Polimorfizmlar ro'yxati - List of polymorphisms

Yilda biologiya, polimorfizm ikki yoki undan ortiq aniq farqli shakllarning paydo bo'lishi yoki fenotiplar a aholi bir tur. Polimorfizmning har xil turlari aniqlangan va alohida ro'yxatga olingan.

Umumiy

Xromosoma polimorfizmi

1973 yilda, M. J. D. Oq, keyin tergov uzoq martaba oxirida karyotiplar, xromosoma polimorfizmining tarqalishi haqida qiziqarli xulosa berdi.

"Turlarning qaysi qismi haqida etarli ma'lumot olish juda qiyin eukaryot organizmlar xromosomalarning tarkibiy qayta tuzilishi uchun aslida polimorfdir. Yilda Yalang'och bilan uchadi politenli xromosomalar... bu ko'rsatkich 60 dan 80 foizgacha ... In chigirtkalar perisentrik inversiya polimorfizm faqat oz sonli turlar tomonidan ko'rsatiladi. Ammo bu guruhda polimorfizm super-raqamli xromosomalar va xromosoma mintaqalari ko'plab turlarda juda kuchli rivojlangan. "
"Tabiiy populyatsiyalarning tabiati juda murakkab mavzu ekanligi aniq va hozirda turli xil odamlarning moslashuvi ehtimoli bor genotiplar boshqasiga ekologik uyalar va chastotaga bog'liq tanlov hech bo'lmaganda muhimroq va ehtimol ko'p hollarda oddiyroqdan ko'ra muhimroqdir heteroz (yashovchanligini yoki serhosilligini oshirish ma'nosida heterozigota )".[1]

Bu yana bir bor polimorfizmning tabiiy populyatsiyalardagi adaptiv evolyutsiyaning umumiy va muhim jihati ekanligini ko'rsatmoqda.

Jinsiy dimorfizm

Asosiy maqola: Jinsiy dimorfizm
Ayol (chapda) va erkak (o'ngda) chumchuq (A. platyrhynchos). Boshqa ko'plab qushlar singari, mallardlar ham hayratlanarli jinsiy dimorfizmga ega.

Ko'pchilik eukaryotlar turlardan foydalanish jinsiy ko'payish, ikki jinsga bo'linish dimorfizmdir. Degan savol jinsiy aloqa evolyutsiyasi kabi jinssiz ko'payish kabi biologlarning e'tiborini jalb qildi Charlz Darvin, Avgust Vaysman, Ronald Fisher, Jorj C. Uilyams, Jon Maynard Smit va V. D. Xemilton, turli xil muvaffaqiyatlar bilan.

Ko'pgina masalalar orasida quyidagilar bo'yicha keng kelishuv mavjud: jinsiy va germafroditik ko'payish ustida jinssiz ko'payish yo'lda yotadi rekombinatsiya oshiradi genetik xilma-xillik kelayotgan aholining.[2]p234[3]ch7

Odamlar

Inson qon guruhlari

Hammasi umumiy qon guruhlari kabi ABO qon guruhi tizimi, genetik polimorfizmlardir. Bu erda biz ikkitadan ortiq morf mavjud bo'lgan tizimni ko'ramiz: the fenotiplar A, B, AB va O barcha inson populyatsiyalarida mavjud, ammo dunyoning turli qismlarida mutanosib ravishda o'zgarib turadi. Fenotiplar bir nechta tomonidan boshqariladi allellar birida lokus. Ushbu polimorfizmlar tabiiy selektsiya bilan hech qachon yo'q bo'lib ketmaydi; sababi kasallik statistikasini o'rganishdan kelib chiqqan.

Statistik tadqiqotlar shuni ko'rsatdiki, ma'lum bir fenotipning individualligi, boshqacha fenotipga qaraganda, ba'zi kasalliklarga chidamli, boshqalarga nisbatan kamroq chidamli bo'ladi. Masalan, shaxsning sezgirligi vabo (va boshqa diareya infektsiyalari) ularning qon guruhi bilan o'zaro bog'liq: O guruhi qoni bo'lganlar eng ko'p sezgir, AB guruhi esa eng chidamli. Ushbu ikkita ekstremal o'rtasida A va B qon guruhlari mavjud bo'lib, A turi B turiga qaraganda ancha chidamli. Bu shuni ko'rsatadiki pleiotropik qarama-qarshi tanlangan kuchlarni o'rnatgan genlarning ta'siri va shu bilan muvozanatni saqlash.[4][5][6] Qon guruhlarining geografik taqsimoti (populyatsiyalar o'rtasidagi gen chastotasining farqlari) keng jihatdan "irqlar "ko'rinadigan xususiyatlar asosida dastlabki antropologlar tomonidan ishlab chiqilgan.[7]:283–291

O'roqsimon hujayrali anemiya

O'roqsimon hujayrali anemiya asosan tropik populyatsiyada uchraydi Afrika va Hindiston. Jismoniy shaxs bir jinsli uchun retsessiv o'roq gemoglobin, HgbS, qisqa umr ko'radi, standart gemoglobin (HgbA) homozigotasi va shu bilan birga heterozigota normal (garchi heterozigotli shaxslar davriy muammolarga duch kelsa ham). O'roqsimon hujayra varianti populyatsiyada saqlanib qoladi, chunki geterozigota bezgakka va bezgak paraziti har yili ko'plab odamlarni o'ldiradi. Bu tanlovni muvozanatlashtirish yoki genetik polimorfizm, gomozigotli o'roqsimon hujayrali kasallarga qarshi qattiq selektsiya va bezgak bo'yicha standart HgbA homozigotlariga qarshi tanlov o'rtasida muvozanatli. Geterozigota doimiy ustunlikka ega (yuqori fitness), agar bezgak mavjud bo'lsa; va u inson sifatida mavjud bo'lgan parazit uzoq muddatga. Heterozigota omon qolganligi sababli HgbS ham saqlanib qoladi allel ga nisbatan ancha yuqori darajada omon qolish mutatsiya darajasi.[8][9]

Duffy tizimi

The Duffy antijeni tomonidan kodlangan qizil qon hujayralari yuzasida joylashgan oqsil FY (DARC) gen.[10] Ushbu gen tomonidan kodlangan oqsil o'ziga xos emas retseptorlari bir necha kishi uchun kimyoviy moddalar, va odam bezgak parazitlari uchun ma'lum kirish joyidir Plazmodium vivax va Plazmodium bilimlari. Ushbu gen tarkibidagi polimorfizmlar Daffi qon guruhi tizimining asosidir.[11]

Odamlarda FY cis-regulyatsiya mintaqasidagi bitta joyda mutant variant genning barcha ifodasini bekor qiladi eritrotsit kashshoflar. Natijada, bir jinsli mutantlar yuqtirishdan kuchli himoyalangan P. vivax, va undan past darajadagi himoya ta'minlanadi heterozigotlar. Variant, ehtimol Afrikada va boshqa joylarda geografik jihatdan ajralib turadigan odam populyatsiyalarida paydo bo'lgan Papua-Yangi Gvineya. U kamida ikkitasida yuqori chastotalarga o'tkazildi haplotipik Afrika doiralari. So'nggi ish xuddi shunga o'xshash, ammo o'xshash emasligini ko'rsatmoqda babunlarda (Papio cynocephalus chivin bilan bezgakka o'xshash qo'zg'atuvchiga chalingan, Gepatotsistis kochi. Tadqiqotchilar buni holat sifatida izohlaydilar konvergent evolyutsiyasi.[12]

G6PD

Glyukoza-6-fosfat dehidrogenaza inson polimorfizmi bezgakka chidamliligida ham ishtirok etadi. Faoliyati pasaygan G6PD allellari, endemik bezgak mintaqalarida, umumiy hayotiyligini pasayishiga qaramay, yuqori darajada saqlanib turadi. Variant A (85% faollik bilan) Afrikaning Sahroi janubida 40% ga etadi, lekin odatda Afrika va Yaqin Sharqdan tashqarida 1% dan kam.[13][14]

Inson ta'mi morfizmlari

Inson genetikasidagi mashhur jumboq - bu lazzatlanishning genetik qobiliyatidir feniltiyokarbamid (feniltiourea yoki PTC), 1931 yilda kashf etilgan morfizm. Ba'zi odamlar uchun achchiq, boshqalarga esa mazasiz bo'lgan ushbu moddaning o'zi uchun ahamiyati katta emas, ammo u genetik dimorfizmdir. Uning chastotasi yuqori bo'lganligi sababli (bu turli etnik guruhlarda turlicha bo'ladi) u tanlangan qiymatning ba'zi funktsiyalariga bog'langan bo'lishi kerak. PTC-ni tatib ko'rish qobiliyatining o'zi boshqa achchiq moddalarni tatib ko'rish qobiliyati bilan bog'liq bo'lib, ularning aksariyati zaharli hisoblanadi. Darhaqiqat, PTC ning o'zi zaharli, ammo uni tatib ko'rish darajasida emas lakmus. PTC in'ikosining o'zgarishi inson evolyutsiyasi davomida parhez imtiyozlarining o'zgarishini aks ettirishi va zamonaviy populyatsiyalardagi parhez bilan bog'liq kasalliklarga moyilligi bilan bog'liq bo'lishi mumkin. PTCni tatib ko'rish va majburiyat o'rtasida statistik bog'liqlik mavjud qalqonsimon bez kasalligi.

Fisher, Ford va Xaksli sinovdan o'tgan orangutanlar va shimpanze ijobiy natijalarga ega bo'lgan PTC idrok etish uchun, shu bilan bu dimorfizmning uzoq yillik mavjudligini namoyish etadi.[15] Ta'mlash dispersiyasining 85% ini tashkil etuvchi PTC geni, navbati o'zgarishi uchun tahlil qilindi, natijada natijalar morfizmni saqlab turishni taklif qiladi.[16]

MHC molekulalari

Ning genlari asosiy gistosayish kompleksi (MHC) yuqori polimorfik,[17] va bu xilma patogenlarga qarshilik ko'rsatishda juda muhim rol o'ynaydi. Bu boshqa turlarga ham tegishli.

Amfibiyalar

Qurbaqalarda o'rta dorsal chiziq

Ba'zi qurbaqalar turlari polimorfizmni orqa tomonning markaziy qismida yengil chiziq borligi / yo'qligi bilan namoyon qiladi. O'rtacha dorsal chiziq oddiy dominant gen tomonidan aniqlanganligi ko'rsatilgan Rana limnocharis,[18] Rana ridibunda,[19] Rana sylvatica[20] va Rana arvalis;[21] bu allele orqali ikkala homozigitlar va chiziq mavjudligini aniqlash heterozigotlar chiziqqa ega, faqat retsessiv allel bilan homozigotli shaxslar chiziqsiz. Ba'zi qurbaqalar populyatsiyasidagi chiziqli namunalarning nisbati klinal o'zgarishlarni ko'rsatadi. Masalan, chiziqli nisbati Rana sylvatica Shimoliy Amerikada odatda g'arbiy va shimolga qarab ko'payadi.[22] Turli xil ranglarning nisbati o'zgarishi yoki genetik-stoxastik jarayonlarga tegishli bo'lishi mumkin.[23] yoki ularning moslashuvchan ahamiyati.[24][25] Ning turli xil morfalari uchun Acris crepitans, turli xil morflarning to'g'ridan-to'g'ri moslashuvchan qiymati haqidagi gipoteza (yirtqichlardan qochish uchun) ushbu morflarning termotolerans bilan o'zaro bog'liqligi haqidagi gipoteza bilan raqobatlashadi.[26] Chiziqli namunalar Rana sylvatica, chiziqli namunalar ochiq joylarda yaxshiroq ishlaydi. Chiziqli qurbaqalarning nisbatlaridagi farqlar Rana arvalis morflar orasidagi fiziologik farqlar bilan izohlanadi.[25] Yaqinda chiziqli metamorfozlangan qurbaqalar, chiziqsizlarga nisbatan nisbatan katta jigarga ega va ularning vazni tezroq oshadi. Chiziqli taypollar Rana arvalis metamorfozni tugatish uchun ko'proq vaqt kerak bo'ladi, ammo keyin metamorfoz, ularning o'sishi chiziqsiz qurbaqalarga qaraganda tezroq.[25] Qurbaqada keng tarqalgan kurka va Kavkaz, Rana makroknemisi, qurbaqalarning chiziq bilan nisbati tog 'balandliklarida balandlashgan sari ortib boradi Kichik Kavkaz, lekin emas Katta Kavkaz.[27] Xuddi shu balandlikni hisobga olgan holda, Buyuk Kavkazdagi chiziqsiz qurbaqalar Kichik Kavkazdagi chiziqli qurbaqalarga qaraganda sekinroq va etuk bo'lib o'sadi, bu ularga baland tog'larda selektiv ustunlik beradi, ammo ularning taypollari qizib ketishga nisbatan kamroq chidamli bo'lishi mumkin. chiziqsiz qurbaqalar.[28][29]

Qushlar

Kuku

Kuku jo'jasini boqayotgan qamish jangari (Cuculus canorus)

Ushbu qushlar oilasida ellikdan ziyod tur shug'ullanadi zot parazitizmi; tafsilotlarni eng yaxshi kukda ko'rish mumkin (Cuculus canorus ). Bir mavsumda urg'ochi 15-20 boshqa qush uyasida bitta tuxum qo'yadi. U mezbonning yopishgan tuxumlarini bir qismini yoki barchasini olib tashlaydi va mezbon tuxumlariga juda mos keladigan tuxum qo'yadi. Britaniyada kuku kichikroq mezbonnikiga mos keladigan kichik tuxum qo'yadi. Uy egasi firibgarlikni aniqlasa, tuxumni himoya qilish uchun himoya sifatida tuxumlar qalin qobiqli bo'ladi.

Kirilgan tuxum juda tez rivojlanadi; yangi ochilgan kuku atigi o'n soat bo'lganida va hali ham ko'r bo'lganida, u boshqa tuxum yoki emizikli bolalarni chiqarib yuborishga intiladi. Ularni orqa tomonidagi maxsus tushkunlikka aylantiradi va ularni uyadan chiqaradi. Ko'krak uyasi, uy egalarining qichqirig'iga taqlid qilib, mezbon kattalarni ovqatlantirish uchun bosim o'tkazishga qodir. Kuku tuxumlarining xilma-xilligi favqulodda bo'lib, uning shakllari uning odatiy xostlariga o'xshaydi. Britaniyada quyidagilar:

  • Meadow pipit (Anthus pratensis): to'q jigarrang bilan dog'langan jigarrang tuxumlar.
  • Evropa robin (Eritakus rubecula): och qizil rangga bo'yalgan oqish-kulrang tuxumlar.
  • Reed warbler (Acrocephalus scirpensis): zaytun bilan bo'yalgan och xira yashil tuxum.
  • Redstart (Phoenicurus phoenicurus): toza ko'k tuxum.
  • To'siq chumchuq (Prunella modularis): aniq ko'k tuxumlar, belgilanmagan, taqlid qilinmagan. Bu qush tanqidiy tarbiyachidir; u o'z tuxumiga o'xshamaydigan uyasida tuxumlarga toqat qiladi.

Har bir urg'ochi kuku faqat bitta turni qo'yadi; onasi tomonidan qo'yilgan bir xil turdagi. Shu tarzda ayol kukular guruhlarga bo'linadi (ular nomi bilan tanilgan janoblar, birlik jinslar), har bir kishi moslashtirilgan uy egasini parazit qiladi. Erkak kuku o'z hududiga ega va har qanday jinsdagi urg'ochilar bilan juftlashadi; Shunday qilib, aholi (barcha millatlar) bir-biriga aralashib ketadi.

Genlarning merosxo'rligi qanday ishlashini standart tushuntirish quyidagicha. Tuxumning rangi jinsiy xromosoma orqali meros qilib olinadi. Qushlarda jinsni aniqlash bu ZZ / ZW, va sutemizuvchilardan farqli o'laroq, heterogametik jinsiy ayol.[30] Tuxum rangining merosxo'rligi uchun belgilovchi gen (yoki super-gen) to'g'ridan-to'g'ri ayol chizig'ida uzatiladigan W xromosomasida o'tkaziladi deb ishoniladi. Xost turlarini tanlashda ayollarning xatti-harakatlari belgilanadi bosib chiqarish tug'ilgandan keyin, qushlarning xatti-harakatlarida keng tarqalgan mexanizm.[31][32]

Ekologik jihatdan ko'p sonli xostlar tizimi mezbon turlarini sonlarning keskin kamayishidan himoya qiladi va kakuus populyatsiyasining tuxum qo'yadigan qobiliyatini maksimal darajada oshiradi. Shuningdek, u kuku tuxumlari muvaffaqiyatli o'stirilishi mumkin bo'lgan yashash joylarini kengaytiradi. Kuku ustida batafsil ish 1922 yilda E. Chans bilan boshlangan,[33] va hozirgi kungacha davom etmoqda; xususan, jinslarning merosi hali ham dolzarb masaladir.

Darvinning qanotlari

Darvin esa atigi besh hafta vaqtini o'tkazdi Galapagos va Devid etishmasligi uch oy sarf qildi, Piter va bibariya Grant va ularning hamkasblari Galapagosga taxminan o'ttiz yil davomida ilmiy sayohatlar uyushtirishdi, ayniqsa o'qishdi Darvinning qanotlari. The Española kaktus finch (Geospiza conirostris) Isla shahrida yashaydi Genovesa (avval Tower Island) qalqon vulkanidan hosil bo'lgan va turli xil qushlarning uyi bo'lgan. Ushbu qushlar, barcha yaxshi o'rganilgan guruhlar singari,[34] morfizmning har xil turlarini ko'rsating.

Erkaklar qo'shiq turi bo'yicha dimorfik: A va B qo'shiqlari bir-biridan farq qiladi. Bundan tashqari, A qo'shig'i bo'lgan erkaklar, B erkaklarga qaraganda qisqa hisob-kitoblarga ega. Bu ham aniq farq. Ushbu tumshuqlar yordamida erkaklar o'zlarining sevimli kaktuslari bilan turli xil ovqatlanishlari mumkin nok Opuntiya. Uzoq tumshuqlari kaktus mevasini teshib, go'shtli go'shtni yeyish imkoniyatiga ega aril urug'larni o'rab turgan pulpa, ammo tumshug'i qisqaroq bo'lganlar kaktus asosini parchalab, pulpa va har qanday hasharot lichinkalari va qo'g'irchoqlarini iste'mol qiladilar (ikkala guruh ham gullar va kurtaklarni eyishadi). Ushbu dimorfizm, oziq-ovqat etishmasligi davrida, naslchilik bo'lmagan mavsumda ularning ovqatlanish imkoniyatlarini aniq oshiradi.

A va B tipidagi erkaklarning hududlari juftlanmagan taqdirda tasodifiy, ammo agar ular juftlashgan bo'lsa, bir-birining o'rnini bosadigan: bir xil qo'shiq turidagi ikkita naslchilik erkak umumiy chegarani taqsimlamagan. Bu dastlab imkoniyatni taklif qildi assortativ juftlash tomonidan ayol tanlovi.[35][36] Biroq, keyingi ishlar shuni ko'rsatdiki, "ayolni erkak tanlashi otasining qo'shiq turidagi har qanday konditsioner ta'siridan mustaqildir va qonun loyihasi bo'yicha assortimentli juftlashning isboti yo'q ... Demak, reproduktiv bo'linishning bevosita dalili yo'q aholi".[37] 1999 yilda Piter Grant "[ushbu misolda] simpatik spetsifikatsiya yuzaga kelishi ehtimoldan yiroq" degan fikrga qo'shildi.[38]:428

Agar aholi bo'lsa panmiksik, keyin Geospiza conirostris muvozanatli genetik polimorfizmni namoyish etadi va dastlab taxmin qilinganidek, tug'ilish holati emas simpatik spetsifikatsiya. Polimorfizmni qo'llab-quvvatlaydigan tanlov, ovqatlanish imkoniyatini kengaytirish orqali turlarning o'rnini maksimal darajada oshiradi. Ushbu vaziyatning genetikasini batafsil naslchilik dasturi bo'lmagan taqdirda aniqlab bo'lmaydi, lekin ikkita lokus bilan bog'lanish nomutanosibligi[2]:ch. 5 bu imkoniyat.

Yana bir qiziqarli dimorfizm - bu "pushti" yoki "sariq" bo'lgan yosh sichqonchaning veksellari uchun. Darvin suzib yuruvchilarining barcha turlari ikki oy davom etadigan ushbu morfizmni namoyish etadi. Ushbu hodisaning talqini ma'lum emas.[38]:plastinka 10

Oq tomoqli chumchuqlar

Zonotrichia albicollis qora va oq chiziqli morf
Zonotrichia albicollis jigarrang va sarg'ish chiziqli morf

The oq tomoqli chumchuq (Zonotrichia albicollis), a passerin qush ning Amerika chumchuq oila Passerellidae, uning keng doirasi davomida ikkala jinsdagi aniq dimorfizmni ko'rsatadi.

Ularning boshlari oq chiziqli yoki sarg'ish chiziqli. Tukdagi bu farqlar muvozanatli natijadan kelib chiqadi xromosoma inversiyasi polimorfizm; oq chiziqli (WS) qushlarda xromosomaning 2 nusxasi qisman teskari, qoraytirgan (TS) qushlarda ikkala nusxasi ham teskari emas.[39]

Plumage farqlari xatti-harakatlar va naslchilik strategiyasining farqlari bilan parallel. WS erkaklar o'zlarining TS hamkasblariga qaraganda ko'proq qo'shiq aytishadi, ko'proq tajovuzkor va tez-tez juftlikdan tashqari qo'shilish bilan shug'ullanishadi.[40] Ikkala jinsdagi TS qushlari WS qushlariga qaraganda ko'proq ota-onalarga g'amxo'rlik qilishadi.

Polimorfizm salbiy ta'sir qiladi assortativ juftlash - har bir morf jufti, aksincha.[41] Dimorfik juftliklar ota-onalarning g'amxo'rligi va agressiv hududiy mudofaasi o'rtasida foydali muvozanatga ega bo'lishi mumkin. Bundan tashqari, boshqa ko'plab polimorfizmlarda bo'lgani kabi, heterozigotaning afzalligi ham buni saqlab qolishga yordam beradi; inversiya uchun homozigotli WS qushlarining ulushi bir xil morf juftliklarining past chastotasidan (4%) kutilganidan ham past.[42]

Asosiy xromosoma polimorfizmida standart (ZAL2) va muqobil (ZAL2m) tartiblar hech bo'lmaganda kiritilgan perisentrik inversiyalar juftligi bilan farq qiladi. ZAL2m bostiradi rekombinatsiya heterokaryotipda va kamdan-kam uchraydigan rekombinatsiya sifatida rivojlanib bormoqda autosomal segmenti genom.[43]

Baliq

Arktika char

Arktika char turlarning ko'p sonli, aniq ko'rinadigan morfologik variantlari yoki morflarini namoyish qilish bilan ajralib turadi.[44][45][46][47][48] Binobarin, Arktika charri "Yerdagi eng o'zgaruvchan umurtqali hayvonlar" deb nomlangan.[46] Ushbu morflar ko'pincha simpatik ko'llar yoki daryolar ichida.[44][45][47][48] Morflar ko'pincha hajmi, shakli va rangi jihatidan sezilarli darajada farq qiladi.[44][45][47][48] Morflar ko'pincha ko'chib yuruvchi xatti-harakatlar, turar joy yoki anadromoz baliq bo'lish, ovqatlanish holati va joylarni joylashtirishdagi farqlarni namoyish etadi.[45][47][48] Morflar ko'pincha bir-biriga aralashadi, lekin ular reproduktiv ravishda ajralib turishi va genetik jihatdan ajralib turadigan populyatsiyalarni ifodalashi mumkin,[48] misollar sifatida keltirilgan boshlang'ich spetsifikatsiyasi.[45]

Hasharotlar

Chumolilar

Chumolilar bir qator polimorfizmlarni namoyish etadi. Birinchidan, ularning xususiyati bor gaplodiploid jinsni aniqlash tizimi, bu bilan barcha erkaklar gaploid va barcha ayollar diploiddir. Ikkinchidan, urg'ochilar va erkaklar o'rtasida asosan lichinkalarni boqish asosida farq bor, bu masalan, imagoning ko'payishga qodirligini aniqlaydi. Va nihoyat, odatda ovqatlanish va / yoki yosh bilan boshqariladigan, lekin ba'zida genetik jihatdan boshqarilishi mumkin bo'lgan kattalik va "vazifalar" (ayniqsa, ayollar) farqlanadi. Shunday qilib, buyruq genetik polimorfizmni ham, keng polifenizmni ham namoyish etadi.[49][50]

Xromosoma polimorfizmi Drosophila

1930-yillarda Dobjanskiy va uning hamkasblari yig'dilar Drosophila pseudoobscura va D. persimilis yovvoyi populyatsiyalardan Kaliforniya va qo'shni davlatlar. Rassomning texnikasidan foydalanish[51] ular politen xromosomalari va yovvoyi populyatsiyalar uchun polimorf bo'lganligini aniqladi xromosoma inversiyalari. Barcha chivinlar har qanday inversiyani ko'tarishlariga o'xshashdir: bu sirli polimorfizmning misoli. Shunga ko'ra, Dobjanskiy morflar populyatsiyada vositalar yordamida mustahkamlanib qolgan degan fikrni ma'qulladi Rayt Rayt "s drift.[52] Biroq, tabiiy tanlanish mas'ul bo'lganligini ko'rsatadigan dalillar tezda to'plandi:

Drosophila politen xromosomasi

1. Uchinchi xromosomaning heterozigota inversiyasi uchun qiymatlar ko'pincha ular null taxmin ostida bo'lganidan ancha yuqori edi: agar biron bir shakl uchun hech qanday ustunlik bo'lmasa, heterozigotalar soni N ga to'g'ri kelmasligi keraks (namunadagi raqam) = p2+ 2pq + q2 bu erda 2pq - geterozigotalar soni (qarang Hardy-Vaynberg muvozanati ).

2. L'Heretier va Taysier tomonidan ixtiro qilingan usuldan foydalanib, Dobjanskiy populyatsiyalarni ko'paytirdi aholi kataklariBu esa, boqish, ko'paytirish va namuna olish imkoniyatini beradi, ammo qochishning oldini oladi. Bu bartaraf etishning foydasi bor edi migratsiya natijalarni mumkin bo'lgan tushuntirish sifatida. Ma'lum dastlabki chastotada inversiyani o'z ichiga olgan zaxiralar boshqariladigan sharoitda saqlanishi mumkin. Xromosomalarning har xil turlari tasodifiy ravishda o'zgarib turmasligi aniqlandi, chunki ular tanlab neytral bo'lsa, lekin ular stabillashadigan ba'zi chastotalarga moslashadi. Bilan D. persimilis u qafaslangan populyatsiya Hardy-Vaynberg muvozanatida kutilgan qadriyatlar sharoitlar maqbul bo'lganida (tasodifiy juftlashish haqidagi har qanday fikrni inkor etgan) amal qilganini, ammo cheklangan oziq-ovqat bilan ta'minlangan heterozigotlarning o'ziga xos ustunligiga ega ekanligini aniqladi.

3. Xromosoma morflarining turli nisbatlari turli sohalarda topilgan. Masalan, polimorf-nisbat mavjud klinika yilda D. robusta yaqinidagi 18 millik (29 km) trassa bo'ylab Gatlinburg, TN 300 metrdan 4000 futgacha o'tish.[53] Yilning turli davrlarida namuna olingan bir xil maydonlar shakllar nisbatida sezilarli farqlarni keltirib chiqardi. Bu aholini mavsumiy sharoitga moslashtiradigan o'zgarishlarning muntazam tsiklini ko'rsatadi. Ushbu natijalar uchun tanlov eng ehtimol tushuntirishdir.

4. Va nihoyat, morfalarni mutatsiya natijasida topilgan yuqori darajada ushlab turish mumkin emas va populyatsiya soni ko'p bo'lsa, bu mumkin bo'lgan tushuntirishga imkon bermaydi.

1951 yilda Dobjanskiy o'z kitobining uchinchi nashrini nashr etganda, u ko'pgina polimorfizmlarda bo'lgani kabi, geterozigotlarning tanlangan afzalligi bilan xromosoma morflari populyatsiyada saqlanib kelinayotganiga ishontirdi. Keyinchalik u yana bir qiziqarli kashfiyot qildi. PP deb nomlanuvchi inversiyalardan biri 1946 yilgacha juda kam uchragan, ammo 1958 yilga kelib uning ulushi 8 foizga ko'tarilgan. Nafaqat u, balki ularning nisbati taxminan 200 000 kvadrat mil (520 000 km) maydonga o'xshash edi2) Kaliforniyada. Bu, masalan, Meksikadan PP morfalarini ko'chishi bilan sodir bo'lishi mumkin emas (bu erda inversiya tez-tez uchraydi), chunki tarqalish tezligi (yiliga 2 km dan kam) noto'g'ri tartibda. Shu sababli, o'zgarish hali tanlanmagan asosiy tanlovdagi o'zgarishni aks ettirdi.[7][31][54]

Hoverfly polimorfizmi

Xanthogramma pedissequum, ari taqlid qilish
Volucella zonaria, katta bumblebee taqlid qilish
Mallota sp., bumblebee taqlid qilish

Hoverfly taqlidini deyarli har qanday bog'da ko'rish mumkin mo''tadil zona. The Syrphidae chivinlarning katta (5600+ tur) turkumi; ularning tasavvurlar nektar va polen bilan oziqlanadi va ijtimoiy taqlid qilishlari bilan mashhur gimenoptera. Taqlid Batesian tabiatda: hoverflies yoqimli, ammo hymenoptera odatda yoqimsiz, shuningdek stinger va / yoki zirh bilan himoyalangan bo'lishi mumkin.

Ko'plab ijtimoiy ari (Vespidae ) turlar ko'rgazmasi Myullerian taqlid qilish, bu erda bir xil noxush turlar bir xil ogohlantirishni baham ko'rishdan foyda ko'radi (apozematik ) rang. Wasps shubhasiz zararli: yoqimsiz ta'mli va og'riqli nish bilan. Ular xuddi shunday rangdagi modellardan mulleriyalik "uzuk" hosil qiladi; arilarga tez-tez uchib yuruvchi taqlid klasterlari hamroh bo'ladi, ular gullarga kunning xuddi shu vaqtida kelishga moyildirlar va ularning parvozlari o'tin parvoziga o'xshashdir.

Bog'dagi kuzatuvchilar o'zlari ko'rishlari mumkinki, hoverfly taqlid qilish odatiy holdir, odatda modellardan bir necha barobar ko'proq uchraydi va (bizning nazarimizda) nisbatan kambag'al taqlid, ko'pincha ularni haqiqiy arilardan ajratib olish oson. Ammo, boshqa holatlarda, nomukammal mimika mimikaga sezilarli ustunlik berishi mumkinligi aniqlangan, ayniqsa, model haqiqatan ham zararli bo'lsa.[55] Bundan tashqari, bu mimikalarda nafaqat polimorfizm yo'q, balki ariqchalarda ham mavjud emas: bu faktlar chambarchas bog'liqdir.[56]

Vaziyat Bumblebees (Bomba) juda boshqacha. Ular ham yoqimsiz, eyish qiyin degan ma'noda: tanasi bilan qoplangan to'siqlar (kabi) gilam qoziq ) zirhli; ular ba'zida "nooziq-ovqat" deb ta'riflanadi. 1935 yilda Mostler ularning mazasini sinab ko'rdi: asalarichilik bilan shug'ullanadigan mutaxassislarni hisobga olmaganda, 19 turdagi qushlarning kattalari ularga taqdim etilgan 646 dona ari atigi 2 foizini iste'mol qildilar. Turli sinovlardan so'ng, Mostler ularning oldini olish, asosan, ishlov berishdagi mexanik qiyinchiliklar bilan izohladi: bitta yosh qush bambuni asrab olish, o'ldirish va eyish uchun 18 daqiqa vaqt sarfladi.[57]

Bumblebees turlarning mulleran halqalarini hosil qiladi va ular ko'pincha polimorfizmni namoyon qiladi. Bumblebee-ni taqlid qiladigan hoverfly turlari odatda to'g'ri taqliddir va ularning ko'p turlari polimorfdir. Ko'pgina polimorfizmlar jinslar o'rtasida farq qiladi, masalan, mimika faqat bitta jins bilan cheklanadi.

Savol tug'iladiki, ijtimoiy ari taqlidlari va bumblebee taqlidlari o'rtasidagi farqlarni qanday izohlash mumkin? Ko'rinib turibdiki, agar model turlari keng tarqalgan bo'lsa va ularning tarqalishi bir-biriga to'g'ri kelsa, ular polimorf bo'lish ehtimoli kamroq. Ularning taqlidlari keng tarqalgan bo'lib, deyarli har xil turdagi tayyor va taqlid qiladigan mimikani rivojlantiradi. Agar model turlari kamroq tarqalgan bo'lsa va yamoqsimon tarqalishiga ega bo'lsa, ular polimorfizmni rivojlantiradi; va ularning taqlidlari ularga aniqroq mos keladi va polimorfikdir. Hozirda masalalar o'rganilmoqda.[58][59][60]

Qalampirlangan kuya

Qalampirlangan kuya, Biston betularia, aholining a-ga javob berishining misoli sifatida juda mashhur merosxo'r ularning ekologik sharoitida sezilarli o'zgarishlarga yo'l. E.B. Ford tasvirlangan qalampirlangan kuya evolyutsiyasi "tabiatda haqiqatan ham guvoh bo'lgan eng yorqin, ammo chuqurroq bo'lmagan evolyutsion o'zgarishlardan biri" sifatida.[61]

Garchi kuya shifrlangan bo'lsa ham kamuflyaj qilingan va kunduzi daraxtlar ustida aniqlanmagan joylarda dam olish, ularga qushlar ko'rish orqali ov qilishadi. Asl kamuflyaj (yoki kripsis ) ning fonida deyarli mukammal ko'rinadi liken daraxtlarda o'sadi. O'n to'qqizinchi asrda sanoatning ifloslanishining to'satdan o'sishi kuya kamuflyajining samaradorligini o'zgartirdi: daraxtlar qor bilan qorayib ketdi va liken o'ldi. 1848 yilda bu kuya qorong'i versiyasi topilgan "Manchester" maydon. 1895 yilga kelib bu sohada qalampirlangan kuya 98% qora edi. Bu yiliga faqat bitta avlodga ega bo'lgan tur uchun tez o'zgarish edi.

Biston betularia morfa tipika, standart och qalampirlangan kuya.
Biston betularia morfa karbonat, melanik qalampirlangan kuya.

Evropada uchta morf mavjud: odatdagi oq morf (betulariya yoki tipika) va karbonat, melanik qora morf. Ular tomonidan boshqariladi allellar birida lokus, karbonariya mavjud bo'lganda dominant. Shuningdek, oraliq yoki yarim melanik morf mavjud insulariya, boshqa allellar tomonidan boshqariladi.[62][63]

Dastlab anglab etilmagan asosiy narsa, heterozigotlarning afzalligi bo'lib, ular homozigotlarning ikkalasiga qaraganda yaxshiroq omon qoladi. Tırtıllar monomorfik ko'rinishga ega bo'lishiga qaramay (bu novdalar taqlididir), bu tırtıllara ham, oylarga ham ta'sir qiladi. Amalda heterozigota afzalligi selektsiya ta'siriga chek qo'yadi, chunki gomozigota ham aholining 100 foiziga eta olmaydi. Shu sababli, ehtimol karbonariya alleli populyatsiyada, avval sanoatlashishga qadar, past darajada bo'lgan. Yaqinda ifloslanishning pasayishi bilan shakllar o'rtasidagi muvozanat allaqachon sezilarli darajada o'zgargan.

Yana bir qiziqarli xususiyati shundaki, karbonatiya taxminan bir asrdan keyin sezilarli darajada qoraygan edi. Bu taxminan 1880 yilda to'plangan namunalarni yaqinda to'plangan namunalar bilan taqqoslaganda aniq ko'rinib turardi: aniq qorong'u morf genlar majmuasiga ta'sir etuvchi kuchli tanlov orqali sozlangan. Agar xuddi shu joyda ko'proq ekstremal allel mavjud bo'lsa, bu sodir bo'lishi mumkin; yoki boshqa joylardagi genlar modifikator vazifasini bajarishi mumkin. Biz, albatta, XIX asrdan boshlab asl melanika genetikasi haqida hech narsa bilmaymiz.

Ushbu turdagi sanoat melanizmi hasharotlarni iste'mol qiladigan qushlardan himoya qilish, ularning fonlari bilan aniq o'xshashligi sababli yashiringan daraxtlarga dam olish orqali ta'sir ko'rsatdi (Britaniyada melanik shakllarga ega bo'lgan 100 dan ortiq kuya turlari 1980 yilgacha ma'lum bo'lgan).[32] Masalan, o'lik barglar orasida kun davomida yashirinadigan turlar ta'sir qilmaydi va kapalaklar orasida melanik o'zgarish kuzatilmagan.[64][62][65]Bu ko'plab darsliklarda ko'rsatilgandek, "amaldagi evolyutsiya".

Dastlabki ishlarning katta qismi tomonidan amalga oshirildi Bernard Kettlevel, keyinchalik uning usullari tekshiruvdan o'tdi. Entomolog Maykl Majerus Kettleuellning 1998 yildagi kitobida eksperimental usullariga qilingan tanqidlarni muhokama qildi Melanizm: harakatdagi evolyutsiya.[66] Ushbu kitob ba'zi sharhlarda noto'g'ri talqin qilingan va hikoya ko'tarilgan kreatsionist tashviqotchilar.

Judit Xuper, uning bahsli kitobida Kuya va erkaklar (2002), Kettleuellning ishi firibgar yoki qobiliyatsiz bo'lganligini nazarda tutgan. Kettleuellning Rudj (2005) va Yang (2004) tomonidan saqlanib qolgan hujjatlarini sinchkovlik bilan o'rganish natijasida Xuperning firibgarlikda ayblovi asossiz ekanligi aniqlandi va "Xuper ushbu jiddiy ayblovni tasdiqlovchi bir parcha dalil keltirmadi".[67][68] Majerusning o'zi tasvirlab berdi Kuya va erkaklar sifatida "xatolar, noto'g'ri ma'lumotlar, noto'g'ri talqinlar va yolg'onlar bilan to'lib toshgan".[66] 2004 yildagi fikrlarning tegishli darajada cheklangan xulosasi asosan tanlab olish kuchi sifatida yirtqichlikni afzal ko'rdi.[69]

2000 yildan boshlab Majerus turli xil tanqidlarni baholash uchun tajriba o'tkazib, kuya haqida etti yillik batafsil tadqiqot o'tkazdi. Uning so'zlariga ko'ra, qushlarning differentsial yirtqichligi bu pasayishning asosiy omilidir karbonat bilan solishtirganda chastota tipika Kembrijda o'qish davrida,[70] va uning natijalarini qalampirlangan kuya haqidagi hikoyaning to'liq oqlanishi deb ta'rifladi. Uning so'zlariga ko'ra, "agar qalampirlangan kuya ko'tarilishi va tushishi Darvin evolyutsiyasining amalda ingl. Ta'sirchan va oson tushuniladigan misollaridan biri bo'lsa, uni o'rgatish kerak. Bu evolyutsiyaning barcha isbotlarini beradi".[71]

Mavjud dalillarning hozirgi talqini shundan iboratki, qalampirlangan kuya aslida bunga munosib misoldir tabiiy selektsiya va moslashish. Bu polimorfik turni turli xil va ba'zida o'zgaruvchan muhitga moslashishni saqlab turishini aks ettiradi.

Ikki dog'li qo'ng'iz qo'ng'izi

Adalia bipunctata qizil morf
Adalia bipunctata qora morf

Adalia bipunctata, ikki nuqta ladybird juda polimorfdir. Uning asosiy shakli ikkita qora dog 'bilan qizil rangga ega, ammo u boshqa ko'plab shakllarga ega, eng muhimi melanik, qora elitra va qizil dog'lar bilan. Ushbu morfizm haqidagi qiziq fakt shundaki, melanik shakllar sanoat sohalarida keng tarqalgan bo'lsa-da, uning parvarishi sirli kamuflyaj va yirtqich hayvonlarga hech qanday aloqasi yo'q. The Coccinellidae umuman olganda juda zararli va qushlar va boshqa yirtqichlar bilan o'tkazilgan tajribalar ushbu turni juda yoqimsiz deb topdi.[72] Shuning uchun ularning rangi ogohlantiruvchi (apozematik ) rang va barcha morflar yashil o'simliklarga nisbatan sezilarli. Dala tadqiqotlari yilning turli vaqtlarida va turli joylarda morflarning turli nisbatlarini aniqlaydi, bu esa tanlovning yuqori darajasini ko'rsatadi. Biroq, ushbu tanlovning asosi hali ham aniq ma'lum emas, ammo ko'plab nazariyalar taklif qilingan.[73][74] Barcha morflar aposematik rangga ega bo'lganligi sababli, morflarning rangi o'rtasidagi farq to'g'ridan-to'g'ri tanlov ostida bo'lishi ehtimoldan yiroq emas. Ehtimol pleiotropik rangga ta'sir qiluvchi genlarning ta'siri ham qo'ng'iz fiziologiyasiga va shu sababli uning nisbiy tayyorgarligiga ta'sir qiladi. Shunga o'xshash polimorfik tizim ushbu oilaning boshqa ko'plab turlarida uchraydi: Harmonia axyridis yaxshi misol.

Qizil yo'lbars kuya

The qizil yo'lbars kuya Kallimorf (Panaxiya) dominula (oila Arctiidae ) Evropa, g'arbiy Osiyo va janubiy Angliyada uchraydi. Bu kun davomida uchadigan, zararli ta'mga ega, parvoz paytida yorqin ogohlantiruvchi rangga ega, ammo dam olish vaqtida sirli. Kuya odatiga ko'ra mustamlakachidir va botqoqli erni yoki to'siqlarni afzal ko'radi. Lichinkalarning afzal ovqatlari bu o't Komfri (Symphytum officinale). Angliyada yiliga bir avlod bor.

Callimorpha dominula morfa tipika yoyilgan qanotlari bilan. Parvoz paytida aniqlangan qora orqa qanotli qizil rang uning zararli ta'midan ogohlantiradi. Old qanotlari sirli bo'lib, orqa qanotlarini dam olish holatida qoplaydi. Bu erda kuya tinchlanmoqda, lekin hushyor va ogohlantiruvchi chirog'ni ochish uchun old qanotlarini oldinga silkitdi.

Kuya o'z koloniyasida polimorf bo'lganligi ma'lum Cothill, taxminan 8 km masofada joylashgan Oksford, uchta shakl bilan: tipik gomozigota; noyob gomozigota (bimakula) va heterozigota (medionigra). U erda Ford tomonidan, keyinchalik Sheppard va ularning hamkasblari tomonidan ko'p yillar davomida o'rganilgan. Ma'lumotlar 1939 yildan to hozirgi kungacha mavjud bo'lib, ular qo'lga olish-iz qoldirish-qaytarib olishning odatiy dala usuli va asirlikda ko'payishdan genetik tahlil qilish yo'li bilan olingan. Yozuvlar yigirmanchi asrning ko'p qismida genlarning chastotasi va populyatsiya hajmini qamrab oladi.[31]:ch. 7

Bu holda genetika oddiy bo'lib ko'rinadi: ikkitasi allellar birdaniga lokus, uchtasini ishlab chiqarish fenotiplar. 1939-64 yillarda 26 yil davomida jami qo'lga olinishlar 15 784 gomozigotga to'g'ri keldi dominula (ya'ni tipika), 1,221 heterozigot medionigra va 28 gomozigot bimakula. Endi genotiplarning teng hayotiyligini taxmin qilsak, 1209 heterozigot kutilmoqda, shuning uchun maydon natijalari emas har qanday heterozigotli ustunlikni taklif eting. Aynan Sheppard polimorfizmni selektiv juftlash orqali saqlab turishini aniqlagan: har bir genotip afzallik bilan boshqa morflar bilan juftlashadi.[75] Bu holda, heterozigotaning hayotiyligi biroz pastroq bo'lishiga qaramay, tizimni saqlab qolish uchun etarli.[76]

Sutemizuvchilar

Kiyik va karibu

Sarumning genetik polimorfizmi transferrins yilda kiyik populyatsiya va genetik tadqiqotlarda qo'llaniladi.[77][78] Genlarning konsentratsiyasi allellar populyatsiyalarida kiyik Sibirning Shimoliy-Sharqiy qismi Norvegiyada, SSSRning Evropa qismining shimoliy hududlarida va Shimoliy Amerikada yashovchi kiyiklar bilan taqqoslandi. karibu. Tadqiqotchilar Sibir bug'usining Tf allellarining chastotalari boshqalarnikidan farq qilishini aniqladilar. Bunga qarshilik ko'rsatish mumkin nekrobakterioz ba'zi bir bug 'populyatsiyalaridagi allellarning konsentratsiyasi bilan bog'liq.[78]

Mollyuskalar

Grove salyangozi

Qovoq salyangozi, Cepaea nemoralis, qobig'ining boy polimorfizmi bilan mashhur. Tizim bir qator tomonidan boshqariladi bir nechta allellar. Qobiq rang seriyasi jigarrang (genetik jihatdan yuqori qismi dominant belgi), to'q pushti, och pushti, juda och pushti, to'q sariq va och sariq (pastki yoki universal) retsessiv xususiyat). Bantlar mavjud yoki yo'q bo'lishi mumkin; va agar ularning soni birdan beshgacha bo'lsa. Tarmoqsiz - bu eng yuqori dominant belgi va bantlanish shakllari modifikator genlari tomonidan boshqariladi (qarang epistaz ).

Grove salyangozi, bitta tasma bilan to'q sariq rangli qobiq.

Angliyada salyangoz muntazam ravishda oldindan qo'shiq Turdus filomeloslari, bu ularni ochadi dumg'aza chumchuqlari (katta toshlar). Bu erda fragmentlar to'planib, tadqiqotchilarga olingan salyangozlarni tahlil qilishga imkon beradi. Do'kizlar ko'rish orqali ov qilishadi va yashash muhitiga mos keladigan shakllarni tanlab olishadi hech bo'lmaganda yaxshi. Salyangoz koloniyalari o'rmonzorlarda, to'siqlarda va o'tloqlarda uchraydi va yirtqich hayvon har bir koloniyada uchraydigan fenotiplarning (morflarning) ulushini aniqlaydi.

Ikki faol chakalak salyangoz (Cepaea nemoralis )

Ikkinchi turdagi selektsiya salyangozda ham ishlaydi, bunda ba'zi heterozigotlarning homozigotlarga nisbatan fiziologik ustunligi bor. Bundan tashqari, murtadlik tanlovi, ehtimol qushlar eng keng tarqalgan morfni qabul qilishadi. Bu "qidirish naqshlari" effekti, bu erda asosan vizual yirtqichlar morfni nishonga olishda davom etmoqda, garchi boshqa morflar mavjud bo'lsa ham.

Yirtqich hayvonlarga qaramay, polimorfizm deyarli barcha yashash joylarida saqlanib qoladi, ammo morflarning nisbati sezilarli darajada farq qiladi. Polimorfizmni boshqaruvchi allellar a hosil qiladi super-gen deyarli mutlaqga yaqin bo'lgan bog'lanish bilan. Ushbu nazorat populyatsiyani istalmagan rekombinantlarning katta qismidan xalos qiladi va selektsiya tegishli lokuslarni birlashtirgan deb taxmin qilinadi.

Xulosa qilib aytganda, bu turda qushlarning yirtqichligi polimorfizmni harakatga keltiruvchi asosiy (lekin yagona emas) selektiv kuchga o'xshaydi. Salyangozlar heterojen fonda yashaydilar va qo'ziqorinlar kambag'al gugurtlarni aniqlashga usta. Fiziologik va kriptik xilma-xillikning merosxo'rligi supergendagi heterozigota ustunligi bilan ham saqlanib qoladi.[31][79][80][81][82] So'nggi yillarda qobiq rangining termoregulyatsiyaga ta'siri,[83] va mumkin bo'lgan genetik ta'sirlarning keng tanlovi Kuk tomonidan ko'rib chiqilgan.[84]

Xuddi shunday genetik polimorfizm tizimi oq labda salyangozda uchraydi Cepaea hortensis, a close relative of the grove snail. In Iceland, where there are no song thrushes, a correlation has been established between temperature and colour forms. Banded and brown morphs reach higher temperatures than unbanded and yellow snails.[85] This may be the basis of the physiological selection found in both species of snail.

O'simliklar

Heterostily bilan

Dissection of thrum and pin flowers of Primula vulgaris

An example of a botanical genetic polymorphism is heterostil ravishda, in which flowers occur in different forms with different arrangements of the pistils va stamens. The system is called heteromorfik o'z-o'ziga mos kelmaslik, and the general 'strategy' of stamens separated from pistils is known as herkogamiya.

Pin and thrum heterostyly occurs in dimorphic species of Primula, kabi P. vulgaris. There are two types of flower. The pin flower has a long style bearing the stigma at the mouth and the stamens halfway down; va thrum flower has a short style, so the stigma is halfway up the tube and the stamens are at the mouth. So when an insect in search of nectar inserts its proboscis into a long-style flower, the pollen from the stamens stick to the proboscis in exactly the part that will later touch the stigma of the short-styled flower, and vice versa.[86][87]

Another most important property of the heterostyly system is physiological. If thrum pollen is placed on a thrum stigma, or pin pollen on a pin stigma, the reproductive cells are incompatible and relatively little seed is set. Effectively, this ensures out-crossing, as described by Darwin. Quite a lot is now known about the underlying genetics; the system is controlled by a set of closely linked genes which act as a single unit, a super-gene.[31]:ch. 10[88][2]:86 All sections of the genus Primula have heterostyle species, altogether 354 species out of 419.[89] Since heterostyly is characteristic of nearly all races or species, the system is at least as old as the genus.[90]

Between 1861 and 1863, Darwin found the same kind of structure in other groups: zig'ir (and other species of Linum ); va binafsha rang bo'shashmasdan va boshqa turlari Lythrum. Ba'zilari Lythrum turlari trimorfik, with one style and two stamens in each form.[91]

Heterostyly is known in at least 51 genera of 18 families of Angiosperms.[92][93]

Sudralib yuruvchilar

Common side-blotched lizards

Erkak common side-blotched lizards (Uta stansburiana) exhibit polymorphism in their throat pigmentation, and these different phenotypes are correlated with different mating strategies. Orange-throated males are the largest and most aggressive, defending large territories and keeping harems of females. Blue-throated males are of intermediate size, and guard smaller territories containing only a single female. Yellow-throated males are the smallest, and instead of holding territories they mimic females in order to sneak matings away from the other two morphs. The balance between these three morphs is maintained by frequency-dependent selection.[94][95]

Common wall lizards

The oddiy devor kaltakesagi (Podarcis muralis) displays polymorphism and has six distinct morphs which vary by the colour of their throat and underbelly (underbelly colouration seen predominantly in males).[96] There are three "pure" morphs of colours: red, yellow and white and three "intermediate" morphs which are a combination of the colours: white-red, white-yellow and red-yellow.[96]

Ctenophorus decresii

The Ctenophorus decresii lizard displays polymorphism with varying colors of their throats. The throat colors range from white and gray to bright colors of red, orange, or blue. The diversity in throat color is due to a combination of sexual selection and natural selection.

Ctenophorus pictus

Erkak Ctenophorus pictus lizards display different colors. The most common are red and yellow, but colors can range from brown to orange to red/orange. These morphs are maintained in nature through a combination of selective factors: natural selection and sexual selection.

Viviparous lizards

Viviparous lizards display color polymorphism in three ventral colors: yellow, orange, and a mixture of the two. These color morphs respond to variation in density frequency-dependence within their environment.

Adabiyotlar

  1. ^ White M.J.D. 1973. The chromosomes. Chapman va Xoll, London. 6th ed, p166-7.
  2. ^ a b v Smith, John Maynard. 1998 yil. Evolutionary Genetics (2-nashr). Oxford: Oxford U. Pr.
  3. ^ Gillespie J.G. 2004 yil. Aholining genetikasi: qisqacha qo'llanma. 2nd ed, Johns Hopkins University Press, Baltimore.
  4. ^ Clarke, Cyril A. 1964. Genetics for the Clinician. Oksford: Blekvell
  5. ^ Crow, J. 1993. "Felix Bernstein and the first human marker locus". Genetika 133 1, 4-7[tushuntirish kerak ]
  6. ^ Meade, S. M.; Earickson, R. J. 2005. Medical Geography. Guilford.[tushuntirish kerak ]
  7. ^ a b Dobjanskiy, Theodosius. 1970. Genetics of the Evolutionary Process. Nyu York: Columbia U. Pr.
  8. ^ Allison A.C. (1956). "The sickle-cell and Hemoglobin C genes in some African populations". Inson genetikasi yilnomalari. 21 (1): 67–89. doi:10.1111/j.1469-1809.1971.tb00266.x. PMID  13340560.
  9. ^ Ford, E. B. 1973 (1942). Genetics for Medical Students (7-nashr). London: Chapman va Xoll.
  10. ^ Chaudhuri, A.; Polyakova, J.; Zbrzezna, V.; Williams, K.; Gulati, S.; Pogo, A. O. (November 1993). "Cloning of Glycoprotein D cDNA, Which Encodes the Major Subunit of the Duffy Blood Group System and the Receptor for the Plazmodium vivax Malaria Parasite". Proc. Natl. Akad. Ilmiy ish. AQSH. 90 (22): 10793–10797. Bibcode:1993PNAS...9010793C. doi:10.1073/pnas.90.22.10793. PMC  47864. PMID  8248172.
  11. ^ "Entrez Gene: Duffy antigen".
  12. ^ Tung Jenny; va boshq. (2009). "Evolution of a malaria resistance gene in wild primates". Tabiat. 460 (7253): 388–391. Bibcode:2009Natur.460..388T. doi:10.1038/nature08149. PMID  19553936.
  13. ^ Beutler E (1994). "G6PD deficiency". Qon. 84 (11): 3613–36. doi:10.1182/blood.V84.11.3613.bloodjournal84113613. PMID  7949118.
  14. ^ Verrill B.C., et al. (2002). "Evidence for balancing selection from nucleotide sequence analyses of human G6PD". Am J Hum Genet. 71 (5): 1112–28. doi:10.1086/344345. PMC  385087. PMID  12378426.
  15. ^ Fisher Ronald A.; Ford E. B.; Huxley Julian S. (1939). "Taste-testing the Anthropoid Apes" (PDF). Tabiat. 144 (3652): 750. Bibcode:1939Natur.144..750F. doi:10.1038/144750a0. hdl:2440/15129.
  16. ^ Wooding S.; Kim Un-Kyung; Bamshad M. J.; Larsen J.; Jorde L. B.; Drayna D. (2004). "Natural Selection and Molecular Evolution in PTC, a Bitter-taste Receptor Gene". Amerika inson genetikasi jurnali. 74 (4): 637–646. doi:10.1086/383092. PMC  1181941. PMID  14997422.
  17. ^ MHC ketma-ketligi konsortsiumi (1999). "Complete Sequence and Gene Map of a Human Major Histocompatibility Complex". Tabiat. 401 (6756): 921–923. Bibcode:1999 yil Natur.401..921T. doi:10.1038/44853. PMID  10553908.
  18. ^ MORIWAKI, T. (1953). "The inheritance of the dorso-median stripe in Rana limnocharis Wiegmann". J. Ilmiy ish. Hiroshima Univ. Ser. B Div. 1. 14: 159–164.
  19. ^ BERGER, L.; SMIELOWSKI, J. (1982). "Inheritance of vertebral stripe in Rana ridibunda Pall. (Amfibiya, Ranidae) ". Amfibiya-Reptiliya. 3 (2): 145–151. doi:10.1163/156853882x00374.
  20. ^ BROWDER, L. W.; UNDERHILL; MERRELL, D. J. (1966). "Mid-dorsal stripe in the wood frog". J. Hered. 57 (2): 65–67. doi:10.1093/oxfordjournals.jhered.a107469. PMID  5916896.
  21. ^ SHCHUPAK, E. L. & ISHCHENKO, V. G., 1981. On the hereditary base of colour polymorphism in moor frog (Rana arvalis Nilss). I. Light mid-dorsal stripe. In: Herpetological researches in Siberia and Far East, Leningrad, Nauka: 128-132. [Rus tilida]
  22. ^ SCHUELLER, F. W.; COOK, F. R. (1980). "Distribution of the middorsal stripe dimorphism in the wood frog, Rana sylvatica, in eastern North America". Mumkin. J. Zool. 58 (9): 1643–1651. doi:10.1139/z80-226.
  23. ^ STUGREN, B. (1966). "Geographic variation and distribution of the moor frog, Rana arvalis Nilss". Ann. Zool. Fenn. 3 (1): 29–39.
  24. ^ MERRELL, D. J.,1969. Limits on heterozygous advantage as an explanation of poymorphism. J. Hered, 60: 180-182
  25. ^ a b v ISHCHENKO, V. G., 1978. Dinamicheskij polimorfizm burikh lyagushek fauni SSSR. [Dynamic polymorphism of the brown frogs of USSR fauna]. Moscow, Nauka: 1-148. [Rus tilida]
  26. ^ GRAY, R. H. (1977). "Lack of physiological differentiation in three color morphs of the cricket frog (Acris crepitans) in Illinois". Trans. Ill. Stale Acad. Ilmiy ish. 70 (1): 73–79.
  27. ^ Tarkhnishvili, D. N.; Arntzen, J. W.; Thorpe, R. S. (1999). "Morphological variability in brown frogs from the Caucasus and the taxonomy of the Rana macrocnemis guruh ". Herpetologica. 55 (3): 406–417. JSTOR  3893235.
  28. ^ Tarkhnishvili, D. N.; Gokhelashvili, R. K. (1996). "A contribution to the ecological genetics of frogs: age structure and frequency of striped specimens in some Caucasian populations of the Rana macrocnemis murakkab ". Altes. 14 (1): 27–41.
  29. ^ Tarkhnishvili, D. N., 1996. Genetic relationships in local populations of brown frogs – analysis of distribution of a character under selection. In: Population Genetic Group, 30th annual meeting, University of Edinburgh, 17-20 Dec. 1996, Paper Abstr., p.42
  30. ^ Ellegren Hans (2001). "Hens, cocks and avian sex chromosomes: a quest for genes on Z or W?". EMBO hisobotlari. 2 (3): 192–196. doi:10.1093/embo-reports/kve050. PMC  1083846. PMID  11266359.
  31. ^ a b v d e Ford, E. B. 1975. Ekologik genetika (4-nashr). London: Chapman va Xoll
  32. ^ a b Ford, EB. 1981 yil. Taking Genetics into the Countryside. London: Vaydenfeld va Nikolson.[tushuntirish kerak ]
  33. ^ Chance E. 1922. Kuku siri. London.[tushuntirish kerak ]
  34. ^ Huxley, Julian S. 1954 (presentation; printed 1955). "Morphism in Birds". 11-chi Int. Ornith. Kong., pp. 309–328. Bazel.[tushuntirish kerak ]
  35. ^ Grant B. Rosemary; Grant Peter R. (1979). "Darwin's Finches: Population Variation and Sympatric Speciation". Proc. Natl. Akad. Ilmiy ish. AQSH. 76 (5): 2359–2363. Bibcode:1979PNAS...76.2359G. doi:10.1073/pnas.76.5.2359. PMC  383600. PMID  16592654.
  36. ^ Grant, Peter R.; Grant, B. Rosemary. 1989. "Sympatric Speciation and Darwin's Finches". In D. Otte & J. A. Endler (eds.) Speciation and its consequences. Sinayer.[tushuntirish kerak ]
  37. ^ Grant, B. Rozmarin; Grant, Peter R. 1989. Evolutionary Dynamics of a Natural Population: The Large Cactus Finch of the Galápagos, p. 241. Chicago: Chicago U. Pr.
  38. ^ a b Grant, Peter R. 1999. Ecology and Evolution of Darwin's Finches. Prinston: Princeton U. Pr.
  39. ^ Thorneycroft, H.D. (1975). "A cytogentic study of the white-throated sparrow, Zonotrichia albicollis (Gmelin)". Evolyutsiya. 29 (4): 611–621. doi:10.2307/2407072. JSTOR  2407072. PMID  28563104.
  40. ^ Tuttle, E.T. (2003). "Alternative reproductive strategies in the polymorphic white-throated sparrow: behavioral and genetic evidence". Xulq-atvor ekologiyasi. 14 (3): 425–432. doi:10.1093/beheco/14.3.425.
  41. ^ Lowther, J.K. (1961). "Polymorphism in the white-throated sparrow, Zonotrichia albicollis (Gmelin)". Mumkin. J. Zool. 39 (3): 281–292. doi:10.1139/z61-031.
  42. ^ Falls J.B. and J.G. Kopachena. 2010. White-throated Sparrow (Zonotrichia albicollis). ‘‘The Birds of North America Online’’ (ed A. Poole) Ithaca: Cornell Lab of Ornithology; Onlaynda Shimoliy Amerika qushlaridan olingan: [1] doi:10.2173/bna.128
  43. ^ Thomas J.W.; Caceres M.; Lowman J.J.; Morehouse C.B.; Short M.E.; Baldwin E.L.; Maney D.L.; Martin C.L. (2008). "The chromosomal polymorphism linked to variation in social behavior in the White-throated Sparrow (Zonotrichia albicollis) is a complex rearrangement and suppressor of recombination". Genetika. 179 (3): 1455–1468. doi:10.1534/genetics.108.088229. PMC  2475746. PMID  18562641.
  44. ^ a b v Malmquist, H. J., Snorrason, S. S., Skulason, S., Jonsson, B., Sandlund, O. T., & Jonasson, P. M. (1992). Diet differentiation in polymorphic Arctic charr in Thingvallavatn, Iceland. Hayvonlar ekologiyasi jurnali, 21-35.
  45. ^ a b v d e Knudsen, Rune; Klemetsen, Anders; Amundsen, Per-Arne; Hermansen, Bjørn (2006). "Incipient speciation through niche expansion: an example from the Arctic charr in a subarctic lake". Qirollik jamiyati materiallari B. 273 (1599): 2291–2298. doi:10.1098/rspb.2006.3582. PMC  1636095. PMID  16928630.
  46. ^ a b Klemetsen, Anders (2006). "The Most Variable Vertebrate on Earth". Ixtiologiya jurnali. 273 (10): 781–791. doi:10.1134/S0032945213100044.
  47. ^ a b v d Alekseyev, S.S.; Gordeeva, N.V.; Matveev, A.N.; Samusenok, V.P.; Vokin, A.I.; Yur'rev, A.L. (2014). "Three Sympatric forms of Arctic Charr Salvelinus alpinus Complex (Salmoniformes, Salmonidae) from Lake Kamkanda, Northern Transbaikalia". Ixtiologiya jurnali. 54 (6): 384–408. doi:10.1134/S0032945214040018.
  48. ^ a b v d e O'Malley, Kathleen G.; Vaux, Feliks; Black, Andrew N. (2019). "Characterizing neutral and adaptive genomic differentiation in a changing climate: The most northerly freshwater fish as a model". Ekologiya va evolyutsiya. 9 (4): 2004–2017. doi:10.1002/ece3.4891. PMC  6392408. PMID  30847088.
  49. ^ Wilson E. O. (1953). "The Origin and Evolution of Polymorphism in Ants". Biologiyani har chorakda ko'rib chiqish. 28 (2): 136–156. doi:10.1086/399512. PMID  13074471.
  50. ^ Rossa K. G.; Kriegera M. J. B.; Shoemaker D. D. (2003). "Alternative Genetic Foundations for a Key Social Polymorphism in Fire Ants". Genetika. 165 (4): 1853–1867. PMC  1462884. PMID  14704171.
  51. ^ Painter T. S. (1933). "Xromosomalarning qayta tuzilishini va xromosoma xaritalarini tuzishni o'rganishning yangi usuli". Ilm-fan. 78 (2034): 585–586. Bibcode:1933Sci .... 78..585P. doi:10.1126/science.78.2034.585. PMID  17801695.
  52. ^ Dobzhansky, Theodosius. 1937 yil. Genetika va turlarning kelib chiqishi (1-nashr). New York: Columbia U. Pr.
  53. ^ Stalker H.D; Carson H.L. (1948). "An altitudinal transect of Drosophila robusta". Evolyutsiya. 1 (4): 237–48. doi:10.2307/2405325. JSTOR  2405325.
  54. ^ Dobzhansky, Theodosius. 1981 yil. Dobzhansky's Genetics of Natural Populations. Lewontin, R. C .; Moore, J. A.; Provine, W. B.; Wallace, B. (eds.). New York: Columbia U. P.
  55. ^ Brower, L.P. 1988. Mimikriya va evolyutsion jarayon. Chikago.
  56. ^ Edmunds M (2000). "Why are there good and poor mimics?". Linnean Jamiyatining Biologik jurnali. 70 (3): 459–466. doi:10.1111/j.1095-8312.2000.tb01234.x.
  57. ^ Mostler G (1935). "Beobachtungen zur Frage der Wespenmimikrey". Zeitschrift für Morphologie und Ökologie der Tiere. 29 (3): 381–454. doi:10.1007/BF00403719.
  58. ^ Gilbert, Francis (2004). "The evolution of imperfect mimicry in hoverflies". In Fellows M.; Holloway G.; Rolff J. (eds.). Insect Evolutionary Biology.
  59. ^ Sherratt T.N. (2002). "The evolution of imperfect mimicry". Xulq-atvor ekologiyasi. 13 (6): 821–826. doi:10.1093/beheco/13.6.821.
  60. ^ Mallet J.; Joron M. (1999). "The evolution of diversity in warning color and mimicry: polymorphisms, shifting balance, and speciation". Ekologiya va sistematikaning yillik sharhi. 30: 201–233. doi:10.1146/annurev.ecolsys.30.1.201.
  61. ^ Ford, EB. 1976 yil. Genetics and Adaptation, p14. London: Arnold.
  62. ^ a b Majerus, Michael. 1998 yil. Melanizm: harakatdagi evolyutsiya. Oksford: Blekvell.
  63. ^ Clarke Cyril A.; Sheppard Philip M. (1964). "Genetic Control of the Melanic Form insularia of the Moth Biston betularia (L.) "deb nomlangan. Tabiat. 202 (4928): 215–216. Bibcode:1964Natur.202..215C. doi:10.1038/202215a0. PMID  14156325.
  64. ^ Ford, E. B. 1965. "Heterozygous Advantage". Yilda Genetic Polymorphism. Boston /London.: MIT Pr. /Faber va Faber
  65. ^ Kettlewell H.B.D. 1973 yil. Melanizm evolyutsiyasi. Oxford: Oxford U. Pr.
  66. ^ a b Majerus M.E.N. 2004 yil. The Peppered Moth: Decline of a Darwinian Disciple. Microsoft Word.doc format. Arxivlandi 2007 yil 26 sentyabr Orqaga qaytish mashinasi
  67. ^ Rudge D. W. (2005). "Did Kettlewell Commit Fraud? Re-examining the Evidence". Ilm-fanning jamoatchilik tushunchasi. 14 (3): 249–268. doi:10.1177/0963662505052890. PMID  16240545.
  68. ^ Young, M. 2003. Moonshine: Why the Peppered Moth remains an icon of evolution Arxivlandi 2009 yil 16 yanvar Orqaga qaytish mashinasi. Publisher:talkreason.org webpage.
  69. ^ Rukston, G. D .; Sherratt, T. N .; Speed, M. P. 2004. Hujumdan saqlanish: Kripsisning evolyutsion ekologiyasi, ogohlantirish signallari va mimika, 9-10 betlar. Oxford: Oxford U Pr.
  70. ^ Michael E. N. Majerus (August 2007). "The Peppered Moth: The Proof of Darwinian Evolution" (PDF). Arxivlandi asl nusxasi (PDF) 2011 yil 15 iyunda. Olingan 11 aprel 2011. powerpoint presentation as pdf
  71. ^ Steve Connor, Science Editor (25 August 2007). "Moth study backs classic 'test case' for Darwin's theory". Mustaqil. Arxivlandi asl nusxasi 2008 yil 7 oktyabrda. Olingan 11 aprel 2011.
  72. ^ Fraser, J. F. D.; Rothschild, M. 1960. "Defence Mechanisms in Warningly-coloured Moths and Other Insects". Proceedings of the 11th International Congress on Entomology, pp. 248–256.
  73. ^ Creed E.R. 1971. "Melanism in the Two-spot Ladybird, Adelia bipunctata, in Great Britain". In E. R. Creed (ed.), Ecological Genetics and Evolution. Oksford: Blekvell.
  74. ^ Brakefield P. M. (1985). "Polymorphic Müllerian Mimicry and Interactions with Thermal Melanism in Ladybirds and a Soldier Beetle – A Hypothesis". Linnean Jamiyatining Biologik jurnali. 26 (3): 243–267. doi:10.1111/j.1095-8312.1985.tb01635.x.
  75. ^ Sheppard Philip M (1952). "A Note on Non-random Mating in the Moth Panaxia dominula (L.) ". Irsiyat. 6 (2): 239–41. doi:10.1038/hdy.1952.24.
  76. ^ Sheppard Philip M.; Cook L. M. (1962). "The Manifold Effects of the Medionigra Gene in the Moth Panaxia dominula and the Maintenance of Polymorphism". Irsiyat. 17 (3): 415–426. doi:10.1038/hdy.1962.41.
  77. ^ Brænd, Mikael (December 1964). "Genetic studies on serum transferrins in reindeer". Hereditalar. 52 (2): 181–188. doi:10.1111/j.1601-5223.1964.tb01950.x.
  78. ^ a b Zhurkevich, N.M.; Fomicheva, I. I. (1976). "Genetic polymorphism of the serum transferrins of the northern reindeer (Rangifer tarandus L.) of northwestern Siberia". Genetika. 12 (1): 56–65.
  79. ^ Cain Arthur J.; Currey J.D. (1963). "Area Effects in Cepaea". Fil. Trans. R. Soc. B. 246 (726): 1–81. Bibcode:1963RSPTB.246....1C. doi:10.1098/rstb.1963.0001.
  80. ^ Cain Arthur J.; Currey J.D. (1968). "Climate and Selection of Banding Morphs in Cepaea from the Climate Optimum to the Present Day". Fil. Trans. R. Soc. B. 253 (789): 483–498. Bibcode:1968RSPTB.253..483C. doi:10.1098/rstb.1968.0008.
  81. ^ Cain Arthur J.; Sheppard Philip M. (1950). "Selection in the Polymorphic Land Snail Cepaea nemoralis (L)". Irsiyat. 4 (3): 275–294. doi:10.1038/hdy.1950.22. PMID  14802986.
  82. ^ Cain Arthur J.; Sheppard Philip M. (1954). "Natural Selection in Cepaea". Genetika. 39 (1): 89–116. PMC  1209639. PMID  17247470.
  83. ^ Jones J. S.; Leith B. N.; Rawlings P. (1977). "Polimorfizm Cepaea: A Problem with Too Many Solutions". Ekologiya va sistematikaning yillik sharhi. 8: 109–143. doi:10.1146/annurev.es.08.110177.000545.
  84. ^ Cook L. M. (1998). "A Two-stage Model for Cepaea Polymorphism". Fil. Trans. R. Soc. B. 353 (1375): 1577–1593. doi:10.1098/rstb.1998.0311. PMC  1692378.
  85. ^ Owen, D. 1980. Camouflage and Mimicry. Oxford: Oxford U. Pr.
  86. ^ Darwin Charles (1862). "Ikkala shaklda yoki dimorfik holatda, turlari Primulava ularning ajoyib jinsiy aloqalari to'g'risida ". Linnean Jamiyatining Botanika jurnali. 6 (22): 77–96. doi:10.1111 / j.1095-8312.1862.tb01218.x.
  87. ^ Darvin, Charlz. 1877 yil. The different forms of flowers on plants of the same species. London: Myurrey.
  88. ^ Sheppard, Philip M. 1975. Natural Selection and Heredity (4th ed.) London: Hutchinson.
  89. ^ Bruun H.G. (1938). "Studies on heterostyle plants 2". Svensk. Bot. Tidskr. 32: 249–260.
  90. ^ Darlington C. 1958. Genetik tizimlarning rivojlanishi, 2nd ed, p120 et seq: The genetic promotion of crossing. Oliver & Boyd, London.
  91. ^ Darvin, Charlz. 1977 (collection). Barrett, P. H. (ed.), The Collected Papers of Charles Darwin. Chikago: Chicago U. Pr.
  92. ^ Darlington C. 1971. The evolution of polymorphic systems. In Creed R. (ed) Ecological genetics and evolution. Blekuell, Oksford.
  93. ^ Charlesworth B; Charlesworth, B. (1979). "The evolutionary genetics of sexual systems in flowering plants". Qirollik jamiyati materiallari B. 205 (1161): 513–30. Bibcode:1979RSPSB.205..513C. doi:10.1098/rspb.1979.0082. PMID  42058.
  94. ^ Sinervo, B.; SM. Lively (1996). "The rock–paper–scissors game and the evolution of alternative male strategies". Tabiat. 380 (6571): 240–243. Bibcode:1996Natur.380..240S. doi:10.1038/380240a0.
  95. ^ Sinervo, Barri; Donald B. Miles; V Antoni Frankino; Matthew Klukowski; Dale F. DeNardo (2000). "Testosterone, Endurance, and Darwinian Fitness: Natural and Sexual Selection on the Physiological Bases of Alternative Male Behaviors in Side-Blotched Lizards". Gormonlar va o'zini tutish. 38 (4): 222–233. doi:10.1006/hbeh.2000.1622. PMID  11104640.
  96. ^ a b Sacchi, Roberto (2013). "Colour variation in the polymorphic common wall lizard(Podarcis muralis): An analysis using the RGB colour system". Zoologischer Anzeiger. 252 (4): 431–439. doi:10.1016 / j.jcz.2013.03.001.