Bistabillik - Bistability - Wikipedia

Ning grafigi potentsial energiya bistable tizimining; unda ikkita mahalliy minima mavjud va . Ikki "past nuqta" bilan shunday shakllangan sirt bistable tizim sifatida harakat qilishi mumkin; sirt ustida turgan to'p faqat o'sha ikkita pozitsiyada barqaror bo'lishi mumkin, masalan, "1" va "2" belgisi qo'yilgan to'plar. Ikkalasi orasida mahalliy maksimal mavjud . Ushbu nuqtada joylashgan to'p, shar 3, muvozanatda, ammo beqaror; eng kichik bezovtalik uning barqaror nuqtalardan biriga o'tishiga olib keladi.

A dinamik tizim, bistabillik tizimda ikkitasi borligini anglatadi barqaror muvozanat holatlari.[1] Bu narsa bistable ikki holatning ikkalasida ham dam olishi mumkin. Bistable bo'lgan mexanik qurilmaning misoli a yorug'lik tugmasi. Kommutator qo'li "yoqish" yoki "o'chirish" holatida turish uchun mo'ljallangan, lekin ikkalasi o'rtasida emas. Bistable xatti-harakatlar mexanik bog'lanishlar, elektron sxemalar, chiziqli bo'lmagan optik tizimlar, kimyoviy reaktsiyalar va fiziologik va biologik tizimlarda paydo bo'lishi mumkin.

A konservativ kuch maydon, bistabillik potentsial energiya ikkitasi bor mahalliy minima, bu barqaror muvozanat nuqtalari.[2] Ushbu dam olish holatlari teng potentsial energiyaga ega bo'lmasligi kerak. Matematik dalillar bo'yicha, a mahalliy maksimal, beqaror muvozanat nuqtasi, ikkita minimal o'rtasida bo'lishi kerak. Tinch holatda zarracha minimal muvozanat holatidan birida bo'ladi, chunki bu eng past energiya holatiga to'g'ri keladi. Maksimalni ular orasidagi to'siq sifatida tasavvur qilish mumkin.

To'siqni bosib o'tish uchun etarli faollashtirish energiyasi berilsa, tizim minimal energiyaning bir holatidan ikkinchisiga o'tishi mumkin (taqqoslang faollashtirish energiyasi va Arreniy tenglamasi kimyoviy ish uchun). To'siqqa erishilgandan so'ng, tizim boshqa minimal holatga o'tib, vaqt deb nomlanadi dam olish vaqti.

Bistability keng qo'llaniladi raqamli elektronika saqlash uchun qurilmalar ikkilik ma'lumotlar. Bu muhim xarakteristikasi sohil shippaklari, asosiy qurilish bloklari bo'lgan elektron kompyuterlar va ba'zi turlari yarim o'tkazgich xotirasi. Ikki marta ishlatiladigan qurilma uni saqlashi mumkin bit ikkilik ma'lumotlarning bir holati "0" ni, ikkinchisi esa "1" ni aks ettirgan holda. Shuningdek, u ishlatiladi gevşeme osilatörleri, multivibratorlar, va Shmitt qo'zg'atuvchisi.Optik bistability Bu ikkita rezonansli uzatish holati mumkin bo'lgan va barqaror bo'lgan, kirishga bog'liq bo'lgan ba'zi bir optik qurilmalarning atributidir.Bistemiya biokimyoviy tizimlarda ham paydo bo'lishi mumkin, bu erda tarkibiy kimyoviy kontsentratsiyalari va faoliyatidan raqamli, kalitlarga o'xshash chiqishlar hosil bo'ladi. Bu ko'pincha bilan bog'liq histerez bunday tizimlarda.

Matematik modellashtirish

Ning matematik tilida dinamik tizim tahlili, eng oddiy bistable tizimlardan biri

Ushbu tizim egri chiziq bo'ylab pastga siljigan to'pni tasvirlaydi va uchta muvozanat nuqtasiga ega: , va . O'rta nuqta beqaror, qolgan ikkita nuqta esa barqaror. O'zgarish yo'nalishi vaqt o'tishi bilan dastlabki holatga bog'liq . Agar dastlabki holat ijobiy bo'lsa (), keyin echim vaqt o'tishi bilan 1 ga yaqinlashadi, ammo boshlang'ich shart salbiy bo'lsa (), keyin vaqt o'tishi bilan −1 ga yaqinlashadi. Shunday qilib, dinamikalar "bistable". Tizimning yakuniy holati ham bo'lishi mumkin yoki , dastlabki shartlarga qarab.[3]

Model tizim uchun bistable mintaqaning ko'rinishini tushunish mumkin bu juda muhim pitchfork bifurkatsiyasi bilan bifurkatsiya parametri .

Biologik va kimyoviy tizimlarda

Ikki barqaror rejimga ega bo'lgan uyali differentsiatsiya uchun uch o'lchovli o'zgarmas o'lchov. O'qlar uch turdagi hujayralar uchun hujayra sonini bildiradi: avlod (), osteoblast () va xondrosit (). Pro-osteoblast stimuli P → O ga o'tishga yordam beradi.[4]

Bistability uyali aloqa faoliyatining asosiy hodisalarini, masalan, qaror qabul qilish jarayonlarini tushunishning kalitidir hujayra aylanishi rivojlanish, uyali farqlash,[5] va apoptoz. Shuningdek, u erta hodisalar bilan bog'liq bo'lgan uyali gomeostazni yo'qotishda ishtirok etadi saraton boshlanishi va prion kasalliklar, shuningdek yangi turlarning kelib chiqishida (spetsifikatsiya ).[6]

Bistabillikni ultratovushli tartibga solish bosqichi bilan ijobiy teskari aloqa davri yaratishi mumkin. Ijobiy geribildirim halqalari, masalan, oddiy X faollashadi Y va Y X motifni faollashtiradi, asosan chiqish signallarini ularning kirish signallari bilan bog'laydi va uyali signal uzatishda muhim tartibga soluvchi motif ekanligi ta'kidlangan, chunki ijobiy teskari aloqa halqalari hamma bilan kalitlarni yaratishi mumkin. yoki hech qanday qaror.[7] Tadqiqotlar shuni ko'rsatdiki, ko'plab biologik tizimlar, masalan Ksenopus oositning pishishi,[8] sutemizuvchilar kaltsiy signalining o'tkazilishi va yangi paydo bo'lgan xamirturushdagi kutupluluk, vaqtinchalik (sekin va tez) ijobiy teskari ko'chadan yoki har xil vaqtda sodir bo'ladigan bir nechta teskari bog'lanishni o'z ichiga oladi.[7] Ikki xil vaqtinchalik ijobiy teskari aloqa davri yoki "ikki martalik kalitlarga" ega bo'lish (a) regulyatsiyani kuchaytirishga imkon beradi: mustaqil o'zgaruvchan aktivatsiya va o'chirish vaqtiga ega ikkita kalit; va (b) bir nechta vaqt o'lchovlaridagi bog'langan teskari aloqa ko'chalari shovqinni filtrlashi mumkin.[7]

Bistabillik biokimyoviy tizimda faqat parametr qiymatlarining ma'lum bir diapazoni uchun paydo bo'lishi mumkin, bu erda parametr ko'pincha teskari aloqa kuchi sifatida talqin qilinishi mumkin. Bir nechta odatiy misollarda tizim parametrning past qiymatlarida faqat bitta barqaror sobit nuqtaga ega. A tugunni bifurkatsiya qilish parametrning kritik qiymatida paydo bo'ladigan yangi sobit nuqtalar juftligini keltirib chiqaradi, biri barqaror, ikkinchisi esa beqaror. Keyinchalik, beqaror echim parametrning yuqori qiymatida dastlabki barqaror eritma bilan boshqa egar-tugunli bifurkatsiya hosil qilishi mumkin va faqat yuqori qat'iy eritma qoladi. Shunday qilib, ikkita muhim qiymat o'rtasidagi parametr qiymatlarida tizim ikkita barqaror echimga ega. Shunga o'xshash xususiyatlarni namoyish etadigan dinamik tizimning misoli

qayerda chiqishi va kirish vazifasini bajaradigan parametrdir.[9]

Bistabillik yanada mustahkam bo'lishi va reaktiv moddalar konsentratsiyasidagi sezilarli o'zgarishlarga toqat qilish uchun o'zgartirilishi mumkin, shu bilan birga "kalitga o'xshash" xususiyatini saqlab qoladi. Tizimning faollashtiruvchisi va inhibitori haqida fikr-mulohazalar tizimni turli xil kontsentratsiyalarga bardosh berishga qodir. Bunga hujayra biologiyasidagi misol, faollashtirilgan CDK1 (siklinga bog'liq kinaz 1) o'zining faollashtiruvchisi Cdc25 ni faollashtiradi va shu bilan birga uning inaktivatori Wee1 ni inaktiv qiladi va shu bilan hujayraning mitozga o'tishiga imkon beradi. Ushbu ikki tomonlama teskari aloqa bo'lmasa, tizim hali ham bistable bo'lar edi, ammo bunday keng konsentrasiyalarga toqat qilolmaydi.[10]

Bistability ham embrional rivojlanishida tasvirlangan Drosophila melanogaster (mevali chivin). Masalan, old-orqa [11] va dorso-ventral [12][13] eksa shakllanishi va ko'zning rivojlanishi.[14]

Biologik tizimlarda bistibillikning yorqin namunasi bu Sonic tipratikan (Shh), rivojlanishda hal qiluvchi rol o'ynaydigan, yashirin signal beruvchi molekula. Shh rivojlanishdagi turli jarayonlarda, shu jumladan, oyoq-qo'llar buyrak to'qimalarining differentsiatsiyasida. Shh signalizatsiya tarmog'i hujayralarni aniq Shh kontsentratsiyasida holatni keskin ravishda almashtirishga imkon beradigan bistable kalit sifatida harakat qiladi. gli1 va gli2 transkripsiya Shh tomonidan faollashtiriladi va ularning gen mahsulotlari o'zlarining ifodalari va Shh signalizatsiyasining quyi qismidagi maqsadlari uchun transkripsiya faollashtiruvchisi vazifasini bajaradi.[15] Bir vaqtning o'zida Shh signalizatsiya tarmog'i salbiy teskari aloqa davri bilan boshqariladi, bu erda Gli transkripsiyasi omillari repressorning kuchaytirilgan transkripsiyasini faollashtiradi (Ptc). Ushbu signalizatsiya tarmog'i bir vaqtning o'zida ijobiy va salbiy teskari aloqa davrlarini aks ettiradi, ularning nozik sezgirligi bistable kalitini yaratishga yordam beradi.

Bistabillik faqat uchta zarur shart bajarilgan taqdirda biologik va kimyoviy tizimlarda paydo bo'lishi mumkin: ijobiy mulohaza, kichik stimullarni filtrlash mexanizmi va bog'lanishsiz ko'payishining oldini olish mexanizmi.[6]

Bistable kimyoviy tizimlar gevşeme kinetikasini tahlil qilish uchun juda ko'p o'rganilgan, muvozanatsiz termodinamika, stoxastik rezonans, shu qatorda; shu bilan birga Iqlim o'zgarishi.[6] Bistable fazoviy kengaytirilgan tizimlarda mahalliy korrelyatsiyalarning boshlanishi va harakatlanuvchi to'lqinlarning tarqalishi tahlil qilindi.[16][17]

Bistabillik ko'pincha hamroh bo'ladi histerez. Populyatsiya darajasida, agar bistable tizimning ko'plab amalga oshirilishi hisobga olinsa (masalan, ko'p bistable hujayralar (spetsifikatsiya )[18]), odatda kuzatadi bimodal taqsimotlar. Populyatsiya bo'yicha o'rtacha ansamblda natija shunchaki silliq o'tishga o'xshab ketishi mumkin, shuning uchun bitta hujayra o'lchamlari qiymati ko'rsatiladi.

Beqarorlikning o'ziga xos turi sifatida tanilgan rejimni yoqish, bu chastota maydonidagi bi-barqarorlik. Bu erda traektoriyalar ikkita barqaror chegara tsikli o'rtasida otilib chiqishi mumkin va shu bilan Poincare bo'limi ichida o'lchanganida normal bi-barqarorlik kabi xususiyatlarni ko'rsatishi mumkin.

Mexanik tizimlarda

Mexanik tizimlarni loyihalashda bistivlik ko'proq "markazda" deb aytiladi, ya'ni tizim tepada harakatlanuvchi tizim ustida ish olib boriladi va shu vaqtda mexanizm "markazdan" ikkinchi darajaga o'tadi barqaror holat. Natijada tizimga "markaz ustidan" yuborish uchun etarli bo'lgan chegaradan pastda qo'llaniladigan harakatga keltirish turi - bu mexanizm holatini o'zgartirishga olib kelmaydi.

Buloqlar "markaz ustidan" harakatga erishishning keng tarqalgan usuli. Sichqoncha tipidagi oddiy ikkita pozitsiyali mexanizmga bog'langan kamon tugmachani yoki pistonni yaratishi mumkin, bu ikki mexanik holat o'rtasida bosiladi yoki almashtiriladi. Ko'pchilik ballpoint va rollerbol tortib olinadigan ruchkalar bistable mexanizmining ushbu turidan foydalanadi.

Haddan tashqari markaziy qurilmaning yanada keng tarqalgan namunasi - bu oddiy elektr devor kalitidir. Ushbu tugmachalar tez-tez "yoqish" yoki "o'chirish" holatiga o'tish nuqtasi markazidan o'tib, ma'lum bir masofani bosib o'tgandan so'ng o'rnatiladi.

A kalamush va panja ishlab chiqish - bu qaytarib bo'lmaydigan harakatni yaratish uchun ishlatiladigan ko'p barqaror "ustidan" tizim. Old panjara oldinga yo'naltirilgandan so'ng, panjara o'rtasidan o'tadi. Bunday holda, "markaz ustidan" deganda, tirnoq barqaror va yana oldinga bosilguncha ma'lum bir holatda "qulflangan" bo'ladi; teskari yo'nalishda burilishga qodir emasligi bilan hech qanday aloqasi yo'q.

Amaldagi kalamush. Sichqonchaning har bir tishi uning ikkala tomonidagi mintaqalar bilan birgalikda oddiy bistiluvchi mexanizmni tashkil qiladi.

Shuningdek qarang

Adabiyotlar

  1. ^ Morris, Kristofer G. (1992). Fan va texnologiyalarning akademik matbuot lug'ati. Gulf Professional nashriyoti. p. 267. ISBN  978-0122004001.
  2. ^ Nazarov, Yuli V.; Danon, Jeroen (2013). Ilg'or kvant mexanikasi: amaliy qo'llanma. Kembrij universiteti matbuoti. p. 291. ISBN  978-1139619028.
  3. ^ Ket Xing Chong; Sandxya Samarasinghe; Don Kulasiri va Jie Zheng (2015). "Biologik kalitlarni matematik modellashtirishda hisoblash texnikasi". MODSIM2015: 578–584. Bistabillikni matematik modellashtirishning batafsil texnikasi uchun Chong va boshqalarning qo'llanmasiga qarang. (2015) http://www.mssanz.org.au/modsim2015/C2/chong.pdf O'quv qo'llanmada tavsiya etilgan sintetik o'tish tugmachasi yordamida bistabillikning oddiy namunasi keltirilgan Kollinz, Jeyms J .; Gardner, Timoti S.; Kantor, Charlz R. (2000). "Escherichia coli-da genetik o'tish tugmachasini qurish". Tabiat. 403 (6767): 339–42. Bibcode:2000. Nat.403..339G. doi:10.1038/35002131. PMID  10659857.. O'quv qo'llanmasi dinamik tizim XPPAUT dasturidan ham foydalanadi http://www.math.pitt.edu/~bard/xpp/xpp.html egar-tugunli bifurkatsiya diagrammasi bilan olingan bistillikni va bifurkatsiya parametri tepaga ko'tarilganda sekinlashganda yoki oqsil "Yoqish" yoki "O'chirish" holatida gistereziya xatti-harakatlarini qanday ko'rishni amalda ko'rsatish.
  4. ^ Kryven, I .; Roblitz, S .; Shyutte, Ch. (2015). "Kimyoviy master tenglamasini interfeysni kuzatish bilan radiusli funktsiyalarni yaqinlashtirish yo'li bilan hal qilish". BMC tizimlari biologiyasi. 9 (1): 67. doi:10.1186 / s12918-015-0210-y. PMC  4599742. PMID  26449665. ochiq kirish
  5. ^ G'affarizoda A, Flann NS, Podgorski GJ (2014). "Ko'p o'zgaruvchan kalitlar va ularning uyali farqlash tarmoqlaridagi o'rni". BMC Bioinformatika. 15: S7 +. doi:10.1186 / 1471-2105-15-s7-s7. PMC  4110729. PMID  25078021.
  6. ^ a b v Wilhelm, T (2009). "Bistabillikka ega bo'lgan eng kichik kimyoviy reaktsiya tizimi". BMC tizimlari biologiyasi. 3: 90. doi:10.1186/1752-0509-3-90. PMC  2749052. PMID  19737387.
  7. ^ a b v O. Brandman, J. E. Ferrell Jr, R. Li, T. Meyer, Science 310, 496 (2005)
  8. ^ Ferrell JE Jr.; Machleder EM (1998). "Ksenopus oositlarida umuman yoki yo'q hujayra taqdiri almashinuvining biokimyoviy asoslari". Ilm-fan. 280 (5365): 895–8. Bibcode:1998Sci ... 280..895F. doi:10.1126 / science.280.5365.895. PMID  9572732. S2CID  34863795.
  9. ^ Anjeli, Devid; Ferrell, JE; Sontag, Eduardo D (2003). "Biologik ijobiy teskari aloqa tizimlarining katta kaltsiylarida ko'p o'zgaruvchanlik, bifurkatsiya va histerezni aniqlash". PNAS. 101 (7): 1822–7. Bibcode:2004 yil PNAS..101.1822A. doi:10.1073 / pnas.0308265100. PMC  357011. PMID  14766974.
  10. ^ Ferrell JE Jr. (2008). "Qarama-qarshi fermentlarni teskari aloqa bilan tartibga solish bustable, umuman yoki umuman bo'lmaydigan javoblarni keltirib chiqaradi". Hozirgi biologiya. 18 (6): R244-R245. doi:10.1016 / j.cub.2008.02.035. PMC  2832910. PMID  18364225.
  11. ^ Lopes, Fransisko J. P.; Vieyra, Fernando M. S.; Xollouey, Devid M.; Bisch, Paulo M.; Spirov, Aleksandr V.; Ohler, Uve (2008 yil 26 sentyabr). "Dozofila embrionida fazoviy bistillik xunchback ifodasini aniqligini yaratadi". PLOS hisoblash biologiyasi. 4 (9): e1000184. Bibcode:2008PLSCB ... 4E0184L. doi:10.1371 / journal.pcbi.1000184. PMC  2527687. PMID  18818726.
  12. ^ Vang, Yu-Chiun; Ferguson, Edvin L. (10 mart 2005). "Drosophila dorsal-ventral patterning paytida Dpp-retseptorlari o'zaro ta'sirining fazoviy bistiligi". Tabiat. 434 (7030): 229–234. Bibcode:2005 yil natur.434..229W. doi:10.1038 / nature03318. PMID  15759004.
  13. ^ Umulis, D. M.; Mixaela Serpe; Maykl B. O'Konnor; Xans G.Otmer (2006 yil 1-avgust). "Drosophila embrionining dorsal yuzasining mustahkam, bistable naqshlari". Milliy fanlar akademiyasi materiallari. 103 (31): 11613–11618. Bibcode:2006 yil PNAS..10311613U. doi:10.1073 / pnas.0510398103. PMC  1544218. PMID  16864795.
  14. ^ Grem, T. G. V.; Tabei, S. M. A .; Kechki ovqat, A. R .; Rebay, I. (22 iyun 2010). "Drosophila ko'zida bistable hujayralar-taqdir taqdirini tanlashni modellashtirish: sifat va miqdoriy istiqbollar". Rivojlanish. 137 (14): 2265–2278. doi:10.1242 / dev.044826. PMC  2889600. PMID  20570936.
  15. ^ Lay, K., MJ Robertson va D.V. Schaffer, ovozli kirpi signalizatsiyasi tizimi bistable genetik kalit. Biofhys J, 2004. 86 (5): p. 2748-57.
  16. ^ Elf, J .; Ehrenberg, M. (2004). "Ikkita barqaror biokimyoviy tizimlarni o'zaro qarama-qarshi fazalarning fazoviy domenlariga o'z-o'zidan ajratish". Tizimlar biologiyasi. 1 (2): 230–236. doi:10.1049 / sb: 20045021. PMID  17051695. S2CID  17770042.
  17. ^ Kochanczyk, M .; Jarushevich, J .; Lipniacki, T. (iyul 2013). "Membranadagi bistable reaktsiya tizimidagi stoxastik o'tish". Qirollik jamiyati interfeysi jurnali. 10 (84): 20130151. doi:10.1098 / rsif.2013.0151. PMC  3673150. PMID  23635492.
  18. ^ Nilsen; Dolganov, Nadiya A.; Rasmussen, Tomas; Otto, Glen; Miller, Maykl S.; Felt, Stiven A.; Torreilles, Stefani; Schoolnik, Gari K.; va boshq. (2010). Isberg, Ralf R. (tahrir). "Bistable switch va anatomik sayt nazorati Vibrio cholerae" Virusli genning ichakdagi ekspressioni ". PLOS patogenlari. 6 (9): 1. doi:10.1371 / journal.ppat.1001102. PMC  2940755. PMID  20862321.

Tashqi havolalar