Subgranular zona - Subgranular zone

Subgranular zona (kalamush miyasida). (A) Tish tish girusining mintaqalari: hilus, subgranular zona (sgz), granulali hujayra qatlam (GCL) va molekulyar qatlam (ML). Hujayralar bo'yalgan dublekortin (DCX), neyronal prekursor hujayralari va yetilmagan neyronlar tomonidan ifodalangan oqsil. (B) hilus va GCL o'rtasida joylashgan subgranular zonani yopish. Sharlotta A. Oomen va boshq., 2009 yildagi maqoladan.

The subgranular zona (SGZ) a miya mintaqa gipokampus qayerda kattalar neyrogenez sodir bo'ladi. Ning boshqa yirik sayti kattalar neyrogenezi bo'ladi subventrikulyar zona (SVZ) miyada.

Tuzilishi

Subgranular zona - bu o'rtasida joylashgan hujayralarning tor qatlami granulali hujayra qatlam va hilus ning tish tishlari. Ushbu qatlam bir necha turdagi hujayralar bilan ajralib turadi, ularning eng ko'zga ko'ringan turi asab hujayralari (NSCs) rivojlanishning turli bosqichlarida. Biroq, MXKlardan tashqari, ular ham mavjud astrotsitlar, endotelial hujayralar, qon tomirlari va boshqa tarkibiy qismlar, ular NSClarni qo'llab-quvvatlaydigan va ularning ko'payishi, migratsiyasi va differentsiatsiyasini tartibga soluvchi mikro muhitni tashkil qiladi. Ushbu murakkab mikro muhitni kashf etilishi va uning NSC rivojlanishidagi hal qiluvchi roli ba'zilarga uni neyrogen deb belgilashga olib keldi. "Joy".[1][2][3] SGZdagi qon tomirlarining ahamiyati va keng tarqalishi tufayli u tez-tez qon tomir yoki angiogenli nish deb ataladi.[4]

Nerv hujayralari va neyronlari

Neyrogen nişaning tuzilishi va xususiyatlari. Ilias Kazanis va boshq., 2008 yildagi maqoladan olingan.

Miya turli xil turlarini o'z ichiga oladi neyronlar, lekin SGZ faqat bitta turini ishlab chiqaradi: granulalar hujayralari - asosiy qo'zg'atuvchi neyronlar ichida tish tishlari (DG) - kabi kognitiv funktsiyalarga hissa qo'shadi deb o'ylashadi xotira va o'rganish. SGZ-da asab hujayralaridan granulalar hujayrasiga o'tishni quyidagi hujayra turlarini aniqlash orqali tasvirlash mumkin:[5][6]

  1. Radial glial hujayralar. Radial glial hujayralar - bu kichik qism astrotsitlar odatda neyron bo'lmagan qo'llab-quvvatlovchi hujayralar deb o'ylashadi. SGZdagi radial glial hujayralar SGZda joylashgan hujayra tanalariga va DG ning molekulyar qatlamiga cho'zilgan vertikal (yoki radial) jarayonlarga ega. Ushbu jarayonlar yangi hosil bo'lgan neyronlar SGZ dan granulalar hujayra qatlamiga qisqa masofani ko'chirishi mumkin bo'lgan iskala vazifasini bajaradi. Radial glia morfologiyasida, glialning namoyon bo'lishida astrositikdir markerlar kabi GFAP va ularning NSC mikro muhitini tartibga solishdagi vazifalari. Ammo, aksariyat astrotsitlardan farqli o'laroq, ular neyrogen ajdodlari vazifasini ham bajaradilar; aslida, ular keng tarqalgan bo'lib, keyinchalik neyronlarning prekursor hujayralarini vujudga keltiradigan asab hujayralari deb hisoblanadi. Tadqiqotlar shuni ko'rsatdiki, SGZdagi radial glia ekspres nestin va Sox2, asab hujayralari bilan bog'langan biomarkerlar va ajratilgan radial gliyalar yangi neyronlarni yaratishi mumkin in vitro.[7] Radial glial hujayralar ko'pincha bo'linadi assimetrik ravishda, bo'linish uchun bitta yangi ildiz hujayrasi va bitta neyronal prekursor hujayrasini ishlab chiqarish. Shunday qilib, ular o'zlarini yangilash qobiliyatiga ega bo'lib, ularni bir vaqtning o'zida vaqtincha kuchaytiruvchi hujayralar deb nomlanuvchi keyingi neyronal prekursorlarni ishlab chiqarish bilan bir qatorda ildiz hujayralari populyatsiyasini saqlashga imkon beradi.[8]
  2. Vaqtinchalik kuchaytiruvchi nasl hujayralari. Vaqtincha kuchaytiruvchi (yoki tranzit-kuchaytiruvchi) avlod hujayralari tez-tez bo'linadigan va ko'payadigan yuqori proliferativ hujayralardir mitoz Shunday qilib, mavjud prekursor hujayralari havzasini "kuchaytiradi". Ular NSC rivojlanishining o'tkinchi bosqichining boshlanishini anglatadi, bu erda NSClar glial xususiyatlarini yo'qotishni boshlaydilar va ko'proq neyron xususiyatlarini qabul qiladilar. Masalan, ushbu toifadagi hujayralar dastlab GFAP kabi glial markerlarni va nestin va Sox2 kabi hujayralar markerlarini ifoda etishi mumkin, ammo oxir-oqibat ular bu xususiyatlarini yo'qotadi va granulalar hujayralariga xos markerlarni ifoda eta boshlaydi. NeuroD va Proks1. Ushbu hujayralarning shakllanishi a ni ifodalaydi deb o'ylashadi taqdirni tanlash asab hujayralari rivojlanishida.
  3. Neyroblastlar. Neyroblastlar hujayralar tashqariga chiqmasdan oldin hujayralar rivojlanishining so'nggi bosqichini anglatadi hujayra aylanishi va o'zlarini neyronlar deb hisoblashadi. Ushbu hujayralarning ko'payishi cheklangan, ammo miya yarim ishemiyasi ushbu bosqichda ko'payishni keltirib chiqarishi mumkin.
  4. Postmitotik neyronlar. Bu vaqtda hujayralar tsiklidan chiqqandan keyin hujayralar yetilmagan neyronlar hisoblanadi. Postmitotik neyronlarning katta qismi ta'sir ko'rsatadi apoptoz yoki hujayralar o'limi. Tirik qolgan ozgina odamlar hipokampal granulalar hujayralarining morfologiyasini rivojlantira boshlaydilar, ular dendritlarning DG ning molekulyar qatlamiga kengayishi va aksonlarning CA3 mintaqasida o'sishi va keyinchalik sinaptik birikmalar hosil bo'lishi bilan ajralib turadi. Postmitotik neyronlar, shuningdek, o'sish bilan tavsiflangan kech pishib etish bosqichidan o'tadi sinaptik plastika va pasaytirilgan chegara uzoq muddatli kuchaytirish. Oxir oqibat, neyronlar gipokampal sxemaga to'liq etuk granulalar hujayralari sifatida qo'shiladi.

Astrotsitlar

Ikkita asosiy turlari astrotsitlar SGZda uchraydi: radial astrotsitlar va gorizontal astrotsitlar. Radial astrotsitlar ilgari tavsiflangan radiusli glia hujayralari bilan sinonim bo'lib, ikkala glial hujayralar va asab hujayralari sifatida ikkita rol o'ynaydi.[9] Shaxsiy radial astrotsitlar ikkala rolni ham bajarishi mumkinmi yoki faqat ba'zi radial astrotsitlar NSC ni keltirib chiqarishi mumkinmi, aniq emas. Gorizontal astrotsitlarda radial jarayonlar bo'lmaydi; aksincha, ular o'z jarayonlarini gorizontal ravishda, hilus va SGZ chegarasiga parallel ravishda kengaytiradilar. Bundan tashqari, ular neyronal nasllarni yaratadigan ko'rinmaydi. Astrotsitlar SGZdagi boshqa ko'plab hujayralar bilan yaqin aloqada bo'lganligi sababli, ular neyrogenezda sezgir va tartibga soluvchi kanallar sifatida xizmat qilishga juda mos keladi.

Endotelial hujayralar va qon tomirlari

Endotelial hujayralar, SGZ ichidagi qon tomirlarini qoplaydigan, ildiz hujayralarining o'z-o'zini tiklashi va neyrogenezini boshqarishda hal qiluvchi qism hisoblanadi. Ko'payib boruvchi neyrogen hujayralar klasterlariga yaqin joylashgan bu hujayralar neyrogen hujayralar uchun birikish nuqtalarini beradi va tarqaladigan signallarni chiqaradi. qon tomir endotelial o'sish omili (VEGF), bu ikkalasini ham chaqirishga yordam beradi angiogenez va neyrogenez. Darhaqiqat, tadqiqotlar shuni ko'rsatdiki, neyrogenez va angiogenez bir necha umumiy xususiyatga ega signalizatsiya yo'llari, SGZdagi neyrogen hujayralar va endotelial hujayralar bir-biriga o'zaro ta'sir ko'rsatishini anglatadi. Qon tomirlari tashiydi gormonlar va neyrogenez va angiogenezni tartibga solish uchun SGZdagi hujayralarga ta'sir qiluvchi boshqa molekulalar.[2]

Gipokampal neyrogenez

SGZ ning asosiy vazifasi - bu hipokampal neyrogenezni amalga oshirish, bu jarayonda yangi neyronlar tug'ilib, dentat girusning donador hujayra qatlamiga funktsional ravishda qo'shiladi. Qadimgi e'tiqodlardan farqli o'laroq, SGZdagi neyrogenez nafaqat davomida tug'ruqdan oldin rivojlanish ammo ko'pchilik sutemizuvchilarda, shu jumladan odamlarda kattalar hayoti davomida.

Neyrogenezning regulyatsiyasi

SGZdagi nerv hujayralari hujayralarining o'z-o'zini yangilanishi, taqdirni tanlashi, ko'payishi, ko'chishi va differentsiatsiyasi SGZdagi ko'plab signal molekulalari, shu jumladan bir nechta tomonidan tartibga solinadi. neyrotransmitterlar. Masalan, Notch bu taqdirni tanlashni tartibga soluvchi signal beruvchi oqsil bo'lib, odatda hujayralarni o'z-o'zini yangilash holatida saqlaydi. Neyrotrofinlar kabi miya olingan neyrotrofik omil (BDNF) va asab o'sishi omili (NGF) SGZda ham mavjud bo'lib, ularning neyrogeneziga ta'sir qilishi taxmin qilinmoqda, ammo aniq mexanizmlar aniq emas. Yo'q va suyak morfogen oqsil (BMP) signalizatsiyasi neyrogenez regulyatorlari, shuningdek klassik neyrotransmitterlardir. glutamat, GABA, dopamin va serotonin.[10]SGZdagi neyrogenezga atrof-muhitning turli omillari, masalan, yosh va stress. Neyrogenez tezligining yoshga bog'liq pasayishi doimiy ravishda laboratoriyada ham, klinikada ham kuzatiladi, ammo SGZdagi neyrogenezning eng kuchli ekologik inhibitori stressdir. Uyqusiz qolish va psixo-ijtimoiy stress kabi stresslar ozodlikka sabab bo'ladi glyukokortikoidlar dan buyrak usti korteksi asab hujayralarining ko'payishini, hayot kechirilishini va differentsiatsiyasini inhibe qiladigan qon aylanishiga. Neyrogenezdagi stressni kamaytirilishiga antidepressantlar bilan qarshi turish mumkinligi to'g'risida eksperimental dalillar mavjud. Jismoniy mashqlar va doimiy o'rganish kabi atrof-muhitning boshqa omillari ham neyrogenezga ijobiy ta'sir ko'rsatishi mumkin, bu aylanma glyukokortikoidlar darajasining oshishiga qaramay hujayralar ko'payishini rag'batlantiradi.

Xotira va o'rganishda tutgan o'rni

SGZ-da neyrogenez o'rtasida o'zaro bog'liqlik mavjud o'rganish va xotira, xususan, fazoviy xotira.[11] Bir tomondan, neyrogenezning yuqori darajasi xotira qobiliyatini oshirishi mumkin. Masalan, yosh hayvonlardagi neyrogenez va neyronlar aylanishining yuqori darajasi ularning yangi xotiralarni tezda egallash va yangi vazifalarni o'rganish qobiliyatining sababi bo'lishi mumkin. Yangi neyronlarning doimiy shakllanishi yangi olingan xotiralarning vaqtinchalik tomoniga ega bo'lishining sababi deb taxmin qilingan gipoteza mavjud. Boshqa tomondan, o'rganish, ayniqsa hipokampusga bog'liq bo'lgan fazoviy o'rganish hujayralarning omon qolishiga ijobiy ta'sir ko'rsatadi va sinaptik faollik va neyrotransmitterning chiqarilishi orqali hujayralar ko'payishini keltirib chiqaradi. Hipokampal neyrogenez va xotira o'rtasidagi munosabatlarni mustahkamlash uchun ko'proq ish qilish kerak bo'lsa-da, hipokampal degeneratsiya holatlaridan kelib chiqadiki, miya tashqi muhitdagi o'zgarishlarni engib chiqishi va vaqtincha yangi xotiralar hosil qilishi uchun neyrogenez zarur. to'g'ri usul.

Klinik ahamiyati

SGZda neyrogenezdagi o'zgarishlarni ko'rsatadigan ko'plab asab kasalliklari va buzilishlar mavjud. Biroq, ushbu o'zgarishlarning mexanizmlari va ahamiyatlari hali ham to'liq tushunilmagan. Masalan, bemorlar Parkinson kasalligi va Altsgeymer kasalligi umuman kutilgan hujayralar ko'payishining pasayishini namoyish etadi. Biroq, tajribaga ega bo'lganlar epilepsiya, qon tomirlari yoki yallig'lanish namoyishi neyrogenezda kuchayadi, bu miyaning o'zini tiklashga urinishlari mumkin bo'lgan dalillar. Ushbu o'zgarishlarning mexanizmlari va oqibatlarini yanada aniqlash ushbu nevrologik kasalliklarni davolashning yangi usullarini keltirib chiqarishi mumkin. SGZdagi neyrogenez haqidagi tushunchalar saraton kasalligining asosiy mexanizmlarini tushunishda ham ko'rsatmalar berishi mumkin, chunki saraton hujayralari SGZ-da ajralib chiqmagan, ko'payib boruvchi prekursor hujayralarining ko'pgina xususiyatlarini namoyish etadi. SGZ ning tartibga soluvchi mikro muhitidan kashshof hujayralarni ajratish saraton o'smalari paydo bo'lishining omili bo'lishi mumkin.[12][13][14]

Shuningdek qarang

Adabiyotlar

  1. ^ Doetsch, F. (2003a). Voyaga etgan asab hujayralari uchun joy. Genetika va rivojlanishning dolzarb fikri, 13(5), 543-550.
  2. ^ a b Rikuelme, P. A., Drapeau, E., & Doetsch, F. (2008). Miyaning mikroekologiyalari: kattalar sutemizuvchilar miyasidagi nerv hujayralari. [Sharh]. Qirollik jamiyati falsafiy operatsiyalari B-Biologiya fanlari, 363(1489), 123-137.
  3. ^ Ma, D. K., Ming, G., Gage, F. H., & Song, H. (2008). Voyaga etgan sutemizuvchilar miyasidagi neyrogen nishlar. F. H. Gage, G. Kempermann va H. Song (Eds.), Voyaga etganlarning neyrogenezi (207-225-betlar). Cold Spring Harbor, NY: Cold Spring Harbor laboratoriyasining matbuoti.
  4. ^ Tavazoie, M., Van der Veken, L., Silva-Vargas, V., Louisseyn, M., Kolonna, L., Zaidi, B. va boshq. (2008). Voyaga etgan nerv hujayralari uchun ixtisoslashgan qon tomir joyi. Hujayra ildiz hujayrasi, 3(3), 279-288.
  5. ^ Kempermann, G., Song, H., & Gage, F. H. (2008). Voyaga etgan gipokampusda neyrogenez. F. H. Gage, G. Kempermann va H. Song (Eds.), Voyaga etganlarning neyrogenezi (159-174-betlar). Cold Spring Harbor, NY: Cold Spring Harbor laboratoriyasining matbuoti.
  6. ^ Seri, B., Manuel, J., Garsiya, V., Kollado-Morente, L., MakEven, B. S. va Alvares-Buylla, A. (2004). Voyaga etgan dentat girusidagi germinal zonaning hujayra turlari, nasablari va arxitekturasi. Qiyosiy nevrologiya jurnali, 478(4), 359-378.
  7. ^ Palmer, T. D., Takahashi, J. va Gage, F. H. (1997). Voyaga etgan kalamush hipokampusida ibtidoiy asab hujayralari mavjud. Mol. Hujayra Neurosci. 8(6), 389-404.
  8. ^ Doetsch, F. (2003b). Nerv tomir hujayralarining glial o'ziga xosligi. Tabiat nevrologiyasi, 6(11), 1127-1134.
  9. ^ Seri, B., Garsiya-Verdugo, J. M., Makuven, B. S. va Alvares-Buylla, A. (2001b). Astrotsitlar kattalar sutemizuvchilarning hipokampusida yangi neyronlarni keltirib chiqaradi. Neuroscience jurnali, 21(18), 7153-7160.
  10. ^ Jonson, M. A., Ables, J. L. va Eisch, A. J. (2009). Voyaga etganlarning neyrogenezini '' in vivo jonli '' tartibga soluvchi hujayra ichki signallari: induktiv yondashuvlardan tushunchalar. '' BMB Rep. '', 42 (5): 245-259.
  11. ^ Abrous, D. N., & Voytovich, J. M. (2008). Neyrogenez va gipokampal xotira tizimi. F. H. Gage, G. Kempermann va H. Song (Eds.), Voyaga etganlarning neyrogenezi (445-461-betlar). Cold Spring Harbor, NY: Cold Spring Harbor laboratoriyasining matbuoti.
  12. ^ Das, S., & Basu, A. (2008). Yallig'lanish: kattalar neyrogenezini modulyatsiya qilishda yangi nomzod. [Sharh]. Neuroscience Research jurnali, 86 (6), 1199-1208.
  13. ^ DeCarolis, N. A., & Eisch, A. J. (2010). Ruhiy kasalliklarni davolash uchun gipokampal neyrogenez: Tanqidiy baho. [Sharh]. Neyrofarmakologiya, 58 (6), 884-893.
  14. ^ Limke, T. L., & Rao, M. S. (2003). Qariydigan miyada neytral ildiz hujayralari terapiyasi: Tuzilishlar va imkoniyatlar. [Sharh]. Gematoterapiya va ildiz hujayralari tadqiqotlari jurnali, 12 (6), 615-623.

Tashqi havolalar