Skutozavr - Scutosaurus

Skutozavr
Vaqtinchalik diapazon: Lopingian
~259.1–251.9 Ma
Scutosaurus.jpg
Skelet Amerika Tabiat tarixi muzeyi tik holat bilan
Ilmiy tasnif tahrirlash
Qirollik:Animalia
Filum:Chordata
Sinf:Reptiliya
Klade:†Parareptiliya
Buyurtma:†Prokolophonomorpha
Klade:†Pareiasauriya
Tur:†Skutozavr
Xartmann-Vaynberg, 1930 yil
Turlar:
†S. karpinskii
Binomial ism
†Scutosaurus karpinskii
(Amalitskiy, 1922)
Sinonimlar[1]

Skutozavr ("Qalqon kertenkele") - bu turkumga mansub avlod parareptillar. Bu zirh bilan qoplangan edi pareiasaur taxminan 265-254 million yil oldin yashagan[2] Rossiyada, keyinroq Permian davr. Uning jins nomi tanasiga tarqalgan katta zirh plitalarini anglatadi. Bu ko'plab sudralib yuruvchilardan farqli o'laroq, katta vaznini ko'tarish uchun oyoqlarini tanasi ostiga tutib turadigan katta anapsid sudraluvchi edi.[3] Qoldiqlar topilgan Sokolki yig'ilish zonasi ning Malokinelskaya shakllanishi Evropaning Rossiyasida, Ural tog'lariga yaqin.

Tadqiqot tarixi

Qayta tiklash

Birinchi toshqotganliklar rus paleontologi tomonidan topilgan Vladimir Proxorovich Amalitskii o'simlik va hayvon turlarini hujjatlashtirish paytida Yuqori Permiya cho'kindilar Shimoliy Dvina daryosi, Arxangelsk tumani, Shimoliy Evropa Rossiya. Amalitskii bu joyni 1899 yilda kashf etgan va u va uning rafiqasi Anne Amalitskiy 1914 yilgacha qazilmalarni nazorat qilishni davom ettirib, turli xil hayvonlar menageriyasiga tegishli deyarli to'liq va bo'g'inli (tabiiy holatida) skeletlarini tiklashdi.[4] Ushbu namunalarning rasmiy diagnostikasi tufayli kechiktirildi Birinchi jahon urushi.[5] Hozir chaqirilgan birinchi nashr nomi Scutosaurus karpinskii ingliz zoologi tomonidan 1917 yilda bo'lgan Devid Meredith Seares Watson, kim uni rekonstruksiya qilishni izohladi skapulokorakoid[6] yomon saqlanmagan PIN-kod 2005/1535 asosida[5] "Pariasaurus Karpinskiy, Amalitz "(Amalitskii nomiga kredit berish).[6] Amalitskii o'sha yilning oxirida vafot etdi va hayvonning haqiqiy tashxisi 1922 yilda vafotidan keyin "nomi bilan nashr etildi"Pareiosaurus" karpinskii,[4] va holotip namunasi deyarli to'liq skelet PIN kodi sifatida belgilangan 2005/1532.[1] Uchta bosh suyagi ham topildi, ammo Amalitskii ularni yangi turlarga ajratishga qaror qildi "P. elegans", "P. tuberculatus", va"P. horridus".[4]

"Pariasaurus"va"Pareiosaurus"ikkalasi ham Janubiy Afrikaning xatosi edi Pareiasaurus.[5] 1930 yilda Sovet umurtqali paleontolog Aleksandra Paulinovna Anna Xartmann-Vaynberg pareiasaur Shimoliy Dvinadan olingan material faqat 1 turni ifodalaydi va bu tur boshqalardan etarlicha ajralib turardi Pareiasaurus uni yangi turga joylashtirishni oqlash uchun. Amalitskii noyob nasl nomini ishlatgan bo'lsa ham "Pareiosaurus", bu baxtsiz hodisa edi va u"Pareiosaurus"bo'lish a kichik sinonim ning Pareiasaurusva jinsni o'rnatdi Skutozavr. U imlodan foydalangan "karpinskiy"tur nomi uchun,[7] lekin yoqilgan karpinskii 1937 yilda. Shu bilan birga u yana bir noyob naslni ajratdi ".Proelginia permiana"qisman bosh suyagi PIN-kodi 156/2 asosida.[8] 1968 yilda rus paleontologi N. N. Kalandadze va uning hamkasblari "Proeljiniya" bolmoq sinonim bilan Skutozavr.[9] Qoldiqlar yaxshi saqlanmaganligi sababli, "Proeljiniya"aniq emas. 1987 yilda rus paleontologi Mixail Feodosevich Ivaxnenko yangi turni o'rnatdi"S. itilensis"PIN 3919 bosh suyagi parchalari asosida va qayta tirilgan"S. tuberculatus", ammo avstraliyalik biolog Maykl S. Y. Li ikkala harakatni ham 2000 yilda asossiz deb hisoblagan.[1] 2001 yilda Li ariza bilan murojaat qildi Zoologik nomenklatura bo'yicha xalqaro komissiya imloni rasmiy ravishda bekor qilish karpinskiy (chunki Uotson aniq o'z ishini turlarning rasmiy tavsifi deb o'ylamagan va karpinskii va undan ham ko'proq foydalanilgan) muallifning so'zlari Amalitskii sifatida, 1922 yil.[5]

Skutozavr Shimoliy Dvina joyidagi keng tarqalgan qoldiq bo'lib, kamida 6 ta to'liq skeletlari, shuningdek, turli xil tanasi va bosh suyagi qoldiqlari va skutlardan ma'lum (osteodermalar ). Bu eng to'liq ma'lum bo'lgan pareiasaur. Hammasi Skutozavr namunalari yuqori tatar (vyatskian) rus tiliga tegishli faunal bosqich,[1] bilan taxminan mos kelishi mumkin Lopingian davri Yuqori Permiya[10] (259–252 million yil oldin).[11] 1996 yilda rus paleontologi Valeriy K. Golubev saytning faunali zonalarini tavsiflab, ro'yxatiga kiritilgan Skutozavr taxminan o'rtasidan cho'zilgan zona Vuchiapingyan o'rtaga Changxingyan "ta'qib qilganProeljiniya"Vuchiapingianning boshidan boshlab bosqich.[12][13]

Anatomiya

Skutozavr keng tarqalgan holat bilan

Pareiasaurslar Permiya davrida eng katta sudralib yuruvchilar qatoriga kirgan. Skutozavr uzunligi 2,5-3 metr (8 fut 2 dyuym - 9 fut 10 dyuym) bo'lgan juda katta pareiasaur. Butun tanasi qo'pol osteodermalar bilan o'ralgan bo'lar edi, ular orqa miya bilan markaziy xo'jayinga ega. Ushbu osteodermalar asosan bir-biridan ajralib turgandek tuyuladi, ammo yelka va tos suyagida xuddi shunday tikilgan bo'lishi mumkin. Elginiya. Oyoq-qo'llarida kichik konusning tirnoqlari bor edi. Pareiasaurs kalta tanasi va kalta dumi bilan ajralib turadi. Skutozavr 19 presakral umurtqaga ega.[1] Pareiasaurslar va boshqa ko'plab o'txo'r perm tetrapodlari tanasi bochka shaklida bo'lgan ko'krak qafasi va oyoq-qo'llari bilan bog'langan ko'krak qafasi va tos suyagi kamarlar.[14] Pareiasaur elka pichog'i katta, plastinkaga o'xshash, qo'l tomon ozgina kengaygan va vertikal yo'naltirilgan. The akromion (bu katta bilan bog'lanadi klavikula ) erta toshbaqalar singari kalta va to'mtoq bo'lib, elka pichog'ining pastki qismiga joylashtirilgan. Bog'langan namunalarda (qo'shma suyaklarning joylashuvi saqlanib qolgan joyda) klavikula va elka pichog'i o'rtasida kichik bo'shliq mavjud. Erta pareiasaurlarda a kleitrum elka pichog'i bo'ylab harakatlanadigan, ammo keyinchalik, shu jumladan Skutozavr buni yo'qotdi.[15] Qo'l va oyoqdagi raqamlar qisqa.[16] The orqa umurtqalari kalta, baland bo'yli va baquvvat va qo'llab-quvvatlanadigan katta va kuchli kavisli qovurg'alar. Keng tanasi kengaytiruvchi bo'lishi mumkin ovqat hazm qilish tizimi.[17]

Skutozavr bosh suyagi

Yonoqlari kuchli alangalanadi va uzun uchli tanishlar bilan tugaydi. Boshsuyagi xo'jayinlari, odatda, boshqa pareiasaurlarga qaraganda ancha taniqli. The maxilla burun burunlari orqasida joylashgan shoxga ega. Orqa tarafdagi ikkita teshik tomoq (interterteroid bo'shliqlari) katta.[1] Barcha pareiasaurlarda bir-biriga chambarchas qadoqlangan, uzun bo'yli, pichoqqa o'xshash va qatorlarini o'z ichiga olgan keng tumshuqlar mavjud heterodont raqamlari o'zgaruvchan tishlar chigirtkalar tish va turlarga qarab.[17] Skutozavr yuqori jag'ida 18 tishi bor (ular 9–11 gacha bo'lgan joyda joylashgan) chigirtkalar ) va pastki qismida 16 (13-17 kusp). Yuqori tishlarning uchlari tashqariga qarab bir oz chayqatiladi. Pastki tishlarning til tomoni uchburchak shaklidagi tizma bo'lib, ikkala jag'ning tasodifiy tishlari kesilgan bo'lishi mumkin. singulum. Boshqa pareiasaurlardan farqli o'laroq, Skutozavr kichigi bor sil kasalligi (suyakli proektsiya) bosh suyagi o'rtasida bazal tubera.[1]

Paleobiologiya

Skutozavr Suyakli zirhli va bosh suyagini bezatuvchi ko'plab boshoqli, juda ko'p qurilgan sudralib yuruvchi edi.[3] Nisbatan kichik bo'lishiga qaramay, Skutozavr og'ir edi va kalta oyoqlari uning uzoq vaqt tezlikda harakatlana olmasligini anglatar edi, bu esa uni katta yirtqichlar hujumiga qarshi himoyasiz qildi. O'zini himoya qilish uchun Skutozavr kuchli mushaklari bilan qoplangan qalin skeletlari bor edi, ayniqsa bo'yin mintaqasida. Teri ostida bir qatorga o'xshagan qattiq, suyak plitalari (skutlar) bor edi brigandin zirh.

Yarim quruq iqlim sharoitida, shu jumladan cho'llarda yashovchi o'simlik yeyuvchi sifatida, Skutozavr ovqatlanish uchun yangi barglarni topish uchun uzoq vaqt davomida keng yurgan bo'lar edi. Ehtimol, u daryo qirg'oqlariga yopishgan va toshqinlar Bu erda o'simlik hayoti yanada ko'proq bo'lar edi va faqat o'sha paytlarda uzoqlashib ketar edi qurg'oqchilik. Tishlari yassilangan va katta ichakda uzun hazm qilishdan oldin barglari va yosh shoxlarini maydalab tashlashi mumkin edi. Skutozavr o'simliklarni hazm qilish uchun yutilgan gastrolitlar. Doimiy ovqatlanish kerakligini hisobga olib, Skutozavr Ehtimol, yolg'iz yoki juda oz sonli podalarda yashab, ularning qutulish mumkin bo'lgan o'simliklarining katta maydonlarini denus qilishdan saqlanish uchun.

Skutozavr hujumga uchragan Inostransviya suvda (chapda) va quruqlikda (o'ngda)

Pareiasaurlar uzoq vaqtdan beri quruqlik deb o'ylashgan, ammo zamonaviy anatomik analoglarning etishmasligi sababli ularning harakatlanish doirasini baholash qiyin. 1987 yilda Ivaxnenko ularning suvli yoki amfibiya ekanligini chuqur va past bo'yli pektoral kamar, kalta, ammo bog'langan oyoq-qo'llar va oyoq bo'g'imlarida suv havosini eslatuvchi qalin xaftaga bog'liqligi haqida faraz qildi. dugong. Keyingi tadqiqotlar, shu jumladan barqaror izotop tahlillari Afrikadagi va Evroosiyodagi turli xil qoldiqlarda oyoq izlarini tahlil qilish natijalari quruqlikdagi xulq-atvorga mos keladi. Keysidlar pareiasaurlarga o'xshash o'xshash tuzilishga ega va ehtimol bir xil lokomotiv odatlarini namoyish etgan. Ularning ikkalasida ham zamonaviy sho'ng'in jonivorlariga mos keladigan ingichka va gözenekli uzun suyaklar mavjud, ammo umumiy og'ir tanasi bunday harakatga to'sqinlik qiladi. Shunga qaramay, xuddi shunday graviportal jonzotlar ancha qalin suyaklarga ega. 2016 yilda zoolog Markus Lambertz va uning hamkasblari, past bo'yli o'simliklarga etishish uchun yaroqsiz bo'lgan ingichka suyaklar va kalta bo'yinga asoslanib, kazidlar asosan suvda yashovchi va faqat qisqa vaqt oralig'ida qirg'oqqa chiqqan deb taxmin qilishdi. Umuman olganda, anatomik dalillar izotopik dalillarga zid keladigan ko'rinadi; suyak anatomiyasi hayot tarzidan ko'ra hayvonning vazni bilan ko'proq bog'liq bo'lishi mumkin.[18]

Boshqa pareiasaurlar singari, Skutozavr tsiklli o'sish oraliqlari bilan tez boshlang'ich o'sish sur'ati bo'lganligi ko'rsatilgan. Balki bu nisbatan qisqa voyaga etmaganlik davridan so'ng, shaxs o'zining to'liq hajmining 75 foiziga etgan bo'lar edi va bir necha yil davomida sekinroq o'sishda davom etardi. Ushbu o'sishdan tez o'sishdan sekin o'sishga o'tish jinsiy etuklikning boshlanishidan darak beradi.[18]

Paleoekologiya

Skutozavr dan keladi Salarevskaya shakllanishi, bir xil qizil rangga ega va tarkibiga kiradi paleosol gorizontlar, ular davriy sayoz suvli va quruq maydonga tushadi. Paleosol gorizontlari shakli va o'lchamlari jihatidan juda o'zgaruvchan bo'lib, ular turli manbalardan kelib chiqqanligini anglatishi mumkin (poligenik). Formaning yuqori qismida paleosollar asta-sekin yo'q bo'lib ketadi, bu erda yotoqlarning qalinligi ancha uzilib qoladi, shuningdek tartibsiz bo'ladi (bir necha millimetrdan bir necha metrgacha) va ko'k dog'lar paydo bo'lishi kamaytirilgan temir oksidi. Ushbu ko'rpa-to'shaklar a tomonidan yopilgan karbonat kichkina tugundan qalinligi bir metrgacha (3,3 fut) qadar o'zgarib turadigan qobiq. Paleosol va chig'anoqlarda o'simlik ildizlari qoldirgan teshiklar mavjud, ammo ular yo'q gil -oltingugurt breccias va qum linzalar. Ushbu hosil bo'lish odatda qurg'oqchildan yarim quruqgacha bo'lgan tekisliklarda yuvilgan bir necha katastrofik toshqinlar natijasida izohlangan. nam fasllar, vaqtincha to'ldirilgan bir nechta kanallarni va doimiy ravishda quruq ko'llar.[19]

Skutozavr pareiasaurian a'zosi edi -gorgonopsian pareiasaurlar ustun bo'lgan yuqori tatarga tegishli hayvonot dunyosi, anomodontlar, gorgonopsians, trosefaliklar va sinodontlar. Oldingi yotoqlardan farqli o'laroq, dinosefaliklar umuman yo'q. Skutozavr asosan sobiq 3 guruhni o'z ichiga olgan Sokolki faunasida aniqlangan. Undan boshqa yagona o'txo'rlar Skutozavr bu Vivaxosaurus. Yirtqich hayvonlar juda keng tarqalgan, ularning eng kattasi aniqlangan Inostransviya (I. latifronlar va I. Aleksandri); boshqa gorgonopsianlar Pravoslavleviya va Sauroctonus progressus. Boshqa yirtqich hayvonlarga terefoseli kiradi Annatherapsidus petri va sinodont Dviniya; xroniosuchid va seymouriamorph amfibiyalar ham aniqlandi, shu jumladan Karpinskiosaurus, Kotlassiya va Dvinosaurus.[20] O'simliklarga kelsak, maydon turli xil hosilni berdi moxlar, lepidofitlar, ferns va peltaspermaceaens.[19]

Adabiyotlar

  1. ^ a b v d e f g Li, M. S. Y. (2003 yil 4-dekabr). "Rossiya pariesaurslari". Rossiya va Mo'g'ulistonda dinozavrlar davri. Kembrij universiteti matbuoti. 77-84 betlar. ISBN  978-0-521-54582-2.
  2. ^ http://fossilworks.org/bridge.pl?a=taxonInfo&taxon_no=37565
  3. ^ a b Palmer, D., ed. (1999). Marshal Illustrated Entsiklopediyasi Dinozavrlar va tarixdan oldingi hayvonlar. London: Marshall nashrlari. p. 64. ISBN  1-84028-152-9.
  4. ^ a b v Amalitskii, V. P. (1922). "Shimoliy Dvinadagi yuqori Permiyadan umurtqali hayvonlar va o'simliklarning yangi shakllari diagnostikasi" (PDF). Izvestiya Rossiiskoi Akademii Nauk. 6 (16): 329–335.
  5. ^ a b v d Li, M. S. Y. (2001). "Pareiasaurus karpinskii Amalitskiy, 1922 (hozirda.) Scutosaurus karpinskii, Reptilia, Pareiasauria): aniq nomni saqlash taklif qilingan " (PDF). Zoologik nomenklatura byulleteni. 58 (3): 220–223.
  6. ^ a b Vatson, D. M. S. (1917). "Tetrapod elka kamari va oldingi oyoq evolyutsiyasi". Anatomiya jurnali. 52 (Pt 1): 10. PMC  1262838. PMID  17103828.
  7. ^ Xartmann-Vaynberg, A. (1930). "Zur Systematik der Nord-Dyuna-Pareiasauridae" [Shimoliy Dvina Pareiasauridae sistematikasi to'g'risida]. Palaeontologische Zeitschrift (nemis tilida). 12: 47–59. doi:10.1007 / BF03045064. S2CID  129354564.
  8. ^ Xartmann-Vaynberg, A. (1937). "Pareiasauriden als Leitfossilien" [Pareyazauridlar qo'llanma qoldiqlari sifatida]. Muammoli Paleontologii (nemis tilida). 213 (2–3): 649–712.
  9. ^ Kalandadze, N. N .; Ochev, V. G.; Tatarinov, L. P.; va boshq. (1968). "SSSRdagi Perm va Trias tetrapodlari katalogi". SSSRdagi yuqori paleozoy va mezozoy amfibiyalari va sudralib yuruvchilar. Nauka.
  10. ^ Kuxtinov, D. A .; Lozovskiy, V. R .; Afonin, S. A .; Voronkova, E. A. (2008). "Sharqiy Evropa platformasi qismlaridan Permiya-Trias o'tishining dengiz bo'lmagan ostrakodlari". Bollettino della Società Geologica Italiana. 127 (3): 719.
  11. ^ "Xalqaro xronostratigrafik jadval" (PDF). Stratigrafiya bo'yicha xalqaro komissiya.
  12. ^ Golubev, V. K. "Yuqori Permning faunali va gulli zonalari: 5.9. Quruqlik umurtqali hayvonlari". Stratotipy i opornye razrezyverkhnei permi Povolzh'ya i Prikam'ya [Volga va Kama daryolari mintaqasidagi yuqori permianning stratotiplari va mos yozuvlar qismlari]. Ekotsentr.
  13. ^ Sennikov, A. G.; Golubev, V. K. (2017). "Sharqiy Evropaning Perm tetrapod faunalarining ketma-ketligi va Perm-Trias ekologik inqirozi". Paleontologik jurnal. 51 (6): 602. doi:10.1134 / S0031030117060077. S2CID  89877840.
  14. ^ Reisz, R. R .; Sues, H.-D. (2000). "Oxirgi paleozoy va trias er usti umurtqali hayvonlar". Quruq umurtqali hayvonlardagi o'tqazish evolyutsiyasi: fotoalbom yozuvlaridan istiqbollar. Kembrij universiteti matbuoti. 9-41 betlar. doi:10.1017 / CBO9780511549717.003. ISBN  9780521594493.
  15. ^ Li, M. S. Y. (1996). "Kaplumbağalarda elkama-kamarning homologiyalari va erta rivojlanishi". Qirollik jamiyati materiallari B. 263 (1366): 112. doi:10.1098 / rspb.1996.0018. S2CID  84529868.
  16. ^ Gublin, Y. M.; Golubev, V .; Bulanov, V. V .; Petuchov, S. V. (2003). "Sharqiy Evropaning yuqori permiyasidan pareyavauriya yo'llari" (PDF). Paleontologik jurnal. 37 (5): 522.
  17. ^ a b Reisz, R. R .; Sues, H.-D. (2000). "Oxirgi paleozoy va trias er usti umurtqali hayvonlar". Quruq umurtqali hayvonlardagi o'tli o'tlarning rivojlanishi. 23-25 ​​betlar. doi:10.1017 / cbo9780511549717.003. ISBN  9780521594493.
  18. ^ a b Boitsova, E. A .; Skutschas, P. P.; Sennikov, A. G.; va boshq. (2019). "Rossiyadan kelgan ikkita pareiasaurning suyak gistologiyasi (Deltavjatia rossica va Scutosaurus karpinskii) pareiasaurian paleobiologiya uchun natijalar ". Linnean Jamiyatining Biologik jurnali. 128 (2): 289–310. doi:10.1093 / biolinnean / blz094.
  19. ^ a b Arefiev, M. P.; Naugolnyx, S. V. (1998). "Suxona va Malaya Severnaya Dvina daryolari havzasidagi yuqori tatar konlaridan qazib olingan ildizlar: stratigrafiya, taksonomiya va paleoekologiya". Paleontologik jurnal. 32 (1): 82–96.
  20. ^ Modesto, S. P.; Ribchinski, N. (2003 yil 4-dekabr). "Rossiya permiyasining Amniote faunalari: Kech Permiyadagi quruqlikdagi umurtqali hayvonlarning paleogeografiyasi". Rossiya va Mo'g'ulistonda dinozavrlar davri. Kembrij universiteti matbuoti. 24-26 betlar. ISBN  978-0-521-54582-2.

Tashqi havolalar