Neyrogenez - Neurogenesis

Neyrogenez
Journal.pone.0001604.g001 small.jpg
Sichqoncha embrionidagi asab hujayralari neyrosferasi hujayralarning bir qatlamiga tarqaladi. A) neyrosferasi subventrikulyar zona hujayralari ikki kundan keyin madaniyatda. B) to'rt kun davomida neyrosferani madaniyat va hujayralar ko'chib ketishini ko'rsatadi. C) Neyrosfera atrofidagi hujayralar asosan kengayadigan jarayonlarga ega.
Identifikatorlar
MeSHD055495
Anatomik terminologiya

Neyrogenez bu jarayon asab tizimi hujayralar, neyronlar, tomonidan ishlab chiqarilgan asab hujayralari (NSCs). Hayvonlarning barcha turlarida uchraydi porifera (gubkalar) va platsozoyalar.[1] NSCs turlari kiradi neyroepitelial hujayralar (NEC), radial glial hujayralar (RGCs), bazal progenitorlar (BP), oraliq neyronal prekursorlar (INP), subventrikulyar zona astrotsitlar va subgranular zona radial astrotsitlar, Boshqalar orasida.[1]

Neyrogenez eng faol paytida embrional rivojlanish va organizmning barcha turdagi neyronlarini ishlab chiqarish uchun javobgardir, ammo u turli organizmlarda kattalar hayoti davomida davom etadi.[1] Tug'ilgandan so'ng neyronlar bo'linmaydi (qarang) mitoz ) va ko'pchilik hayvonning umrini o'tkazadi.[2]

Sutemizuvchilarda neyrogenez

Rivojlanishning neyrogenezi

Embrional rivojlanish jarayonida sutemizuvchi markaziy asab tizimi (CNS; miya va orqa miya ) dan olingan asab naychasi keyinchalik ishlab chiqaradigan NSClarni o'z ichiga oladi neyronlar.[2] Biroq, neyrogenez NSClarning etarli soniga erishilgunga qadar boshlanmaydi. Ushbu dastlabki ildiz hujayralari neyroepitelial hujayralar (NEC) deb nomlanadi, ammo tez orada juda cho'zilgan radial morfologiyani oladi va keyinchalik radial glial hujayralar (RGC) deb nomlanadi.[2] RGKlar sutemizuvchilarning CNS ning asosiy ildiz hujayralari bo'lib, embrionda joylashgan qorincha zonasi markaziy suyuqlik bilan to'ldirilgan bo'shliqqa qo'shni (qorincha tizimi ) ning asab naychasi.[3][4] RGK tarqalishidan keyin neyrogenez ota-ona RGK ning oxirgi hujayra bo'linishini o'z ichiga oladi va bu mumkin bo'lgan ikkita natijadan birini keltirib chiqaradi. Birinchidan, bu neyronlarni ishlab chiqarish uchun bir yoki bir necha marta bo'linadigan oraliq neyronlarning prekursorlari (INP) s deb nomlangan neyronlarning nasli subklassini yaratishi mumkin. Shu bilan bir qatorda, qiz neyronlari to'g'ridan-to'g'ri ishlab chiqarilishi mumkin. Aksonlar va dendritlarning o'sishi orqali neyronlar zudlik bilan asab zanjirlarini hosil qilmaydi. Buning o'rniga birinchi navbatda yangi tug'ilgan chaqaloq neyronlari kerak ko'chib o'tish ularning so'nggi manzillariga uzoq masofalar, etuk va nihoyat, asab tizimlarini yaratadi. Masalan, .da tug'ilgan neyronlar qorincha zonasi ga radial ravishda ko'chib o'tish kortikal plastinka, bu erda neyronlar to'planib, hosil bo'ladi miya yarim korteksi.[3][4] Shunday qilib, neyronlarning paydo bo'lishi ma'lum bir to'qima bo'linmasida yoki ularning ota-ona hujayralari egallagan "neyrogen teshik" da sodir bo'ladi.

Neyrogenezning tezligi va hosil bo'lgan neyronning turi (keng, qo'zg'atuvchi yoki inhibitiv) asosan molekulyar va genetik omillar bilan belgilanadi. Ushbu omillarga, xususan, kiradi Notch signalizatsiya yo'li va ko'p genlar Notch yo'liga bog'langan tartibga solish.[5][6] Neyrogenezni boshqarishda ishtirok etadigan genlar va mexanizmlar akademik tadqiqotlarning intensiv mavzusidir, farmatsevtika va butun dunyo bo'ylab hukumat sozlamalari.

CNSning barcha neyronlarini yaratish uchun zarur bo'lgan vaqt sutemizuvchilar orasida juda xilma-xil bo'lib turadi va tug'ilish paytigacha miya neyrogenezi har doim ham to'liq bo'lmaydi.[2] Masalan, sichqonlar taxminan embrional kundan (kontseptsiyadan keyingi kun) (E) 11 dan E17 gacha kortikal neyrogenezni o'tkazadilar va taxminan E19.5 da tug'iladi.[7] Ferretslar E42 da tug'iladi, garchi ularning kortikal neyrogenez davri tug'ilgandan bir necha kun o'tgach tugamaydi.[8] Aksincha, odamlarda neyrogenez odatda homiladorlik haftasi (GW) 10 atrofida boshlanadi va 25 GW atrofida tugaydi va 38-40 GW atrofida tug'iladi.[9]

Epigenetik modifikatsiya

Sifatida sutemizuvchilar miyasining embrional rivojlanishi ochiladi, asabning nasli va ildiz hujayralari ko'payish bo'linmalaridan ga o'tish differentsial bo'linmalar. Ushbu taraqqiyot avlodni keltirib chiqaradi neyronlar va glia aholi kortikal qatlamlar. Epigenetik modifikatsiyalar tartibga solishda asosiy rol o'ynaydi gen ekspressioni ichida uyali farqlash ning asab hujayralari. Epigenetik modifikatsiyalarga quyidagilar kiradi DNK sitozin metilatsiyasi shakllantirmoq 5-metiltsitozin va 5-metilsitozin demetilatsiyasi.[10][11] Ushbu modifikatsiyalar rivojlanayotgan va kattalar sutemizuvchilar miyasida hujayra taqdirini aniqlash uchun juda muhimdir.

DNK sitozin metilatsiyasi tomonidan katalizlanadi DNK metiltransferazlari (DNMT). Metiltsitozin demetilatsiyasi bir necha bosqichda katalizlanadi TET fermentlari oksidlanish reaktsiyalarini o'tkazadigan (masalan, 5-metiltsitozin ga 5-gidroksimetilsitozin ) va DNK fermentlari asosiy eksizyonni ta'mirlash (BER) yo'l.[10]

Voyaga etganlarning neyrogenezi

Asosiy maqola: Voyaga etganlarning neyrogenezi

Neyrogenez ba'zi sutemizuvchilarda murakkab jarayon bo'lishi mumkin. Masalan, kemiruvchilarda markaziy asab tizimidagi neyronlar uch xil nerv poyasi va nasli hujayralaridan paydo bo'ladi: uchta asosiy bo'linmadan o'tadigan neyroepitelial hujayralar, radial glial hujayralar va bazal avlodlar: nosimmetrik proliferativ bo'linish; assimetrik neyrogen bo'linish; va nosimmetrik neyrogen bo'linish. Barcha uchta hujayra turlaridan neyrogen bo'linishlar orqali o'tadigan neyroepitelial hujayralar proliferativ bo'linishlarga, masalan, radial glial hujayralar va bazal avlodlarga qaraganda ancha kengaygan hujayra aylanishiga ega.[12] Insonda, kattalar neyrogenezi rivojlanish bilan taqqoslaganda past darajada va miyaning faqat ikkita mintaqasida: kattalarda sodir bo'lishi isbotlangan subventrikulyar zona Ning (SVZ) lateral qorinchalar, va tish tishlari ning gipokampus.[13][14][15]

Subventrikulyar zona

Ko'pgina sutemizuvchilarda, shu jumladan kemiruvchilarda xushbo'y lampochka o'z ichiga olgan miya mintaqasi hidni aniqlaydigan hujayralar, SVZ dan ko'chib o'tadigan, kattalarda tug'ilgan neyronlarning integratsiyasini namoyish etadi striatum orqali hidlash lampochkasiga rostral migratsion oqim (RMS).[13][16] Xushbo'y lampochkada migratsiya qiluvchi neyroblastlar paydo bo'ladi internironlar miyaning ushbu hissiy hujayralar bilan aloqa qilishiga yordam beradi. Ushbu internironlarning aksariyati inhibitordir granulalar hujayralari, ammo ozgina soni periglomerulyar hujayralar. Voyaga etgan SVZda birlamchi asab tomir hujayralari RGC emas, balki SVZ astrotsitlaridir. Ushbu kattalar asab hujayralarining katta qismi kattalarda uxlab yotgan holda yotadi, ammo ba'zi signallarga javoban bu harakatsiz hujayralar yoki B hujayralar bir necha bosqichlardan o'tib, birinchi navbatda ko'payadigan hujayralar yoki S hujayralarni ishlab chiqaradi. Keyin C hujayralari hosil bo'ladi neyroblastlar, yoki neyronlarga aylanadigan A hujayralari.[14]

Gipokampus

Muhim neyrogenez ham kattalar davrida sodir bo'ladi gipokampus ko'plab sutemizuvchilar kemiruvchilar kimgadir primatlar, garchi uning kattalar odamlarida mavjudligi haqida bahslashilsa ham.[17][18] Gipokampus yangi deklarativ xotiralarni shakllantirishda hal qiluvchi rol o'ynaydi va odamlarning go'daklari deklarativ xotiralarni shakllantira olmasliklarining sababi shundaki, ular hippokampda hali ham keng neyrogenezni boshdan kechirayotganliklari va ularning xotira hosil qilish davrlari yetuk emasligi.[19] Jismoniy mashqlar, stress va antidepressantlar kabi ko'plab atrof-muhit omillari kemiruvchilar gipokampusidagi neyrogenez tezligini o'zgartirishi haqida xabar berilgan.[20][21] Ba'zi dalillar shuni ko'rsatadiki, inson gipokampusidagi tug'ruqdan keyingi neyrogenez yangi tug'ilgan chaqaloqlarda tug'ilgandan keyingi bir yoki ikki yil ichida keskin pasayib, "kattalarda aniqlanmaydigan darajaga" tushib ketadi.[17]

Boshqa organizmlarda neyrogenez

Neyrogenez eng yaxshi xarakterlanadi model organizmlar mevali chivin kabi Drosophila melanogaster. Ushbu organizmlarda neyrogenez ularning optik loblarining medulla korteks mintaqasida sodir bo'ladi. Ushbu organizmlar kattalar neyrogenezi va miyaning tiklanishini genetik tahlil qilish modelini namoyish etishi mumkin. Drozofiladagi "zararga sezgir bo'lgan nasl hujayralarini" o'rganish regenerativ neyrogenezni aniqlashda va miyani qayta tiklashni oshirishning yangi usullarini topishda qanday yordam berishi mumkinligini muhokama qiladigan tadqiqotlar mavjud. Yaqinda Drosophila-da, xususan medulla korteks mintaqasida "past darajadagi kattalar neyrogenezi" qanday aniqlanganligini ko'rsatadigan tadqiqot o'tkazildi, unda neyron kashshoflari yangi neyronlarning hosil bo'lishini ko'paytirib, neyrogenezni yuzaga keltirishi mumkin edi.[22][23][24] Drosophilada birinchi navbatda "Notch" signalizatsiyasi tasvirlangan bo'lib, u hujayradan hujayraga signalizatsiya jarayonini boshqargan lateral inhibisyon, unda neyronlar tanlab hosil bo'ladi epiteliya hujayralari.[25][26] Ba'zi umurtqali hayvonlarda regenerativ neyrogenez ham sodir bo'lganligi isbotlangan.[27]

Boshqa topilmalar

Voyaga etgan sutemizuvchilar gippokampusining tishli gyrusida yangi neyronlar ishlab chiqarilganligi, bu o'rganish, motivatsiya, xotira va hissiyot uchun muhim bo'lgan miya mintaqasi. Tadqiqot natijalariga ko'ra kattalar sichqonchasi gipokampusida yangi hosil bo'lgan hujayralar etuk dentat granulalari hujayralarida mavjud bo'lgan passiv membrana xususiyatlarini, ta'sir potentsialini va sinaptik kirishni aks ettirishi mumkin. Ushbu topilmalar shuni ko'rsatdiki, yangi yaratilgan hujayralar kattalar sutemizuvchilar miyasida amaliy va foydali neyronlarga aylanishi mumkin.[28]

Shuningdek qarang

Adabiyotlar

  1. ^ a b v Erik R. Kandel, tahrir. (2006). Asabshunoslik fanining tamoyillari (5. tahr.). Appleton va Lange: McGraw Hill. ISBN  978-0071390118.
  2. ^ a b v d Gilbert, Skott F.; Kollej, Svartmor; Xelsinki, Universitet (2014). Rivojlanish biologiyasi (O'ninchi nashr). Sanderlend, Mass. Sinayer. ISBN  978-0878939787.
  3. ^ a b Rakic, P (oktyabr, 2009). "Neokorteks evolyutsiyasi: rivojlanish biologiyasining istiqboli". Tabiat sharhlari. Nevrologiya. 10 (10): 724–35. doi:10.1038 / nrn2719. PMC  2913577. PMID  19763105.
  4. ^ a b Lui, JH; Xansen, DV; Kriegstayn, AR (2011 yil 8-iyul). "Inson neokorteksining rivojlanishi va rivojlanishi". Hujayra. 146 (1): 18–36. doi:10.1016 / j.cell.2011.06.030. PMC  3610574. PMID  21729779.
  5. ^ Kageyama, R; Ohtsuka, T; Shimojo, H; Imayoshi, men (2008 yil noyabr). "Asabiy nasl hujayralarida dinamik signalizatsiya va lateral inhibisyonning qayta ko'rib chiqilgan ko'rinishi". Tabiat nevrologiyasi. 11 (11): 1247–51. doi:10.1038 / nn.2208. PMID  18956012. S2CID  24613095.
  6. ^ Rash, BG; Lim, HD; Breunig, JJ; Vakarino, FM (2011 yil 26 oktyabr). "FGF signalizatsiyasi notchga bog'liq neyrogenezni tartibga solish orqali embrion kortikal sirtini kengaytiradi". Neuroscience jurnali. 31 (43): 15604–17. doi:10.1523 / jneurosci.4439-11.2011. PMC  3235689. PMID  22031906.
  7. ^ Abbott, David M. Jacobovitz, Louise C. (1998). Rivojlanayotgan sichqon miyasining kimyoviy-arxitektik atlasi. Boka Raton: CRC Press. ISBN  9780849326677.
  8. ^ Kroenke, kompakt-disk; Bayly, PV (2018 yil 24-yanvar). "Qanday qilib kuchlar miya yarim korteksini katlaydilar". Neuroscience jurnali. 38 (4): 767–775. doi:10.1523 / JNEUROSCI.1105-17.2017. PMC  5783962. PMID  29367287.
  9. ^ Malik, S; Vinukonda, G; Vose, LR; Olmos, D; Bximavarapu, BB; Xu, F; Ziyo, MT; Xevner, R; Zecevich, N; Ballabh, P (2013 yil 9-yanvar). "Neyrogenez homiladorlikning uchinchi trimestrida davom etadi va erta tug'ilish bilan bostiriladi". Neuroscience jurnali. 33 (2): 411–23. doi:10.1523 / JNEUROSCI.4445-12.2013. PMC  3711635. PMID  23303921.
  10. ^ a b Vang, Chjin; Tang, Beysha; U, Yuquan; Jin, Peng (2016). "Neyrogenezda DNK metillanish dinamikasi". Epigenomika. 8 (3): 401–414. doi:10.2217 / epi.15.119. PMC  4864063. PMID  26950681.
  11. ^ Noak, Florian; Pataskar, Abxijet; Shnayder, Martin; Buxxolts, Frank; Tivari, Vijay K.; Kalegari, Federiko (2019). "Sichqoncha kortikogenezi paytida DNK (gidroksi) metilatsiyasini baholash va joyiga xos manipulyatsiya". Hayotshunoslik alyansi. 2 (2): e201900331. doi:10.26508 / lsa.201900331. PMC  6394126. PMID  30814272.
  12. ^ Gots, Magdalena; Xattner, Viland B. (2005 yil oktyabr). "Neyrogenezning hujayra biologiyasi". Molekulyar hujayra biologiyasining tabiat sharhlari. 6 (10): 777–788. doi:10.1038 / nrm1739. ISSN  1471-0080. PMID  16314867. S2CID  16955231.
  13. ^ a b Ernst, A; Alkass, K; Bernard, S; Salxpur, M; Perl, S; Tisdeyl, J; Possnert, G; Druid, H; Frisen, J (2014 yil 27-fevral). "Voyaga etgan inson miyasining striatumidagi neyrogenez". Hujayra. 156 (5): 1072–83. doi:10.1016 / j.cell.2014.01.044. PMID  24561062.
  14. ^ a b Lim, DA; Alvarez-Buylla, A (2016 yil 2-may). "Voyaga etgan qorincha-subventrikulyar zona (V-SVZ) va xushbo'y lampochka (OB) neyrogenezi". Biologiyaning sovuq bahor porti istiqbollari. 8 (5): a018820. doi:10.1101 / cshperspect.a018820. PMC  4852803. PMID  27048191.
  15. ^ Alvares-Buylla, A; Lim, DA (2004 yil 4 mart). "Uzoq muddat davomida: kattalar miyasida germinal bo'shliqlarni saqlash". Neyron. 41 (5): 683–6. doi:10.1016 / S0896-6273 (04) 00111-4. PMID  15003168. S2CID  17319636.
  16. ^ Ming, GL; Song, H (2011 yil 26-may). "Sutemizuvchilar miyasida kattalar neyrogenezi: muhim javoblar va muhim savollar". Neyron. 70 (4): 687–702. doi:10.1016 / j.neuron.2011.05.001. PMC  3106107. PMID  21609825.
  17. ^ a b Sorrells, SF; Paredes, MF; Cebrian-Silla, A; Sandoval, K; Qi, D; Kelley, KV; Jeyms, D; Mayer, S; Chang, J; Auguste, KI; Chang, EF; Gutyerrez, AJ; Krigshteyn, AR; Mathern, GW; Oldham, MC; Xuang, EJ; Garsiya-Verdugo, JM; Yang, Z; Alvarez-Buylla, A (15.03.2018). "Bolalarda gipokampal neyrogenez keskin pasayib, kattalarda aniqlanmaydigan darajaga tushadi". Tabiat. 555 (7696): 377–381. Bibcode:2018Natur.555..377S. doi:10.1038 / tabiat25975. PMC  6179355. PMID  29513649.
  18. ^ Boldrini, M; Fulmor, Kaliforniya; Tartt, AN; Shimo'n, LR; Pavlova, men; Poposka, V; Rosoklija, GB; Stankov, A; Arango, V; Dwork, AJ; Tovuq, R; Mann, JJ (2018 yil 5-aprel). "Insonning hipokampal neyrogenezi qarish davomida davom etadi". Hujayra ildiz hujayrasi. 22 (4): 589-599.e5. doi:10.1016 / j.stem.2018.03.015. PMC  5957089. PMID  29625071.
  19. ^ Xoselin, Sheena A.; Frankland, Pol V. (2012-09-01). "Infantil amneziya: neyrogen gipotezasi". Ta'lim va xotira. 19 (9): 423–433. doi:10.1101 / lm.021311.110. ISSN  1072-0502. PMID  22904373.
  20. ^ Xanson, Nikola D.; Ouens, Maykl J.; Nemeroff, Charlz B. (2011-12-01). "Depressiya, antidepressantlar va neyrogenez: tanqidiy qayta baholash". Nöropsikofarmakologiya. 36 (13): 2589–2602. doi:10.1038 / npp.2011.220 yil. ISSN  0893-133X. PMC  3230505. PMID  21937982.
  21. ^ Santarelli, Luka; Saks, Maykl; Yalpi, Kornelius; Surget, Aleksandr; Battalya, Fortunato; Dulava, Stefani; Vaysstaub, Noeliya; Li, Jeyms; Duman, Ronald (2003-08-08). "Antidepressantlarning xulq-atvor ta'siriga hipokampal neyrogenezining talabi". Ilm-fan. 301 (5634): 805–809. Bibcode:2003Sci ... 301..805S. doi:10.1126 / science.1083328. ISSN  0036-8075. PMID  12907793. S2CID  9699898.
  22. ^ Fernandes-Ernandes, Ismoil; Rhiner, Krista; Moreno, Eduardo (2013-06-27). "Drosophilada kattalar neyrogenezi". Hujayra hisobotlari. 3 (6): 1857–1865. doi:10.1016 / j.celrep.2013.05.034. ISSN  2211-1247. PMID  23791523.
  23. ^ Simões, Anabel R.; Rhiner, Christa (2017). "Voyaga etganlarning neyrogeneziga sovuq qonli qarash". Nevrologiya chegaralari. 11: 327. doi:10.3389 / fnins.2017.00327. ISSN  1662-453X. PMC  5462949. PMID  28642678.
  24. ^ Eriksson, Piter S.; Perfilieva, Ekaterina; Byork-Eriksson, Tomas; Alborn, Ann-Mari; Nordborg, Kler; Peterson, Daniel A.; Gage, Fred H. (1998 yil noyabr). "Katta odam gipokampusidagi neyrogenez". Tabiat tibbiyoti. 4 (11): 1313–1317. doi:10.1038/3305. ISSN  1546-170X. PMID  9809557.
  25. ^ Axelrod, JD (26 oktyabr 2010). "Yanal inhibisyon punchline-ni etkazib berish: barchasi vaqt haqida". Ilmiy signalizatsiya. 3 (145): pe38. doi:10.1126 / scisignal.3145pe38. PMID  20978236. S2CID  38362848.
  26. ^ Xuang, C; Chan, JA; Schuurmans, C (2014). "Rivojlanish va kasallikdagi bHLH genlarining moyilligi". Rivojlanish va kasallikdagi BHLH transkripsiyasi omillari. Rivojlanish biologiyasining dolzarb mavzulari. 110. 75-127 betlar. doi:10.1016 / B978-0-12-405943-6.00002-6. ISBN  9780124059436. PMID  25248474.
  27. ^ Alunni, A; Bally-Cuif, L (2016 yil 1 mart). "Umurtqali hayvonlarda regenerativ neyrogenezning qiyosiy ko'rinishi". Rivojlanish. 143 (5): 741–753. doi:10.1242 / dev.122796. PMC  4813331. PMID  26932669.
  28. ^ van Praag, Henriette; Shinder, Alejandro F.; Kristi, Brayan R.; Toni, Nikolas; Palmer, Teo D.; Gage, Fred H. (2002 yil fevral). "Voyaga etgan gipokampusdagi funktsional neyrogenez". Tabiat. 415 (6875): 1030–1034. doi:10.1038 / 4151030a. ISSN  1476-4687. PMID  11875571. S2CID  4403779.

Tashqi havolalar