Chordate - Chordate

Buni chalkashtirib yubormaslik kerak kordat.

Akkordatlar
Vaqtinchalik diapazon:
Fortunian – Golotsen, 535–0 Ma
OmurgalarVetulicoliaTunikataTsefaloxordataChordata 2.jpg
Ushbu rasm haqida
Quyi darajadagi to'rtta subfiladan iborat xordatlarga misol: a Sibir yo'lbarsi (Omurgalar ) va a Polikarpa aurata (Tunikata ), ikkitasi Olfaktorlar, shu qatorda; shu bilan birga Ooedigera peeli (Vetulicolia ) va a Branchiostoma lanceolatum (Tsefaloxordata ).
Ilmiy tasnif e
Qirollik:Animalia
Subkingdom:Eumetazoa
Klade:Paraxoxoza
Klade:Bilateriya
Klade:Nefrozoa
Superfilum:Deuterostomiya
Filum:Chordata
Gekkel, 1874[1][2]
Kichik guruhlar

Va qarang matn

A akkordat (/ˈk.rdeɪt/) an hayvon ning filum Chordata (/k.rˈdeɪtə/). Xordalilar hayot tsiklining ba'zi bir davrida notoxord, a orqa nerv shnuri, faringeal yoriqlar va post-anal quyruq: ushbu to'rt anatomik xususiyat ushbu filumni belgilaydi. Chordates ham ikki tomonlama nosimmetrik va bor coelom, metamerik segmentatsiya va qon aylanish tizimi.

Chordata va Ambulakrariya birgalikda shakllantiradi superfilim Deuterostomiya. Chordates uchga bo'linadi subfila: Omurgalar (baliq, amfibiyalar, sudralib yuruvchilar, qushlar va sutemizuvchilar ); Tunikata yoki Urochordata (dengiz shovqinlari, qalampir ); va Tsefaloxordata (o'z ichiga oladi lanselets ). Kabi yo'q bo'lib ketgan taksonlar ham mavjud Vetulicolia. Hemichordata (o'z ichiga oladi Acorn qurtlari ) to'rtinchi xordat subfilimi sifatida taqdim etilgan, ammo endi alohida filum sifatida qaraladi: gemikordatlar va Ekinodermata shakllantirish Ambulakrariya, Chordatesning singlisi filum. Xordalilarning 65000 dan ortiq tirik turlaridan taxminan yarmi suyakli baliqlarga kiradi superklass Baliqlar, sinf Osteyxitlar.

Chordate fotoalbomlar danoq topilgan Kembriya portlashi, 541 million yil oldin. Kladistik jihatdan (filogenetik jihatdan ), umurtqali hayvonlar - notokord bilan almashtirilgan xordatlar umurtqa pog'onasi rivojlanish jarayonida - ning kichik guruhi hisoblanadi qoplama Kraniata, a bilan akkordatlardan iborat bosh suyagi. Kraniata va Tunikata bezakni tashkil qiladi Olfaktorlar. (Filogeniya ostidagi diagramaga qarang.)

Anatomiya

Shisha baliq (Kryptopterus vitreolus ) ko'rinadigan oz sonli akkordatlardan biridir orqa miya. The orqa miya umurtqa pog'onasida joylashgan.

Chordates a hosil qiladi filum ularning hayotining biron bir bosqichida quyidagi anatomik xususiyatlarga ega bo'lish bilan belgilanadigan hayvonlar:[4]

Xordlarni ba'zi boshqa biologik nasllardan ajratib turadigan, ammo rasmiy ta'rifga kirmaydigan yumshoq cheklovlar mavjud:

1 = kattalashish orqa miya ("miya")
4 = analdan keyingi quyruq
5 = anus
9 = yuqoridagi bo'shliq tomoq
11 = tomoq
13 = og'zaki cirri
14 = og'iz ochilishi
16 = yorug'lik sensori
17 = asab
19 = jigar ichak (jigar o'xshash qop)
Anatomiyasi sefaloxordat Amfioksus. Qalin buyumlar umr bo'yi barcha akkordatlarning tarkibiy qismlari bo'lib, ularni boshqa filalardan ajratib turadi.

Tasnifi

Quyidagi sxema 2014 yilgi nashrdan olingan Umurtqali hayvonlar paleontologiyasi.[8][9] Umurtqasizlar xordat sinflari Dunyo baliqlari.[10] U evolyutsion munosabatlarni aks ettirish uchun tuzilgan bo'lsa-da (a ga o'xshash) kladogramma ), shuningdek, ishlatilgan an'anaviy darajalarni saqlab qoladi Linn sistemasi.

Subfila

Shuningdek qarang: Akkord buyurtmalari ro'yxati
Tsefaloxordat: Lancelet

Cefalochordata: Lancelets

Asosiy maqola: Lancelet

Tsefaloxordatlar, akkordatlarning uchta bo'linmasidan biri, kichik, "noaniq baliq shaklidagi" hayvonlar, ularga miyasi, aniq belgilangan boshlari va ixtisoslashgan sezgi organlari etishmaydi.[16] Ushbu burrow filtri besleyicileri eng erta tarvaqaylab qo'yilgan xordat sub-filumni tashkil qiladi.[17][18]

Tunikata (Urochordata)

Asosiy maqola: Tunikat (Urochordata)
Tunikalar: dengiz qirg'oqlari

Ko'pchilik tunikalar kattalar kabi ikkita katta shaklda ko'rinadi, "dengiz qirg'ichlari" va qalampir, ikkalasi ham xordalilarning standart xususiyatlariga ega bo'lmagan yumshoq tanali filtrli oziqlantiruvchi vositalar. Dengiz qirg'oqlari tinch va asosan suv nasoslari va filtr bilan oziqlanadigan apparatlardan iborat;[19] qalampir suv bilan oziqlaning plankton va ikkita avlod tsikliga ega bo'lib, unda bitta avlod yolg'iz, keyingisi esa zanjirga o'xshaydi koloniyalar.[20] Biroq, hamma tunikat lichinkalar standart akkordat xususiyatlariga ega, shu jumladan uzun, turpole - o'xshash quyruq; ular shuningdek, boshlang'ich miyalarga, yorug'lik sezgichlariga va egilish sezgichlariga ega.[19] Tunikalarning uchinchi asosiy guruhi, Appendikulyariya (Larvacea nomi bilan ham tanilgan), umr bo'yi turpolega o'xshash shakllarni va faol suzishni saqlaydi va uzoq vaqt dengiz sho'rvalari yoki sho'rxoklarning lichinkalari deb hisoblangan.[21] Urochordata (Balfour 1881) atamasining etimologiyasi qadimgi yunoncha ὐrά (oura, "quyruq") + lotincha chorda ("shnur") dan olingan, chunki notoxord faqat dumda joylashgan.[22] Atama Tunikata (Lamarck 1816) birinchi o'ringa ega deb tan olingan va hozirda ko'proq qo'llanilmoqda.[19]

Ikkita umurtqasiz xordalalarni taqqoslash
A. Lancelet, B. Lichinka tunikati, C. Voyaga etganlarning tunikasi
--------------------------------------------------------

1. Notoxord, 2. Asab akkordi, 3. Bukkal cirri, 4. Yutoq, 5. Gill yorig'i, 6. Gonad, 7. Ichak, 8. V shaklidagi mushaklar, 9. Anus, 10. Inhalant sifon, 11. Ekshalant sifon, 12. Yurak, 13. Oshqozon, 14. Qizilo'ngach, 15. Ichaklar, 16. Quyruq, 17. Atrium, 18. Tunik

Kraniata (umurtqali)

Asosiy maqolalar: Kraniata va Omurgalar
Kranyat: Xagfish

Kraniyatlar barchasi bir-biridan farq qiladi bosh suyaklari. Ular tarkibiga quyidagilar kiradi xagfish yo'q bo'lganlar umurtqalar. Maykl J. Benton izoh berdiki, "kraniyatlar xuddi boshliqlari bilan xarakterlanadi, xuddi akkordatlar kabi, yoki ehtimol hamma ham deuterostomalar, ularning dumlari bilan ".[23]

Ko'pincha kraniyatlar umurtqali hayvonlar, unda notoxord bilan almashtiriladi umurtqa pog'onasi.[24] Ular suyak yoki xaftaga oid qatorlardan iborat silindrsimon umurtqalar, odatda bilan asab kamarlari himoya qiladigan orqa miya va umurtqalarni bog'laydigan proektsiyalar bilan. Ammo xagfish to'liq bo'lmagan braincases va umurtqasiz, shuning uchun umurtqali hayvonlar deb hisoblanmaydi,[25]ammo kraniatlarning a'zolari sifatida umurtqali hayvonlar mavjud bo'lgan guruh rivojlangan.[26] Ammo xagfishlarni umurtqali hayvonlardan kladistik ravishda chiqarib tashlash munozarali hisoblanadi, chunki ular umurtqali ustunlarini yo'qotgan degeneratsiyalangan umurtqali hayvonlar bo'lishi mumkin.[27]

Ning pozitsiyasi lampalar noaniq. Ular to'la-to'kis miya va rudimentar umurtqalarga ega, shuning uchun umurtqali va haqiqiy deb qaralishi mumkin. baliq.[28] Biroq, molekulyar filogenetik, ishlatadigan biokimyoviy organizmlarni tasniflash xususiyatlari, ularni umurtqali hayvonlar bilan birlashtiradigan va hagfish bilan birlashtiradigan boshqa natijalarni keltirib chiqardi.[29] Agar lampalar boshqa umurtqali hayvonlarnikiga qaraganda xagfish bilan chambarchas bog'liq bo'lsa, bu ularning qoplama deb nomlangan Siklostoma.[30]

Filogeniya

Umumiy nuqtai

Haikouichthys, taxminan 518 million yil oldin Xitoyda ma'lum bo'lgan eng qadimgi baliq bo'lishi mumkin.[31]

Xordatlarning eng oddiy shakllarini ajratib olishga harakat qilayotgan juda ko'p differentsial (DNK ketma-ketligiga asoslangan) taqqoslash tadqiqotlari mavjud. Orqa miya yoki notoxordga ega bo'lmagan 90% turlarning ayrim nasllari vaqt o'tishi bilan bu tuzilmalarni yo'qotib qo'ygan bo'lishi mumkin, bu xordatlarning tasnifini qiyinlashtiradi. Ba'zi xordat nasllari faqat DNK tahlillari orqali, xordatlarga o'xshash tuzilmalarning fizik izi bo'lmaganda bo'lishi mumkin.[32]

Xordatlarning evolyutsion munosabatlarini ishlab chiqishga urinishlar bir nechta farazlarni keltirib chiqardi. Hozirgi konsensus shundan iboratki, akkordatlar monofiletik, ya'ni Chordata o'zi va akkordati bo'lgan yagona umumiy ajdodning avlodlarini o'z ichiga oladi va kraniyatlar 'eng yaqin qarindoshlar tunikalardir.

Eng qadimgi akkordatlarning barchasi fotoalbomlar erta davrda topilgan Kembriy Chengjiang faunasi va ikkita turni o'z ichiga oladi baliq, bu ularning umurtqali ekanliklarini anglatadi. Dastlabki akkordatlarning qoldiqlari yomon, chunki molekulyar filogenetik ularning paydo bo'lishi bilan tanishishning oqilona istiqbolini taklif etadi. Biroq, evolyutsion o'tish davrlarini aniqlash uchun molekulyar filogenetikadan foydalanish munozarali hisoblanadi.

Shuningdek, tirik akkordatlar tarkibida batafsil tasnifni yaratish qiyin bo'lgan. Evolyutsiyani ishlab chiqarishga urinishlar "oilaviy daraxtlar "ko'pchilik an'anaviy ekanligini ko'rsatadi sinflar bor parafiletik.

Deuterostomalar
 
Ambulakrariya
 

Gemixordalar

 
 

Ekinodermalar

 
 
Akkordatlar
 

Tsefaloxordatlar

 
Olfaktorlar
 

Tunikalar

 
 

Kraniyatlar (umurtqali hayvonlar)

 
 
 
 
 
Diagrammasi nasl-nasab shajarasi akkordatlar[5]

Bu 19-asrdan beri yaxshi ma'lum bo'lgan bo'lsa-da, faqat monofil taksonlarga bo'lgan talab, umurtqali hayvonlar tasnifining oqim holatida bo'lishiga olib keldi.[33]

Hayvonlarning aksariyati murakkabroq meduza va boshqalar Knidariyaliklar ikki guruhga bo'lingan protostomalar va deuterostomalar, ikkinchisida xordatlar mavjud.[34] Ehtimol, shunday bo'lishi mumkin 555 million yoshli Kimberella protostomalarning a'zosi bo'lgan.[35][36] Agar shunday bo'lsa, demak, protostom va deuterostom nasablari bir muncha vaqt oldin bo'lingan bo'lishi kerak Kimberella paydo bo'ldi - hech bo'lmaganda 558 million yil oldin, va shuning uchun kembriy boshlanishidan ancha oldin 541 million yil oldin.[34] The Ediakaran fotoalbom Ernietta, taxminan 549 dan 543 gacha million yil oldin, deuterostomali hayvonni anglatishi mumkin.[37]

Skeletlari topildi ko'k kit, dunyodagi eng katta hayvon, uzoq dengiz laboratoriyasidan tashqarida Kaliforniya universiteti, Santa-Kruz
A peregrine lochin, dunyodagi eng tezkor hayvon

Deuterostomalardan biri bo'lgan asosiy guruhning qoldiqlari echinodermalar (zamonaviy a'zolari o'z ichiga oladi dengiz yulduzi, dengiz kirpi va krinoidlar ), kembriy boshlanishidan boshlab juda keng tarqalgan, 542 million yil oldin.[38] O'rta Kembriy fotoalbom Rhabdotubus johanssoni deb talqin qilingan pterobranch gemikordat.[39] Yoki yo'qligi haqida fikrlar har xil Chengjiang faunasi fotoalbom Yunnanozoon, avvalgi Kembriydan boshlab, gemikordat yoki xordat edi.[40][41] Boshqa bir qoldiq, Haikouella lanceolata, shuningdek Chengjiang faunasidan, xordat va ehtimol kraniat deb talqin etiladi, chunki u yurak, tomirlar, gill filamentlari, quyruq, oldingi uchida miyasi bo'lgan nerv akkordi va ehtimol ko'zlari - Og'zida qisqa chodirlar bor edi.[41] Haikouichthys va Myllokunmingiya, shuningdek, Chengjiang faunasidan, deb hisoblanadi baliq.[31][42] Pikaia, ancha oldinroq (1911), ammo O'rta Kembriydan topilgan Burgess slanetsi (505 mln.), Shuningdek, ibtidoiy xordat sifatida qaraladi.[43] Boshqa tomondan, erta xordatlarning qoldiqlari juda kam uchraydi, chunki umurtqasiz hayvonlar xordalilarining suyaklari va tishlari yo'q, qolganlari esa faqat Kambriyenga tegishli.[44]

Xordat guruhlari va umuman xordatlar va ularning eng yaqin deuterostom qarindoshlari o'rtasidagi evolyutsion munosabatlar 1890 yildan beri muhokama qilinmoqda. Anatomik, embriologik va paleontologik ma'lumotlar turli xil "oilaviy daraxtlar" ni yaratdi. Ba'zi bir-biri bilan chambarchas bog'liq bo'lgan xordatlar va gemikordatlar, ammo endi bu fikr rad etildi.[5] Bunday tahlillarni kichik to'plam ma'lumotlari bilan birlashtirish ribosoma RNK genlar ba'zi eski g'oyalarni yo'q qildi, ammo tunikatlar (uroxordatlar) "bazal deuterostomalar" bo'lish imkoniyatini ochdi, ular echinodermalar, gemixordalar va xordatlar rivojlangan guruhning omon qolgan a'zolari.[45] Ba'zi tadqiqotchilar xordalilar ichida kraniyatlar sefaloxordatlar bilan eng yaqin bog'liq, ammo tunikatlarni (uroxordatlar) kranyatlarning eng yaqin qarindoshlari deb hisoblashning sabablari ham bor.[5][46]

Dastlabki akkordatlar fotoalbomlarda kambag'al yozuvlarni qoldirganligi sababli, ularning evolyutsiyasidagi asosiy sanalarni hisoblashga urinishlar qilingan molekulyar filogenetik texnikalar - asosan RNKdagi biokimyoviy farqlarni tahlil qilish orqali. Bunday tadqiqotlarning birida deuterostomalar ilgari paydo bo'lgan deb taxmin qilingan 900 million yil oldin va atrofdagi dastlabki akkordatlar 896 million yil oldin.[46] Biroq, xurmolarning molekulyar taxminlari ko'pincha bir-biri bilan va fotoalbomlar bilan rozi emas,[46] va ularning taxminlari molekulyar soat ma'lum bir doimiy tezlikda ishlashga e'tiroz bildirildi.[47][48]

An'anaga ko'ra, Cefalochordata va Craniata taklif qilingan "Euchordata" tarkibiga kirdilar, bu Tunicata / Urochordata singil guruhi edi. Yaqinda Cephalochordata kranyat va tunikatlarni o'z ichiga olgan "Olfactores" ning birodar guruhi deb o'ylangan. Bu masala hal qilinmagan.

Diagramma

Filogenetik daraxt xordat filimining Chiziqlar evolyutsiya bilan bog'liq munosabatlarni, shu jumladan yo'q qilingan taksonlarni ko'rsatadi, ular a bilan belgilanadi xanjar, †. Ba'zilari umurtqasiz hayvonlardir. Lancelet, Tunicate va Craniata qoplamalarining pozitsiyalari (aloqalari) xabar qilinganidek[49][50][51][52]

Chordata
Tsefaloxordata
 

Amfioksus

 
 
Olfaktorlar
 

Xaykuella †

 
Tunikata
 

Appendikulyariya (avval Larvatsiya )

 
 

Thaliacea

 
 

Ascidiacea

 
 
Omurgalar /
 
Siklostoma
 

Myxini (xagfish)

 
 

Giperoartiya / Petromyzontida (lampreys)

 
 
 
 
 

Konodonta †

 
 

Pteraspidomorfiy † (shu jumladan Arandaspida †, Astraspida † va Heterostraci †)

 
 

Tsefalaspidomorfiya † (shu jumladan Galeaspida †, Osteostraci † va Pituriaspida †)

 
 
Gnathostomata
 

Plakodermi (shu jumladan Antiarchi †, Petalithtida †, Ptyctodontida † va Arthrodira †)

 
Toj
 
 

Akantodiya † (parafiletik)

 
 

Chondrichthyes (xaftaga oid baliqlar)

 
 
Osteyxitlar
 

Aktinopterygii (nurli baliqlar)

 
 
Sarcopterygii
 

Aktistlik (coelacanths)

 
 
 

Dipnoi (o'pka baliqlari)

 
 
 Tetrapoda  
 

 Amfibiya

 
 Amniota  
 

 Sutemizuvchilar

 
 Sauropsida  
 
 

 Lepidozauromorf (kaltakesaklar, ilonlar, tuatara va ularning yo'q bo'lib ketgan qarindoshlar )

 
 
 
 

 Archosauromorpha (timsohlar, qushlar va ularning yo'q bo'lib ketgan qarindoshlar )

 
 
 
 
 
 
 
(lobli, finlangan baliqlar)
 
 
Gnathostomata
 
 
 
Kraniata
 
 

Chordat bo'lmagan eng yaqin qarindoshlar

Acorn qurtlari yoki Enteropneusts gemikordatlarga misoldir.

Gemixordalar

Asosiy maqola: Hemichordate

Gemixordalar ("yarim xordalilar") xordalilarga o'xshash ba'zi xususiyatlarga ega: ichiga ochiladigan shoxsimon teshiklar tomoq va gill yoriqlariga o'xshab ko'rinadi; tarkibiga o'xshash stomoxordlar notokordlar, lekin og'izdan oldinda turgan "yoqani" aylana bo'ylab yugurish; va a dorsal asab shnuri - lekin undan ham kichikroq ventral asab shnuri.

Gemikordatlarning ikki tirik guruhi mavjud. Yolg'izlik enteropneuslar, odatda "Acorn qurtlari" deb nomlanuvchi, uzoq vaqtdan beri mavjud probozlar va qurtga o'xshash tanalari 200 gacha shoxchalar bilan kesilgan, uzunligi 2,5 metrgacha (8,2 fut) uzunlikda va dengiz ostidagi teshiklarda cho'kindi jinslar. Pterobranchlar bor mustamlaka ko'pincha bir millimetrdan (0,039 dyuym) kam bo'lgan, turar joylari bir-biriga bog'langan hayvonlar. Har biri filtr lentalari bir juft tarvaqaylab chodir yordamida va qisqa, qalqon shaklidagi probozaga ega. Yo'qolib ketgan grafolitlar, qoldiqlari mayda ko'rinishga ega bo'lgan mustamlaka hayvonlar temir arra pichoqlar, pterobranchlarga o'xshash naychalarda yashagan.[53]

Ekinodermalar

Qizil tugma dengiz yulduzi, Protoreaster linckii misolidir Asterozoan Ekinoderm.
Asosiy maqola: Ekinoderm

Ekinodermalar akkordatlar va ularning boshqa qarindoshlaridan uchta ko'zga ko'rinadigan jihatlari bilan ajralib turadi: ular egalik qilishadi ikki tomonlama simmetriya faqat lichinkalar sifatida - kattalarda ular bor radial simmetriya, ularning tanasi naqshlari g'ildirakka o'xshashligini anglatadi; Ularda mavjud naycha oyoqlari; va ularning tanalari qo'llab-quvvatlanadi skeletlari topildi qilingan kaltsit, akkordatlar tomonidan ishlatilmaydigan material. Ularning qattiq, kalsifikatsiyalangan chig'anoqlari tanalarini atrof-muhitdan yaxshi himoya qiladi va bu skeletlar tanalarini o'rab oladi, ammo ular ingichka terilar bilan qoplanadi. Oyoqlar echinodermalarning yana bir o'ziga xos xususiyati bilan quvvatlanadi, a suv tomirlari tizimi "o'pka" vazifasini bajaradigan va nasos vazifasini bajaradigan mushaklar bilan o'ralgan kanallar. Krinoidlar gullarga o'xshab ko'ring va ularning tuklaridek qo'llarini suvdan oziq-ovqat zarralarini filtrlash uchun foydalaning; ko'pchilik toshlarga bog'langan holda yashaydi, ammo bir nechtasi juda sekin harakatlanishi mumkin. Boshqa echinodermalar harakatchan bo'lib, masalan, turli xil tana shakllarini oladi dengiz yulduzi, dengiz kirpi va dengiz bodringlari.[54]

Ism tarixi

Chordata nomi berilganiga qaramay Uilyam Bateson (1885), u 1880 yilgacha keng tarqalgan foydalanishda bo'lgan. Ernst Gekkel 1866 yilda tunikatlar, sefaloxordatlar va umurtqali hayvonlardan iborat taksoni tasvirlab bergan. U nemis tilini ishlatgan bo'lsa ham, bunga ruxsat berilgan ICZN kodi keyinchalik lotinlashtirilishi sababli.[2]

Shuningdek qarang

Adabiyotlar

  1. ^ Haekkel, E. (1874). Antropogenie oder Entwicklungsgeschichte des Menschen. Leypsig: Engelmann.
  2. ^ a b Nilsen, C. (iyul 2012). "Yuqori xordat taksonlarining muallifligi". Zoologica Scripta. 41 (4): 435–436. doi:10.1111 / j.1463-6409.2012.00536.x. S2CID  83266247.
  3. ^ Garsiya-Bellido, Diego S; Paterson, Jon R (2014). "Avstraliyadan kelgan yangi vetulicolian va uning sirli kembriy guruhining akkordindagi yaqinligiga ta'siri". BMC evolyutsion biologiyasi. 14: 214. doi:10.1186 / s12862-014-0214-z. PMC  4203957. PMID  25273382.
  4. ^ a b Rychel, A.L .; Smit, SE; Shimamoto, H.T. & Swalla, BJ (mart 2006). "Xordatlarning rivojlanishi va rivojlanishi: kollagen va faringeal xaftaga". Molekulyar biologiya va evolyutsiya. 23 (3): 541–549. doi:10.1093 / molbev / msj055. PMID  16280542.
  5. ^ a b v d Ruppert, E. (2005 yil yanvar). "Gemichordates va xordatiyalarni birlashtiruvchi asosiy belgilar: homologiyalarmi yoki homoplaziyalarmi?". Kanada Zoologiya jurnali. 83: 8–23. doi:10.1139 / Z04-158. Arxivlandi asl nusxasi 2012 yil 9-dekabrda. Olingan 22 sentyabr 2008.
  6. ^ Valentin, JV (2004). Filoning kelib chiqishi to'g'risida. Chikago: Chikago universiteti matbuoti. p. 7. ISBN  978-0-226-84548-7.
  7. ^ RC Brusca, GJ Brusca. Umurtqasiz hayvonlar. Sinauer Associates, Sunderland Mass 2003 (2-nashr), p. 47, ISBN  0-87893-097-3.
  8. ^ Benton, MJ (2004). Umurtqali hayvonlar paleontologiyasi, Uchinchi nashr. Blackwell Publishing. Tasniflash sxemasi onlayn rejimida mavjud Arxivlandi 2008 yil 19 oktyabrda Orqaga qaytish mashinasi
  9. ^ Benton, Maykl J. (2014). Umurtqali hayvonlar paleontologiyasi (4-nashr). John Wiley & Sons. ISBN  978-1-118-40764-6.
  10. ^ Nelson, J. S. (2006). Dunyo baliqlari (4-nashr). Nyu-York: John Wiley and Sons, Inc. ISBN  978-0-471-25031-9.
  11. ^ Benton, MJ (2004). Umurtqali hayvonlar paleontologiyasi. 3-nashr. Blackwell Science Ltd.
  12. ^ Frost, Darrel R. "ASW Home". Dunyoning amfibiya turlari, Internet-ma'lumot. Versiya 6.0. Amerika tabiiy tarix muzeyi, Nyu-York. Olingan 11 noyabr 2019.
  13. ^ "Sudralib yuruvchilar yo'q bo'lib ketish xavfiga duch kelishmoqda". 2013 yil 15 fevral - www.bbc.co.uk orqali.
  14. ^ "Yangi tadqiqotlar dunyodagi qush turlarini taxminiy sonini ikki baravarga oshirdi". Amnh.org. Olingan 15 oktyabr 2018.
  15. ^ http://www.reptile-database.org/db-info/SpeciesStat.html
  16. ^ Benton, MJ (2000 yil 14 aprel). Umurtqali hayvonlarning paleontologiyasi: biologiya va evolyutsiyasi. Blackwell Publishing. p. 6. ISBN  978-0-632-05614-9. Olingan 22 sentyabr 2008.
  17. ^ Gee, H. (2008 yil 19-iyun). "Evolyutsion biologiya: amfioksus paydo bo'ldi". Tabiat. 453 (7198): 999–1000. Bibcode:2008 yil natur.453..999G. doi:10.1038 / 453999a. PMID  18563145. S2CID  4402585.
  18. ^ "Branxiostoma". Lander universiteti. Olingan 5 fevral 2016.
  19. ^ a b v Benton, MJ (2000 yil 14 aprel). Umurtqali hayvonlarning paleontologiyasi: biologiya va evolyutsiyasi. Blackwell Publishing. p. 5. ISBN  978-0-632-05614-9.
  20. ^ "Hayvonlarga oid ma'lumotlar: salp". BBC. Olingan 22 sentyabr 2008.
  21. ^ "Appendikulyariya" (PDF). Avstraliya hukumatining atrof-muhit, suv, meros va san'at departamenti. Arxivlandi asl nusxasi (PDF) 2011 yil 20 martda. Olingan 28 oktyabr 2008.
  22. ^ Oksford ingliz lug'ati, Uchinchi nashr, 2009 yil yanvar: Urochordata
  23. ^ Benton, MJ (2000 yil 14 aprel). Umurtqali hayvonlarning paleontologiyasi: biologiya va evolyutsiyasi. Blackwell Publishing. 12-13 betlar. ISBN  978-0-632-05614-9. Olingan 22 sentyabr 2008.
  24. ^ "Umurtqali hayvonlar morfologiyasi". Kaliforniya universiteti Paleontologiya muzeyi. Olingan 23 sentyabr 2008.
  25. ^ "Miksiniga kirish". Kaliforniya universiteti Paleontologiya muzeyi. Arxivlandi asl nusxasi 2017 yil 15-dekabrda. Olingan 28 oktyabr 2008.
  26. ^ Kempbell, N.A. va Reece, J.B. (2005). Biologiya (7-nashr). San-Fransisko, Kaliforniya: Benjamin Kammings. ISBN  978-0-8053-7171-0.CS1 maint: bir nechta ism: mualliflar ro'yxati (havola)
  27. ^ Janvier, P. (2010). "MicroRNAs umurtqali hayvonlar divergentsiyasi va evolyutsiyasi haqidagi eski qarashlarni tiklaydi". Milliy fanlar akademiyasi materiallari. 107 (45): 19137–19138. Bibcode:2010PNAS..10719137J. doi:10.1073 / pnas.1014583107. PMC  2984170. PMID  21041649. Garchi men umurtqali parafiliyani dastlabki tarafdorlari qatorida bo'lgan bo'lsam ham, Xeymberg va boshqalarning keltirgan dalillari menga qoyil qoldi. va siklostomalar aslida monofilitik ekanligini tan olishga tayyor. Natijada, ular bizga umurtqali hayvonlar evolyutsiyasining paydo bo'lishi haqida ozgina bo'lsa ham, biron bir narsa aytib berishlari mumkin, faqat 19-asr zoologlarining sezgi bu g'alati umurtqali hayvonlar (xususan, xagfitlar) kuchli tanazzulga uchragan va ko'p belgilarini yo'qotgan deb taxmin qilishda to'g'ri bo'lgan. vaqt
  28. ^ "Petromyzontiformes bilan tanishish". Kaliforniya universiteti Paleontologiya muzeyi. Arxivlandi asl nusxasi 2018 yil 24-yanvarda. Olingan 28 oktyabr 2008.
  29. ^ Shigheiro Kuraku, S .; Xoshiyama, D .; Katoh K .; Suga, H & Miyata, T. (1999 yil dekabr). "Yadro DNK-kodli genlar tomonidan qo'llab-quvvatlanadigan chiroqlar va xagfitlarning monofilligi". Molekulyar evolyutsiya jurnali. 49 (6): 729–735. Bibcode:1999JMolE..49..729K. doi:10.1007 / PL00006595. PMID  10594174. S2CID  5613153.
  30. ^ Delabre, Kristiane; va boshq. (2002). "Hagfish, Eptatretus burgeri to'liq mitoxondriyal DNK: Mitokondriyal DNK ketma-ketliklarining qiyosiy tahlili tsiklostomni monofiliyani kuchli qo'llab-quvvatlaydi". Molekulyar filogenetik va evolyutsiyasi. 22 (2): 184–192. doi:10.1006 / mpev.2001.1045. PMID  11820840.
  31. ^ a b Shu, D-G.; Conway Morris, S. & Xan, J. (2003 yil yanvar). "Erta Kembriy umurtqali haykuytisning boshi va umurtqasi". Tabiat. 421 (6922): 526–529. Bibcode:2003 yil Noyabr.421..526S. doi:10.1038 / nature01264. PMID  12556891. S2CID  4401274.
  32. ^ Josh Gabbatiss (2016 yil 15-avgust), Nima uchun bizda umurtqa pog'onasi bor, chunki hayvonlarning 90% dan ortig'i yo'q, BBC
  33. ^ Holland, N. D. (2005 yil 22-noyabr). "Akkordatlar". Curr. Biol. 15 (22): R911-4. doi:10.1016 / j.cub.2005.11.008. PMID  16303545.
  34. ^ a b Ervin, Duglas X.; Erik H. Devidson (2002 yil 1-iyul). "Oxirgi umumiy bilateriya ajdodi". Rivojlanish. 129 (13): 3021–3032. PMID  12070079.
  35. ^ Yangi ma'lumotlar Kimberella, Vendian mollyuskasiga o'xshash organizm (Oq dengiz mintaqasi, Rossiya): paleoekologik va evolyutsion oqibatlar (2007), "Fedonkin, M.A.; Simonetta, A; Ivantsov, A.Y.", Vikers-Rich, Patrisiya; Komarower, Patrisiya (tahr.), Ediakaran biotasining ko'tarilishi va qulashi, Maxsus nashrlar, 286, London: Geologik jamiyat, 157–179 betlar, doi:10.1144 / SP286.12, ISBN  9781862392335, OCLC  156823511CS1 maint: mualliflar parametridan foydalanadi (havola)
  36. ^ Butterfild, NJ (2006 yil dekabr). "Ba'zi guruhli" qurtlarni "bog'lash: burjess slanetsidagi toshqotgan lofotroxozoanlar". BioEssays. 28 (12): 1161–6. doi:10.1002 / bies.20507. PMID  17120226. S2CID  29130876.
  37. ^ Dzik, J. (1999 yil iyun). "Namibiyadan kelgan prekambriyalik metazoanlarning organik membranali skeletlari". Geologiya. 27 (6): 519–522. Bibcode:1999 yilGeo .... 27..519D. doi:10.1130 / 0091-7613 (1999) 027 <0519: OMSOTP> 2.3.CO; 2.Ernettia Kuibis shakllanishidan, taxminan berilgan sana Vagoner, B. (2003). "Fazo va zamondagi Ediacaran Biotaslari". Integrativ va qiyosiy biologiya. 43 (1): 104–113. doi:10.1093 / icb / 43.1.104. PMID  21680415.
  38. ^ Bengtson, S. (2004). Lipps, J.H .; Vagoner, B.M. (tahr.). "Skeletning dastlabki qoldiqlari" (PDF). Paleontologik jamiyatning hujjatlari: neoproterozoy - kembriy biologik inqiloblari. 10: 67–78. doi:10.1017 / S1089332600002345. Olingan 18 iyul 2008.
  39. ^ Bengtson, S .; Urbanek, A. (2007 yil oktyabr). "Rabdotubus, O'rta Kembriya rabdopleurid gemikordati ". Leteya. 19 (4): 293–308. doi:10.1111 / j.1502-3931.1986.tb00743.x. Arxivlandi asl nusxasi 2012 yil 16 dekabrda.
  40. ^ Shu, D., Zhang, X. va Chen, L. (aprel, 1996). "Yunnanozoonni eng qadimgi gemikordat sifatida qayta talqin qilish". Tabiat. 380 (6573): 428–430. Bibcode:1996 yil Natur.380..428S. doi:10.1038 / 380428a0. S2CID  4368647.CS1 maint: bir nechta ism: mualliflar ro'yxati (havola)
  41. ^ a b Chen, J-Y .; Hang, D-Y.; Li, CW (1999 yil dekabr). "Dastlabki kembriy kraniatiga o'xshash xordat". Tabiat. 402 (6761): 518–522. Bibcode:1999 yil Natur.402..518C. doi:10.1038/990080. S2CID  24895681.
  42. ^ Shu, D-G.; Konvey Morris, S .; Chjan, X-L. (1999 yil noyabr). "Janubiy Xitoydan pastki Kembriya umurtqali hayvonlari" (PDF). Tabiat. 402 (6757): 42. Bibcode:1999 yil Nat.402 ... 42S. doi:10.1038/46965. S2CID  4402854. Arxivlandi asl nusxasi (PDF) 2009 yil 26 fevralda. Olingan 23 sentyabr 2008.
  43. ^ Shu, D-G.; Konvey Morris, S .; Chjan, X-L. (1996 yil noyabr). "A Pikaia- Xitoyning Quyi Kembriyasidan olingan xordat kabi ". Tabiat. 384 (6605): 157–158. Bibcode:1996 yil Natur.384..157S. doi:10.1038 / 384157a0. S2CID  4234408.
  44. ^ Conway Morris, S. (2008). "Noyob akkordatning qayta tavsifi, Metaspriggina walcotti Simonetta va Insom, Burgess Shale (O'rta Kembriya), Britaniya Kolumbiyasi, Kanada ". Paleontologiya jurnali. 82 (2): 424–430. doi:10.1666/06-130.1. S2CID  85619898. Olingan 28 aprel 2009.
  45. ^ Vinchel, C. J .; Sallivan, J .; Kemeron, C. B.; Swalla, B. J. va Mallatt, J. (2002 yil 1-may). "Deuterostom filogeniyasi va xordat evolyutsiyasi gipotezalarini yangi LSU va SSU ribosomal DNK ma'lumotlari bilan baholash". Molekulyar biologiya va evolyutsiya. 19 (5): 762–776. doi:10.1093 / oxfordjournals.molbev.a004134. PMID  11961109.
  46. ^ a b v Bler, J. E .; Hedges, S. B. (2005 yil noyabr). "Deuterostomli hayvonlarning molekulyar filogeniyasi va ajralib chiqish vaqti". Molekulyar biologiya va evolyutsiya. 22 (11): 2275–2284. doi:10.1093 / molbev / msi225. PMID  16049193.
  47. ^ Ayala, F. J. (1999 yil yanvar). "Molekulyar soat saroblari". BioEssays. 21 (1): 71–75. doi:10.1002 / (SICI) 1521-1878 (199901) 21: 1 <71 :: AID-BIES9> 3.0.CO; 2-B. PMID  10070256.
  48. ^ Shvarts, J. X .; Maresca, B. (2006 yil dekabr). "Molekulyar soatlar umuman ishlaydimi? Molekulyar sistematikani tanqid qilish". Biologik nazariya. 1 (4): 357–371. CiteSeerX  10.1.1.534.4060. doi:10.1162 / biot.2006.1.4.357. S2CID  28166727.
  49. ^ Putnam, N. H .; Tugmalar, T .; Ferrier, D. E. K .; Furlong, R. F .; Xellsten, U .; Kavashima, T .; Robinzon-Rechavi, M.; Shoguchi, E .; Terri, A .; Yu, J. K .; Benito-Gutieres, E. L.; Dubchak, I .; Garsiya-Fernandes, J .; Gibson-Braun, J. J .; Grigoriev, I. V.; Xorton, A. S.; De Yong, P. J.; Jurka, J .; Kapitonov, V. V .; Kohara, Y .; Kuroki, Y .; Lindquist, E .; Lukas, S .; Osoegava, K .; Pennacchio, L. A .; Salamov, A. A .; Satou, Y .; Sauka-Spengler, T .; Shmutz, J .; Shin-i, T. (iyun 2008). "Amfioksus genomi va xordat karyotipining rivojlanishi". Tabiat. 453 (7198): 1064–1071. Bibcode:2008 yil Natur.453.1064P. doi:10.1038 / nature06967. PMID  18563158.
  50. ^ Ota, K. G.; Kuratani, S. (sentyabr 2007). "Siklostoma embriologiyasi va umurtqali hayvonlarning dastlabki evolyutsion tarixi". Integrativ va qiyosiy biologiya. 47 (3): 329–337. doi:10.1093 / icb / icm022. PMID  21672842.
  51. ^ Delsuk F, Filipp H, Tsagkogeorga G, Simion P, Tilak MK, Turon X, Lopes-Legentil S, Piette J, Lemaire P, Douzery EJ (2018 yil aprel). "Tunikatlarning qiyosiy tadqiqotlari uchun filogenomik asos va vaqt shkalasi". BMC biologiyasi. 16 (1): 39. doi:10.1186 / s12915-018-0499-2. PMC  5899321. PMID  29653534.
  52. ^ Goujet, Daniel F (2015 yil 16-fevral), "Plakodermi (zirhli baliqlar)", ELS, John Wiley & Sons, Ltd, 1-7 betlar, doi:10.1002 / 9780470015902.a0001533.pub2, ISBN  9780470015902
  53. ^ "Hemichordata bilan tanishish". Kaliforniya universiteti Paleontologiya muzeyi. Arxivlandi asl nusxasi 2019 yil 1 fevralda. Olingan 22 sentyabr 2008.
  54. ^ Koven, R. (2000). Hayot tarixi (3-nashr). Blackwell Science. p. 412. ISBN  978-0-632-04444-3.

Tashqi havolalar