan o'ngga, chapdan o'ngga qarab harakatlanishni bildiradi, bu esa terropodlar yaxshi muvofiqlashtirilgan suzuvchilar bo'lgan degan fikrni qo'llab-quvvatlaydi.[35]

Evolyutsion tarix

Muzeyda shisha idishda namoyish qilingan erta yirtqich dinozavrning to'liq skeleti
Mumkin bo'lgan dastlabki shakllar Herrerasaurus (katta) va Eoraptor (kichik)

Kechki payt Trias, bir qator ibtidoiy protopropod va terropod dinozavrlari mavjud bo'lib, ular bilan bir qatorda rivojlanib bordi.

Teropod dinozavrlarning eng qadimgi va eng ibtidoiy go'shti edi Eodromaeus va herrerasauridlar ning Argentina (shuningdek, ehtimol omnivorous) Eoraptor ). Herrerasavrlar trias davrining oxirlarida mavjud bo'lgan (kech Karnay erta Norian ). Ular Shimoliy Amerika va Janubiy Amerikada, ehtimol Hindiston va Janubiy Afrikada topilgan. Gerrerasavrlar a bilan tavsiflangan mozaika ibtidoiy va rivojlangan xususiyatlar. Ba'zi paleontologlar o'tmishda gererauraurlarni Theropoda a'zolari deb hisoblashgan, boshqalari esa guruhni bazal saurischians, va hatto saurischian-ornithischian bo'linishidan oldin rivojlangan bo'lishi mumkin. Kladistik tahlil kashfiyotidan keyin Tava, boshqa bir trias dinozavri, gerserasavrlar erta teropodlar bo'lgan deb taxmin qilmoqda.[36]

Eng qadimgi va ibtidoiy bir ma'noli teropodlar (yoki muqobil ravishda "Eutheropoda" - "Haqiqiy Theropodlar") Coelophysoidea. Coelophysoidea keng tarqalgan, yengil qurilgan va potentsial jihatdan baxtsiz hayvonlar guruhi edi. Ularga o'xshash kichik ovchilar kiritilgan Koelofiz va (ehtimol) kattaroq yirtqichlar Dilofosaurus. Ushbu muvaffaqiyatli hayvonlar kech Karnaydan (so'nggi Trias davridan) to to davom etdi Toarsian (kech Ilk yura ). Garchi erta bo'lsa ham kladistik tasniflari ular tarkibiga kiritilgan Ceratosauriya va rivojlangan teropodlarning yonboshi deb hisobladilar,[37] ular boshqa barcha termopodlarga ajdodlari bo'lgan bo'lishi mumkin (bu ularni a qiladi parafiletik guruh).[38][39]

Bir oz ko'proq rivojlangan seratozavrlar (shu jumladan Ceratosaurus va Karnotavr ) erta yura davrida paydo bo'lgan va oxirgi yura davriga qadar davom etgan Laurasiya. Ular anatomik jihatdan rivojlangan tetanuran qarindoshlari bilan bir qatorda va-shaklida abelisaur nasabiylik - bo'r davrining oxirigacha davom etgan Gondvana.

The Tetanuralar yana seratozavrlarga qaraganda ko'proq ixtisoslashgan. Ular bazalga bo'lingan Megalosauroidea (navbat bilan Spinosauroidea ) va undan ko'p olingan Avetheropoda. Megalosauridae birinchi navbatda O'rta Yura davridagi erta bo'r yirtqichlari bo'lgan va ularnikidir spinosaurid qarindoshlarning qoldiqlari asosan erta va o'rta bo'r jinslaridan. Avetheropoda, ularning nomidan ko'rinib turibdiki, qushlar bilan yaqinroq aloqada bo'lgan va yana ikkiga bo'lingan Allosauroidea (xilma-xil karxarodontozavrlar ) va Coelurosauria (qushlarni o'z ichiga olgan juda katta va xilma-xil dinozavrlar guruhi).

Shunday qilib, Yura davri davrida kichik va yirik o'txo'r dinozavrlarning mo'l-ko'lchiligiga intilayotgan to'rtdan kam bo'lmagan tropodlarning nasllari - seratozavrlar, megalozavrlar, allozavrlar va koelurozavrlar mavjud edi. To'rt guruh ham bo'r davriga omon qolishdi va ulardan uchtasi - keratozavrlar, koleurozavrlar va allozavrlar - geografik jihatdan alohida bo'lgan davr oxirigacha omon qolishdi, Gondvanadagi seratozavrlar va allozavrlar va koelurozavrlar Laurasiya.

Barcha ekropod guruhlari orasida koelurozavrlar eng xilma-xil bo'lgan. Bo'r davrida rivojlangan ba'zi koelurozavrlar guruhlari tirannosauridlar (shu jumladan Tiranozavr ), the dromaeosauridlar (shu jumladan Velociraptor va Deinonychus, shakli jihatidan ma'lum bo'lgan eng qadimgi qushga juda o'xshash, Arxeopteriks[40][41]), qushga o'xshash troodontidlar va oviraptorozavrlar, ornitomimozavrlar (yoki "tuyaqush dinozavrlari"), g'alati yirik tirnoqli o'txo'r trizinozavrlar, va avialans o'z ichiga oladi zamonaviy qushlar va omon qolgan yagona dinozavr nasabidir Bo'r-paleogen yo'q bo'lib ketish hodisasi.[42] Ushbu turli xil guruhlarning ildizlari O'rta Yurada uchragan bo'lsa-da, ular faqat dastlabki bo'r davrida ko'paygan. Kabi bir nechta paleontologlar Gregori S. Pol, ilg'or termopodlarning bir qismi yoki barchasi aslida uchib yuruvchi dinozavrlar yoki proto-qushlardan kelib chiqqan deb taxmin qilishgan. Arxeopteriks uchish qobiliyatini yo'qotib, quruqlikdagi yashash muhitiga qaytdi.[43]

2014 yil 31-iyul kuni olimlar tafsilotlar haqida xabar berishdi qushlarning rivojlanishi boshqa tropod dinozavrlaridan.[21][22][44] Teropod dinozavrlarni qushlar bilan bog'laydigan xususiyatlar orasida a furkula (tilim suyagi), havo bilan to'ldirilgan suyaklar, qoralash ning tuxum va (in.) koreurozavrlar, kamida) patlar.

Tasnifi

Tasniflash tarixi

Otniel Charlz Marsh, Theropoda nomini yaratgan. Surat c. 1870 yil

O. C. Marsh Theropoda ("hayvonlarning oyoqlari" ma'nosini anglatadi) nomini 1881 yilda kiritgan.[45] Marsh dastlab Theropoda-ni a suborder qo'shish uchun oila Allosauridae, lekin keyinchalik uning ko'lamini kengaytirdi, uni qayta tartiblashtirdi buyurtma "go'shtli" dinozavrlar oilasining keng doirasini, shu jumladan Megalosauridae, Kompsognatidae, Ornithomimidae, Plateosauridae va Anchisauridae (endi o'txo'r ekanligi ma'lum sauropodomorflar ) va Hallopodidae (keyinchalik timsohlarning qarindoshlari sifatida aniqlangan). Marsh Theropoda ordeni ko'lami tufayli u Marshning raqibi bo'lgan avvalgi taksonomik guruh o'rnini egalladi E. D. Cope 1866 yilda yirtqich dinozavrlar uchun yaratgan: Goniopoda ("burchakli oyoqlar").[30]

20-asrning boshlariga kelib, ba'zi paleontologlar, masalan Fridrix fon Xuene, endi go'shtli dinozavrlar tabiiy guruhni tashkil qilgan deb hisoblamaydilar. Huene o'rniga "Theropoda" nomidan voz kechdi Garri Sili Buyurtma Saurischia, uni Huene suborderlarga ajratdi Coelurosauria va Paxipodozauriya. Xuene mayda terropod guruhlarining ko'pini Coelurosauria-ga joylashtirdi, va katta terropodlar va prosauropodlarni Pachypodosauria-ga joylashtirdi, ularni ajdodlari Sauropoda (o'sha paytda prosauropodlar noto'g'ri birikmasi tufayli hali ham go'shtli deb o'ylangan rauyschian kabi hayvonlarda prosauropod tanasi bilan bosh suyaklari va tishlar Teratosaurus ).[30] W. D. Metyu va Barnum Braun 1922 yilgi birinchi ma'lum bo'lgan tavsif dromaeosaurid (Dromaeosaurus albertensis[46]), ular prosauropodlarni yirtqich dinozavrlardan chiqarib tashlagan birinchi paleontologlar bo'lishdi va o'sha guruh uchun "Goniopoda" nomini qayta tiklashga urinishdi, ammo boshqa olimlar bu takliflarning ikkalasini ham qabul qilmadilar.[30]

Allosaurus Theropod deb tasniflangan birinchi dinozavrlardan biri edi.

1956 yilda "Theropoda" yana ishlatila boshladi - a takson tarkibida go'shtli dinozavrlar va ularning avlodlari - qachon Alfred Romer Saurischia ordeni ikki subordinatsiyaga, Theropoda va Sauropoda. Ushbu asosiy bo'linish zamonaviy paleontologiyada saqlanib qoldi, faqat Romer tomonidan kiritilgan Prosauropoda bundan mustasno. buzg'unchilik Tropodlar. Romer shuningdek, Coelurosauria va Karnosauriya (u ham uni buzilish deb baholagan). Ushbu ikkilamchi narsa kashf qilinganidan xafa bo'ldi Deinonychus va Deinocheirus 1969 yilda, ularning hech birini osonlikcha "karnozavrlar" yoki "koelurozavrlar" deb tasniflash mumkin emas edi. Ushbu va boshqa kashfiyotlarni hisobga olgan holda, 1970-yillarning oxiriga kelib Rinchen Barsbold Teropod infraqizillarining yangi seriyasini yaratdi: Coelurosauria, Deinonixozauriya, Oviraptorozauriya, Karnosauriya, Ornitomimozauriya va Deinokeyrozoziya.[30]

Kelishi bilan kladistika va filogenetik nomenklatura 1980-yillarda va ularning 1990 va 2000-yillarda rivojlanishi, teropod munosabatlarining aniq tasviri paydo bo'la boshladi. Jak Gotye 1986 yilda bir qancha yirik terropod guruhlarini, shu jumladan qoplama Tetanuralar asosiy tropodning bir tarmog'i uchun boshqa guruhga bo'linish uchun Ceratosauriya. Dinozavrlar va qushlar o'rtasidagi bog'liqlik haqida ko'proq ma'lumot paydo bo'lgach, qushlarga o'xshash terropodlar shkafga birlashtirildi Maniraptora (1986 yilda Gautier tomonidan ham nomlangan). Ushbu yangi o'zgarishlar, shuningdek, ko'pgina olimlar orasida qushlarning to'g'ridan-to'g'ri maniraptoran teropodlaridan paydo bo'lganligi va klasadistik tasnifdagi saflardan voz kechish, qushlarni mezozoy qirg'inidan omon qolgan va yashagan tropod dinozavrlarining bir qismi sifatida qayta baholash bilan paydo bo'lganligi haqida tan olindi. hozirgi.[30]

Asosiy guruhlar

Ceratosaurus, seratosaurid
Irritator, spinosaurid
Mapusaurus, karxarodontozaurid
Mikroraptor, dromaeosaurid
Passer domesticus, qush va dunyodagi eng keng tarqalgan yovvoyi ekropod.[47]

Quyida terropod guruhlarining evolyutsion munosabatlariga qarab soddalashtirilgan tasnifi va Xolts tomonidan taqdim etilgan mezozoy dinozavr turlari ro'yxati asosida tuzilgan.[1] Batafsil versiyani bu erda topishingiz mumkin Dinozavrlarning tasnifi.Xanjar (†) tirik a'zolari bo'lmagan guruhlarni bildirish uchun ishlatiladi.

  • Yanornithiformes (tishli bo'r xitoy qushlari)
  • Hesperornithes (ixtisoslashgan suvda sho'ng'in qushlari)
  • Aves (zamonaviy, tumshug'i qushlar va ularning yo'q bo'lib ketgan qarindoshlari)

Aloqalar

Quyidagi nasl-nasab daraxti 2010 yilda o'tkazilgan turli xil tadqiqotlar asosida asosiy terropod guruhlari o'zaro munosabatlarining sintezini aks ettiradi.[48]

Theropoda

Herrerasauridae Herrerasaurus ischigualastensis Illustration.jpg

Eoraptor

Eodromaeus

Daemonosaurus

Tava

 Neotheropoda  

 †Coelophysoidea   Koelofiz hajmi flipped.jpg

Dilophosauridae Dilophosaurus wetherilli (o'girilib) .PNG

Averostra

Ceratosauriya Ceratosaurus nasicornis DB.jpgCarnotaurus 2017.png

Tetanuralar

Megalosauroidea

Torvosaurus tanneri rekonstruksiya qilish (o'girilib) .pngSpinosaurus aegyptiacus.png

Avetheropoda

Allosauroidea

Allosaurus Revised.jpgMapusaurus BW.jpg

Coelurosauria

Tyrannosauroidea

Tyrannosaurus-rex-Profile-steveoc86.png

Kompsognatidae

Sinosauropteryx color.jpg

Maniraptoriformes

Gipotetik Deinocheirus (aylantirildi) .jpgUtahraptorni tiklash (o'girilib) .pngMeyers Konversations-Lexikon - Nachschlagewerk des allgemeinen Wissens (1908) (Antwerpener Breiftaube) .jpg daromadlarini ishlab chiqardi.

Doktor Metyu G. Baron tomonidan erta dinozavrlarni o'rganish, Devid Norman va Pol M. Barrett (2017) jurnalda nashr etilgan Tabiat Theropoda aslida yanada yaqinroq ekanligini taklif qildi Ornithischia, unga shakllangan opa-singillar guruhi qoplama ichida Ornitoselida. Ushbu yangi gipoteza ham tiklandi Herrerasauridae singil guruh sifatida Sauropodomorpha qayta belgilanganida Saurischia va terropodlar va gereraurauridlar namunalarida kuzatiladigan giperarxiv morfologiyalarni sotib olishni taklif qildi yaqinlashuvchi.[49][50] Biroq, bu filogeniya munozarali bo'lib qolmoqda va ushbu munosabatlarni aniqlashtirish uchun qo'shimcha ishlar olib borilmoqda.[iqtibos kerak ]

Shuningdek qarang

Adabiyotlar

  1. ^ a b Xolts, Tomas R., kichik (2012). Dinozavrlar: Barcha asrlarning dinozavrlarini sevuvchilar uchun eng to'liq, zamonaviy ensiklopediya, 2011 yil qish. Ilova.
  2. ^ "Terapoda". Merriam-Vebster.
  3. ^ Alkober, Oskar A.; Martinez, Rikardo N. (19 oktyabr 2010). "Argentinaning shimoliy g'arbiy qismida yuqori trias Ischigualasto shakllanishidan yangi herrerasaurid (Dinosauriya, Saurischia)". Hayvonot bog'i tugmachalari (63): 55–81. doi:10.3897 / zookeys.63.550. PMC  3088398. PMID  21594020. [1]
  4. ^ Zanno, Lindsay E.; Jillet, Devid D.; Olbrayt, L. Barri; Titus, Alan L. (2010 yil 25-avgust). "Yangi Shimoliy Amerika trizinozauridi va" yirtqich "dinozavrlar evolyutsiyasida o'txo'rlarning o'rni". Qirollik jamiyati materiallari B. 276 (1672): 3505–3511. doi:10.1098 / rspb.2009.1029. PMC  2817200. PMID  19605396.
  5. ^ Longrich, Nikolay R.; Currie, Filip J. (fevral 2009). "Albertonykus borealis, Kanadaning Alberta shtatidagi Maastrixtiydan yangi alvarezsaur (Dinosauria: Theropoda): Alvarezsauridae sistematikasi va ekologiyasiga ta'siri ". Bo'r davridagi tadqiqotlar. 30 (1): 239–252. doi:10.1016 / j.cretres.2008.07.005.
  6. ^ Xolts, T.R .; Jr; Brinkman, D.L .; Chandler, KL (1998). "Theropod dinozavri uchun tish morfometriyasi va ehtimol hamma narsani oziqlantirish odati Troodon". GAIA. 15: 159–166.
  7. ^ a b Xendrikx, C; Mateus, O (2014). "Abelisauridae (Dinosauria: Theropoda) Portugaliyaning oxirgi yurasi davridan va tishlarga asoslangan filogeniya izolyatsiya qilingan teropod tishlarini aniqlash uchun hissa sifatida". Zootaxa. 3759: 1–74. doi:10.11646 / zootaxa.3759.1.1. PMID  24869965. S2CID  12650231.
  8. ^ Xendrikx, Kristof; Mateus, Oktavio; Araujo, Rikardo (2015). "Theropod tishlarining tavsiya etilgan terminologiyasi (Dinozavriya, Saurischia)". Umurtqali hayvonlar paleontologiyasi jurnali (Qo'lyozma taqdim etilgan). 35 (e982797): e982797. doi:10.1080/02724634.2015.982797. S2CID  85774247.
  9. ^ Geggel, Laura (2015 yil 28-iyul). "Bir qattiq luqma: T. rexning tishlarida maxfiy qurol bor edi". Fox News. Olingan 1 avgust 2015.
  10. ^ "Maxsus seratsiyalar yirtqich dinozavrlarga evolyutsiya chekkasini berdi".
  11. ^ "Teropod dinozavrlarning tishli tishlarida rivojlanish va evolyutsion yangilik".
  12. ^ Bonapart, Novas va Kori (1990). "Carnotaurus sastrei Bonapart, Patagoniyaning O'rta Bo'r davridan shoxli, engil qurilgan karnosaur. " Ilm-fanga qo'shgan hissalar (Los-Anjeles okrugining tabiiy tarix muzeyi), 416: 41 bet.
  13. ^ Gohlich, U.B.; Chiappe, LM (2006 yil 16 mart). "So'nggi Yura Solnhofen arxipelagidan yangi yirtqich dinozavr" (PDF). Tabiat. 440 (7082): 329–332. doi:10.1038 / nature04579. PMID  16541071. S2CID  4427002.
  14. ^ a b Czerkas, SA; Yuan, C. (2002). "Xitoyning shimoli-sharqidan daraxtli maniraptoran" (PDF). Czerkasda S.J. (tahrir). Tukli dinozavrlar va parvozning kelib chiqishi. Dinozavrlar muzeyi jurnali. 1. Blanding, AQSh: Dinozavrlar muzeyi. 63-95 betlar.
  15. ^ Gohlich, U.B.; Tishlinger, X.; Chiappe, LM (2006). "Yuraventaor starki (Reptilia, Theropoda) Raubdinosaurier aus dem Oberjura der Suedlichen Frankenalb (Sueddeutschland): Skelettanatomie und Wiechteilbefunde ". Arxeopteriks. 24: 1–26.
  16. ^ a b Xu, X.; Chjao, Q .; Norell, M.; Sallivan, C .; Xone, D .; Erikson, G.; Vang X.; Xan, F. va Guo, Y. (fevral, 2009). "Qushlarning kelib chiqishidagi morfologik bo'shliqni to'ldiradigan yangi tukli maniraptoran dinozavr qoldig'i". Xitoy fanlari byulleteni. 54 (3): 430–435. doi:10.1007 / s11434-009-0009-6. Xulosa
  17. ^ Terrien, F .; Xenderson, D. M. (2007). "Mening teropodim siznikidan kattaroq ... yoki yo'q: teropodlarda bosh suyagi uzunligidan tana hajmini taxmin qilish". Umurtqali hayvonlar paleontologiyasi jurnali. 27 (1): 108–115. doi:10.1671 / 0272-4634 (2007) 27 [108: MTIBTY] 2.0.CO; 2.
  18. ^ dal Sasso, C .; Maganuko, S .; Baffetot, E .; Mendez, M. A. (2005). "Jumboqli teropodning bosh suyagidagi yangi ma'lumotlar Spinosaurus, uning o'lchamlari va yaqinligiga oid izohlar bilan ". Umurtqali hayvonlar paleontologiyasi jurnali (Qo'lyozma taqdim etilgan). 25 (4): 888–896. doi:10.1671 / 0272-4634 (2005) 025 [0888: NIOTSO] 2.0.CO; 2.
  19. ^ "Tuyaqush". Afrika yovvoyi tabiat fondi. Olingan 28 oktyabr 2020.
  20. ^ Conservation International (tarkib bo'yicha sherik); Mark Makginli (Mavzu muharriri). 2008. "Karib orollaridagi biologik xilma-xillik". In: Yer entsiklopediyasi. Eds. Klerler J. Klivlend (Vashington, Kolumbiya: Atrof-muhit to'g'risidagi axborot koalitsiyasi, Fan va atrof-muhit bo'yicha milliy kengash). [Birinchi marta Yerning Entsiklopediyasida 2007 yil 3 mayda nashr etilgan; Oxirgi marta 2008 yil 22-avgustda qayta ko'rib chiqilgan; 2009 yil 9-noyabrda olingan]. <http://www.eoearth.org/article/Biological_diversity_in_the_Caribbean_Islands >
  21. ^ a b Borenshteyn, Set (31-iyul, 2014-yil). "Dinozavrlar evolyutsiyasini dastlabki qushlarga o'rganish". AP yangiliklari. Olingan 3 avgust, 2014.
  22. ^ a b Zoe Gough (2014 yil 31-iyul). "Dinozavrlar qush bo'lish uchun muntazam ravishda qisqarib turardi". BBC.
  23. ^ a b v d e Xatchinson, JR (2006 yil mart-aprel). "Arxosaurlarda harakatlanish evolyutsiyasi". Comptes Rendus Palevol. 5 (3–4): 519–530. doi:10.1016 / j.crpv.2005.09.002.
  24. ^ a b Newman, BH (1970). "Go'shtni iste'mol qiladigan holat va yurish Tiranozavr". Linnean Jamiyatining Biologik jurnali. 2 (2): 119–123. doi:10.1111 / j.1095-8312.1970.tb01707.x.
  25. ^ K. Padyan, P.E. Olsen, (1989). "Ratit oyoq izlari va mezozoyik teropodlarning pozitsiyasi va yurishi". Pp. 231–241 yilda: D.D. Gillette, M.G. Lokli (nashr.), Dinozavr izlari va izlari, Kembrij universiteti matbuoti, Kembrij.
  26. ^ Pol, GS (1998). "Tuyaqush-mimika va tiranozavrlarda oyoq-qo'llarning dizayni, funktsiyasi va ishlash ko'rsatkichlari". Gaia. 15: 257–270.
  27. ^ Farlow, J.O .; Geytsi, SM; Xolts, kichik; Xatchinson, JR .; Robinson, JM (2000). "Theropod lokomotivi". Am. Zool. 40 (4): 640–663. doi:10.1093 / icb / 40.4.640.
  28. ^ "Xulosa", Chure (2001). Pg. 19.[to'liq iqtibos kerak ]
  29. ^ Dong, Z (1984). "Sichuan havzasining O'rta yura davri yangi teropod dinozavri". Vertebrata PalAsiatica. 22 (3): 213–218.
  30. ^ a b v d e f Rauhut, O.W. (2003). Bazal Teropod Dinozavrlarining o'zaro aloqalari va evolyutsiyasi. Blackwell Publishing, 213 bet. ISBN  0-901702-79-X
  31. ^ Ichidagi ba'zi nasllar Avetheropoda ammo, to'rtta raqamga ega edi, qarang Merilend universiteti geologiya bo'limi bosh sahifasi, "Theropoda I" yoqilgan Avetheropoda, 2006 yil 14-iyul.
  32. ^ a b Duradgor, K. (2002). "Yirtqich hayvonlarga tegishli bo'lmagan noevavi teropod dinozavrlarning biomexanikasi". Senckenbergiana Lethaea. 82 (1): 59–76. doi:10.1007 / BF03043773. S2CID  84702973.
  33. ^ a b Senter, P .; Robins, J.H. (2005 yil iyul). "Teropod dinozavrining oldingi qismida harakatlanish diapazoni Acrocanthosaurus atokensisva yirtqich xatti-harakatlarning oqibatlari ". Zoologiya jurnali, London. 266 (3): 307–318. doi:10.1017 / S0952836905006989.
  34. ^ Molnar, R. E., 2001, Theropod paleopatologiyasi: adabiyot tadqiqotlari: In: Mesozoyik umurtqali hayot, Tanke, D. H. va Carpenter tomonidan tahrirlangan, K., Indiana University Press, p. 337-363.
  35. ^ a b Xing, L D; Lokli, M G; Chjan, J P; va boshq. (2013). "Erta Bo'r davridagi yangi dinozavrlar yo'llarining yig'ilishi va birinchi aniq Xitoydan parranda bo'lmagan theropod suzish yo'li". Chin Sci Bull. 58 (19): 2370–2378. doi:10.1007 / s11434-013-5802-6.
  36. ^ Nesbitt, S. J .; Smit, N. D.; Irmis, R. B .; Tyorner, A. H .; Downs, A. & Norell, M. A. (11 dekabr 2009). "So'nggi trias sourischianing to'liq skeleti va dinozavrlarning dastlabki evolyutsiyasi". Ilm-fan. 326 (5959): 1530–1533. doi:10.1126 / science.1180350. PMID  20007898. S2CID  8349110..
  37. ^ Rou, T. va Gautier, J., (1990). "Ceratosauria". Pp. Veyshampelda 151–168, D. B., Dodson, P. va Osmolska, H. (tahr.), Dinozavrlar, Kaliforniya universiteti matbuoti, Berkli, Los-Anjeles, Oksford.
  38. ^ Mortimer, M. (2001). "Rauhutning tezisi ", Dinozavrlarning pochta ro'yxati arxivlari, 2001 yil 4-iyul.
  39. ^ Karrano, M. T .; Sampson, S.D .; Forster, C. A. (2002). "Osteologiyasi Masiakasaurus knopfleri, Madagaskarning so'nggi bo'ridan kichik abelisauroid (Dinosauria: Theropoda) ". Umurtqali hayvonlar paleontologiyasi jurnali. 22 (3): 510–534. doi:10.1671 / 0272-4634 (2002) 022 [0510: TOOMKA] 2.0.CO; 2.
  40. ^ Ostrom, J.H. (1969). "Osteologiyasi Deinonychus antirrhopus, Montananing quyi bo'ridan g'ayrioddiy teropod ". Peabody Museum Tabiiy Tarix Xabarnomasi. 30: 1–165.
  41. ^ Pol, G.S. (1988). Dunyoning yirtqich dinozavrlari. Nyu-York: Simon va Shuster Co. (ISBN  0-671-61946-2)
  42. ^ Dingus, L. va Rou, T. (1998). Noto'g'ri yo'q bo'lib ketish: dinozavr evolyutsiyasi va qushlarning kelib chiqishi. Freeman.
  43. ^ Pol, G.S. (2002). Havoning dinozavrlari: evolyutsiyasi va dinozavrlar va qushlarda parvoz yo'qolishi. Baltimor: Jons Xopkins universiteti matbuoti. 472 bet. (ISBN  0-8018-6763-0)
  44. ^ Li, Maykl S.Y .; Kau, Andrea; Naysh, Darren; Deyk, Garet J. (1 avgust 2014). "Qushlarning dinozavr ajdodlarida barqaror miniatizatsiya va anatomik yangilik". Ilm-fan. 345 (6196): 562–566. doi:10.1126 / science.1252243. PMID  25082702. S2CID  37866029.
  45. ^ Marsh, O.C. (1881). "Amerika yura dinozavrlarining asosiy xarakterlari. V qism". Amerika fan va san'at jurnali. 3. 21 (125): 417–423. doi:10.2475 / ajs.s3-21.125.417. S2CID  219234316.
  46. ^ Metyu, V.D .; Jigarrang, B. (1922). "Deinodontidae oilasi, Alberta bo'ridan yangi nasl haqida ogohlantirish bilan". Amerika Tabiat Tarixi Muzeyining Axborotnomasi. 46: 367–385.
  47. ^ Anderson, Ted R. (2006). Hamma joyda tarqalgan chumchuq biologiyasi: genlardan populyatsiyaga. Oksford: Oksford universiteti matbuoti. ISBN  0-19-530411-X.
  48. ^ Xendrikx, S.; Xartman, S.A .; Mateus, O. (2015). "Qushlar bo'lmagan Theropod kashfiyotlari va tasnifi haqida umumiy ma'lumot". PalArchning umurtqali hayvonlar paleontologiyasi jurnali. 12 (1): 1–73.
  49. ^ Baron, M.G .; Norman, DB .; Barrett, PM (2017). "Dinozavrlar munosabatlarining yangi gipotezasi va erta dinozavrlar evolyutsiyasi" (PDF). Tabiat. 543 (7646): 501–506. doi:10.1038 / tabiat21700. PMID  28332513. S2CID  205254710.
  50. ^ https://www.cam.ac.uk/research/news/new-study-shakes-the-roots-of-the-dinosaur-family-tree

Tashqi havolalar