Meroslik - Heritability

Irsiyatni o'rganish genetik omillar qanchalik ta'sir ko'rsatishi kabi savollarni beradi farqlar odamlar orasidagi balandlikda. Bu genetik omillar biron bir odamning balandligiga qanday ta'sir qilishini so'rash bilan bir xil emas.

Meroslik a statistik maydonlarida ishlatiladi naslchilik va genetika darajasini taxmin qiladigan o'zgaruvchanlik a fenotipik xususiyat a aholi Buning sababi genetik o'zgarish ushbu populyatsiyadagi shaxslar o'rtasida.^[1] Belgining xilma-xilligi atrof-muhit omillarining farqlanishidan farqli o'laroq, genetik omillarning o'zgarishiga bog'liq bo'lishi mumkinligini o'lchaydi. Irsiylik kontseptsiyasini quyidagi savol shaklida ifodalash mumkin: "Populyatsiya ichidagi berilgan belgi o'zgaruvchanligining nisbati qanday? emas atrof-muhit yoki tasodifiy tasodif bilan izohlanganmi? "^[2]

Belgilangan farqlanishning boshqa sabablari quyidagicha tavsiflanadi atrof-muhit omillari, shu jumladan kuzatuv xatosi. Insoniyatning nasldan naslga oid tadqiqotlarida, ular ko'pincha "umumiy muhit" va "umumiy bo'lmagan muhit" omillari bo'yicha taqsimlanadi, natijada ular bir xonadonda tarbiyalangan odamlarning o'zlari bo'lmagan odamlarga nisbatan ozmi-ko'p o'xshashligiga olib keladi.

Heritability populyatsiyadagi qarindosh shaxslar orasidagi individual fenotipik o'zgarishni taqqoslash, individual fenotip va genotip ma'lumotlari o'rtasidagi bog'liqlikni o'rganish orqali baholanadi,^[3][4] yoki hatto genom bo'yicha assotsiatsiya tadqiqotidan (GWAS) xulosa darajasidagi ma'lumotlarni modellashtirish orqali.^[5] Meroslik muhim tushunchadir miqdoriy genetika, xususan selektiv naslchilik va xulq-atvor genetikasi (masalan; misol uchun, egizak tadqiqotlar ). Texnik ta'rifi, odatda tushuniladigan xalq ta'rifidan farq qilishi sababli, bu juda ko'p chalkashliklarning manbai. Shuning uchun, uni ishlatish xulq-atvor xususiyatlari "meros qilib olingan" yoki maxsus ravishda genlar orqali o'tib ketgan degan noto'g'ri taassurot qoldiradi.^[6] Xulq-atvor genetiklari, shuningdek, genlar va atrof-muhit xulq-atvor xususiyatlariga alohida, qo'shimcha ravishda hissa qo'shadi degan taxmin asosida irsiy tahlillarni o'tkazadilar.^[7]

Umumiy nuqtai

Heritability fenotip o'zgaruvchanligi ulanishi mumkin bo'lgan qismini o'lchaydi genetik o'zgarish. Bu individual fenotipning bu fraktsiyasini genetika keltirib chiqaradi degan bilan bir xil emas. Masalan, shaxsiyat xususiyatlarining irsiyligi taxminan .6 ga teng bo'lganligi sababli, demak, bu sizning shaxsiyatingizning 60% ota-onangizdan, 40% atrof-muhitdan olingan degan ma'noni anglatadi. Bundan tashqari, irsiyat hech qanday genetik o'zgarishsiz o'zgarishi mumkin, masalan, atrof-muhit ko'proq o'zgarishga hissa qo'shganda. Misol uchun, ikkalasini ham ko'rib chiqing genlar va atrof-muhit aqlga ta'sir qilish imkoniyatiga ega. Agar irsiy o'zgaruvchanlik ko'payib ketsa, merosxo'rlik ko'payishi mumkin, bu esa turli xil intellekt darajalarini ko'rsatish kabi odamlarda ko'proq fenotipik o'zgarishlarni keltirib chiqaradi. Boshqa tomondan, atrof-muhit o'zgarishi kamayib, odamlarning fenotipik xilma-xilligini keltirib chiqaradigan bo'lsa, xuddi shunga o'xshash intellekt darajalarini ko'rsatadigan bo'lsa, irsiyat kuchayishi mumkin. Genetika ko'proq o'zgarishga hissa qo'shganda yoki genetik bo'lmagan omillar kamroq o'zgarishga sabab bo'lganda irsiyatlilik kuchayadi; muhim nisbiy hissadir. Merosxo'rlik ma'lum bir muhitda ma'lum bir populyatsiyaga xosdir. Xususiyatning yuqori irsiyligi, demak, bu xususiyat atrof-muhit ta'siriga unchalik ta'sir etmasligini anglatmaydi.^[8] Atrof muhit o'zgarishi, migratsiya, qarindoshlik yoki irsiylikning o'zi o'rganilayotgan populyatsiyada o'lchov usuli.^[9] Xususiyatning irsiyligi, ushbu xususiyatning shaxsda genetik jihatdan aniqlanganligi o'lchovi sifatida talqin qilinmasligi kerak.^[10][11]

Fenotipning atrof-muhitga bog'liqlik darajasi, shuningdek, ishtirok etgan genlarning funktsiyasi bo'lishi mumkin. Irsiyat masalalari murakkab, chunki genlar mumkin kanalizatsiya mavjud bo'lgan muhitda o'z ifodasini deyarli muqarrar qiladigan fenotip. Bir xil genotipga ega bo'lgan shaxslar, shuningdek, chaqirilgan mexanizm orqali turli xil fenotiplarni namoyish qilishlari mumkin fenotipik plastika, bu ba'zi hollarda merosxo'rlikni o'lchashni qiyinlashtiradi. Molekulyar biologiya bo'yicha so'nggi tushunchalar o'zgarishlarni aniqladi transkripsiyaviy atrof-muhit o'zgarishi bilan bog'liq individual genlarning faoliyati. Biroq, transkripsiyasi atrof-muhitga ta'sir qilmaydigan juda ko'p sonli genlar mavjud.^[12]

Merosxo'rlikdan foydalanish taxminlari statistik tahlillar shaxslar o'rtasidagi farqlarning sabablarini aniqlashga yordam berish. Merosxo'rlik xilma-xillik bilan bog'liq bo'lganligi sababli, bu populyatsiyada shaxslar o'rtasidagi farqlarning hisobi bo'lishi kerak. Meroslik bo'lishi mumkin bir o'zgaruvchan - bitta xususiyatni yoki ko'p o'zgaruvchanlikni o'rganish - bir vaqtning o'zida bir nechta xususiyatlar orasidagi genetik va atrof-muhit birlashmalarini o'rganish. Bu turli xil fenotiplar orasidagi genetik ustma-ust tushishini sinashga imkon beradi: masalan Soch rangi va ko'z rangi. Atrof-muhit va genetika ham o'zaro ta'sir qilishi mumkin va merosxo'rlik tahlillari ushbu o'zaro ta'sirlarni tekshirishi va tekshirishi mumkin (GxE modellari).

Irsiyatni tahlil qilishning zaruriy sharti shundaki, populyatsiyaning o'zgarishi hisobga olinishi kerak. Ushbu so'nggi nuqta irsiylik populyatsiyada o'zgarmas bo'lgan omillarning ta'sirini hisobga olmasligini ta'kidlaydi. Agar ular yo'q bo'lsa va aholida mavjud bo'lmasa, masalan, hech kim ma'lum bir narsaga kirish huquqiga ega bo'lmagan omillar o'zgarmas bo'lishi mumkin. antibiotik yoki ular hamma joyda mavjud bo'lganligi sababli, masalan, hamma ichadigan bo'lsa kofe. Amalda insonning barcha xulq-atvor xususiyatlari turlicha va deyarli barcha xususiyatlar ba'zi bir irsiylikni namoyon etadi.^[13]

Ta'rif

Har qanday fenotip bo'lishi mumkin modellashtirilgan genetik va atrof-muhit ta'sirining yig'indisi sifatida:^[14]

Fenotip (P) = Genotip (G) + Atrof-muhit (E).

Xuddi shunday xususiyatdagi fenotipik dispersiya - Var (P) - effektlarning yig'indisi quyidagicha:

Var (P) = Var (G) + Var (E) + 2 kov (G,E).

Rejalashtirilgan tajribada Cov (G,E) boshqarilishi va 0 darajasida ushlab turilishi mumkin. Bunday holda, irsiyat, ${ displaystyle H ^ {2},}$ quyidagicha aniqlanadi:^[15]

${ displaystyle H ^ {2} = { frac { mathrm {Var} (G)} { mathrm {Var} (P)}}}$

H² keng ma'noda merosxo'rlikdir. Bu populyatsiyaning fenotipik dispersiyasiga, shu jumladan qo'shimchaga, barcha genetik ta'sirlarni aks ettiradi, dominant va epistatik (ko'p genli o'zaro ta'sirlar), shuningdek onalik va otalik ta'sirlari, bu erda shaxslar ota-onalarining fenotipiga bevosita ta'sir qiladi, masalan sut sutemizuvchilarda ishlab chiqarish.

Genetik dispersiyaning ayniqsa muhim tarkibiy qismi bu Var (A) qo'shimchali dispersiyasi bo'lib, bu o'rtacha ta'sir (qo'shimchali ta'sir) tufayli o'zgaruvchanlikdir. allellar. Har bir ota-ona bitta alleldan beri lokus har bir naslga ota-avlod o'xshashligi bitta allellarning o'rtacha ta'siriga bog'liq. Qo'shimcha dispersiya, shuning uchun ota-avlodga o'xshashlik uchun javob beradigan dispersiyaning genetik komponentini anglatadi. Fenotipik dispersiyaning qo'shimchali genetik qismi tor-sezgirlik deb nomlanadi va quyidagicha aniqlanadi

${ displaystyle h ^ {2} = { frac { mathrm {Var} (A)} { mathrm {Var} (P)}}}$

Katta ish H² keng ma'no va kichik harfni bildirish uchun ishlatiladi h² tor ma'noda.

Uzluksiz bo'lmagan, ammo qo'shimcha barmoq yoki ayrim kasalliklar singari ikkilamchi xususiyatlar uchun turli allellarning hissasini yig'indisi deb hisoblash mumkin, bu chegaradan o'tib, o'ziga xos xususiyat sifatida namoyon bo'lib, javobgarlik chegarasi modeli unda irsiyatni taxmin qilish va tanlashni modellashtirish mumkin.

Qo'shimchalarning o'zgarishi muhim ahamiyatga ega tanlov. Agar chorvachilikni yaxshilash kabi selektiv bosim o'tkazilsa, bu xususiyatning javobi tor ma'noda merosxo'rlik bilan bevosita bog'liqdir. Xislatning o'rtacha darajasi keyingi avlodda tanlangan ota-onalarning o'rtacha miqdori tanlangan ota-onalar tanlangan aholining o'rtacha ko'rsatkichidan qanchalik farq qilishiga qarab kuchayadi. Kuzatilgan tanlovga javob tor ma'noda merosxo'rlikni baholashga olib keladi (deyiladi amalga oshirilgan merosxo'rlik). Bu asosda yotadigan tamoyil sun'iy tanlov yoki naslchilik.

Misol

Shakl 1. Fenotipik qiymatlarning to'liq dominant lokus yordamida qo'shimcha va dominant effektlarga aloqasi.

Eng oddiy genetik modelga bitta miqdoriy fenotipga ta'sir qiluvchi ikkita alleli (b va B) bo'lgan bitta lokus kiradi.

Soni B allellar 0, 1 yoki 2 gacha o'zgarishi mumkin, har qanday genotip uchun B_menB_j, keyin kutilgan fenotip umumiy o'rtacha, chiziqli effekt va ustunlik og'ishining yig'indisi sifatida yozilishi mumkin:

${ displaystyle P_ {ij} = mu + alfa _ {i} + alpha _ {j} + d_ {ij}}$ = Aholining o'rtacha darajasi + Qo'shimcha effekt (${ displaystyle a_ {ij} = alfa _ {i} + alfa _ {j}}$) + Dominantlikning og'ishi (${ displaystyle d_ {ij}}$).

Ushbu lokusda qo'shimcha genetik dispersiya quyidagicha o'rtacha vazn qo'shimchalar effektlari kvadratlarining:

${ displaystyle mathrm {Var} (A) = f (bb) a_ {bb} ^ {2} + f (Bb) a_ {Bb} ^ {2} + f (BB) a_ {BB} ^ {2} ,}$

qayerda ${ displaystyle f (bb) a_ {bb} + f (Bb) a_ {Bb} + f (BB) a_ {BB} = 0.}$

Hukmronlik sapmalarining xilma-xilligi uchun shunga o'xshash munosabatlar mavjud:

${ displaystyle mathrm {Var} (D) = f (bb) d_ {bb} ^ {2} + f (Bb) d_ {Bb} ^ {2} + f (BB) d_ {BB} ^ {2} ,}$

qayerda ${ displaystyle f (bb) d_ {bb} + f (Bb) d_ {Bb} + f (BB) d_ {BB} = 0.}$

The chiziqli regressiya genotipdagi fenotip 1-rasmda ko'rsatilgan.

Taxminlar

Inson xususiyatlarining umumiy nasldan naslga o'tishini baholashda epistaz yo'qligi taxmin qilinadi, bu "qo'shilishning taxmin qilinishi" deb nomlangan. Ba'zi tadqiqotchilar mavjudligini qo'llab-quvvatlash uchun bunday taxminlarni keltirgan bo'lsalar ham "etishmayotgan merosxo'rlik "ma'lum genetik lokuslar tomonidan hisobga olinmaganligi sababli, qo'shimchalar haqidagi taxmin bu taxminlarni bekor qilishi mumkin.^[16] Bundan tashqari, o'spirin intellektining xulq-atvori genetik tadqiqotlarida qo'shimchani taxmin qilish tez-tez buzilganligi haqida ba'zi bir empirik dalillar mavjud akademik yutuq.^[17]

Irsiyatni baholash

Faqat beri P to'g'ridan-to'g'ri kuzatilishi yoki o'lchanishi mumkin, irsiylik ularning genetik yoki ekologik o'xshashlik darajasida farq qiladigan sub'ektlarda kuzatilgan o'xshashliklarga qarab baholanishi kerak. The statistik taxmin qilish uchun zarur bo'lgan tahlillar genetik va atrof-muhit dispersiyaning tarkibiy qismlari namunaviy xususiyatlarga bog'liq. Qisqacha aytganda, genetik munosabatlarning har xil darajadagi shaxslari ma'lumotlari yordamida yaxshiroq taxminlar olinadi egizaklar, birodarlar, ota-onalar va avlodlar, uzoqroq bog'liq bo'lgan (va shuning uchun unchalik o'xshash bo'lmagan) sub'ektlardan emas. The standart xato merosxo'rlik uchun taxminlar katta namuna o'lchamlari bilan yaxshilanadi.

Odam bo'lmagan populyatsiyalarda ko'pincha ma'lumotlarni nazorat ostida to'plash mumkin. Masalan, qishloq xo'jaligi hayvonlari orasida buqani ko'p miqdordagi sigirlardan nasl tug'dirishi va atrof-muhitni boshqarish oson. Bunday tajriba nazorati tabiiy ravishda yuzaga keladigan munosabatlar va muhitga tayanib, inson ma'lumotlarini to'plashda odatda mumkin emas.

Klassik miqdoriy genetikada nasldan naslga o'tishni baholash bo'yicha ikkita fikr maktabi mavjud edi.

Bittasi fikr maktabi tomonidan ishlab chiqilgan Rayt Rayt da Chikago universiteti va tomonidan yanada ommalashgan C. C. Li (Chikago universiteti ) va J. L. Lush (Ayova shtati universiteti ). Bu korrelyatsiyalarni tahlil qilish va kengayish bo'yicha regressiyaga asoslangan. Yo'l tahlili tomonidan ishlab chiqilgan Rayt Rayt merosxo'rlikni baholash usuli sifatida.

Ikkinchisi dastlab tomonidan ishlab chiqilgan R. A. Fisher va kengaytirilgan Edinburg universiteti, Ayova shtati universiteti va Shimoliy Karolina shtati universiteti, shuningdek, boshqa maktablar. Bunga asoslanadi dispersiyani tahlil qilish qarindoshlarning sinf ichidagi korrelyatsiyasidan foydalangan holda naslchilik tadqiqotlari. Dan o'zgaruvchanlik (va shuning uchun naslga o'tadigan) komponentlarini baholashning turli usullari ANOVA ushbu tahlillarda foydalaniladi.

Bugungi kunda nasldan naslga o'tishni umumiy nasl-nasabga qarab baholash mumkin chiziqli aralash modellar va dan genomik bog'liqlik genetik belgilaridan taxmin qilingan.

Odamlarning merosxo'rligini o'rganish, ko'pincha, farzandlikka olishni o'rganish loyihalarini qo'llaydi, ko'pincha bir xil egizaklar erta hayotdan ajralib, turli muhitda tarbiyalanganlar. Bunday shaxslar bir xil genotiplarga ega va ulardan genotip va atrof-muhit ta'sirini ajratish uchun foydalanish mumkin. Ushbu dizaynning chegarasi odatdagi prenatal muhit va ajralib turadigan egizaklarning nisbatan kam sonidir. Ikkinchi va keng tarqalgan dizayn bu egizak o'rganish bunda bir xil va qardosh egizaklarning o'xshashligi nasldorlikni baholash uchun ishlatiladi. Ushbu tadqiqotlar bir xil egizaklar ekanligi bilan cheklanishi mumkin genetik jihatdan bir xil emas, merosxo'rlikning etarlicha baholanmaganligiga olib kelishi mumkin.

Yilda kuzatuv ishlari yoki uyg'otuvchi ta'sirlar tufayli (bu erda genom atrof-muhitni ularga ta'siri bilan uyg'otadi), G va E kovary bo'lishi mumkin: gen muhiti korrelyatsiyasi. Irsiyatni baholashda foydalaniladigan usullarga qarab, genetik omillar va umumiy yoki umumiy bo'lmagan muhit o'rtasidagi o'zaro bog'liqlik naslga o'tishi bilan aralashtirilishi yoki aralashmasligi mumkin.^[18]

Baholashning regressiya / korrelyatsion usullari

Birinchi baholash maktabida nasliylikni baholash uchun regressiya va korrelyatsiya qo'llaniladi.

Yaqin qarindoshlarni taqqoslash

Qarindoshlarni taqqoslashda biz umuman olganda,

${ displaystyle h ^ {2} = { frac {b} {r}} = { frac {t} {r}}}$

qayerda r deb o'ylash mumkin qarindoshlik koeffitsienti, b regressiya koeffitsienti va t bu korrelyatsiya koeffitsienti.

Ota-ona naslining regressiyasi

Shakl 2. Janob Frensis Galton (1889) ma'lumotlari, ota-onalarning o'rtacha balandligi (205 ota-onalar to'plami) funktsiyasi sifatida naslning balandligi (928 kishi) o'rtasidagi munosabatni ko'rsatadi.

Merosxo'rlik ota-ona va nasl xususiyatlarini taqqoslash yo'li bilan baholanishi mumkin (2-rasmda bo'lgani kabi). Chiziqning qiyaligi (0,57) avlodlar qiymatlari ota-onalarning o'rtacha belgisiga nisbatan regressiya qilinganida belgining nasldorligini taxmin qiladi. Agar bitta ota-onaning qiymati ishlatilgan bo'lsa, unda irsiyat ikki baravarga teng bo'ladi. (E'tibor bering, bu atama manbai "regressiya, "chunki avlod qadriyatlari har doim moyil bo'ladi o'rtacha regress aholi uchun qiymat, ya'ni, Nishab har doim birdan kam). Ushbu regressiya ta'siri ham asosini tashkil etadi DeFries-Fulker usuli ta'sirlangan bitta a'zo uchun tanlangan egizaklarni tahlil qilish uchun.^[19]

Birodarlarni taqqoslash

To'liq Sib dizaynidan foydalangan holda nasldan naslga o'tishning asosiy yondashuvi: biologik ona va otani birlashtirgan birodarlar o'rtasidagi o'xshashlikni taqqoslash.^[20] Faqatgina qo'shimcha gen harakati bo'lsa, bu birodarning fenotipik korrelyatsiyasi indeks hisoblanadi tanishlik - qo'shma genetik dispersiyaning yarmi yig'indisi va umumiy muhitning to'liq ta'siri. Shunday qilib, qo'shimcha Sib fenotipik korrelyatsiyasidan ikki baravar yuqori qo'shilishning irsiylanishiga yuqori chegara qo'yiladi. Half-Sib dizaynlari bir ota-onani boshqa birodarlar guruhlari bilan bo'lishadigan birodarlarning fenotipik xususiyatlarini taqqoslaydi.

Egizak tadqiqotlar

Shakl 3. DZ birodarlik va MZ bir xil egizak bo'lgan ettita psixologik xususiyat uchun egizak kelishuvlar (namuna kattaligi panjara ichida ko'rsatilgan).

Odamlarda xususiyatlarning merosxo'rligi ko'pincha egizaklar o'rtasidagi o'xshashlikni taqqoslash orqali baholanadi. "Ikkala tadqiqotning afzalligi shundaki, umumiy dispersiyani genetik, umumiy yoki umumiy ekologik va noyob ekologik tarkibiy qismlarga bo'lish mumkin, bu esa nasldan naslga o'tishni aniq baholashga imkon beradi".^[21] Birodarlik yoki dizigotik (DZ) egizaklar o'rtacha genlarning yarmini bo'lishadi (yo'q deb hisoblasak) assortativ juftlash xususiyati uchun), va shunga o'xshash yoki monozigotik (MZ) egizaklar o'rtacha genetik jihatdan DZ egizaklarnikidan ikki baravar o'xshashdir. Demak, merosxo'rlikning taxminiy bahosi farqning taxminan ikki baravariga teng o'zaro bog'liqlik MZ va DZ egizaklar o'rtasida, ya'ni. Falconer formulasi H²= 2 (r (MZ) -r (DZ)).

Umumiy muhitning ta'siri, v², ular tarbiyalangan muhitning umumiyligi tufayli aka-ukalar o'rtasidagi o'xshashlikka hissa qo'shadi. Birgalikda muhit DZ korrelyatsiyasi bilan minus nasldan naslga tenglashtiriladi, ya'ni DZ egizaklari bir xil genlarni almashadilar, v²= DZ-1/2h². Noyob ekologik farq, e², birgalikda tarbiyalangan egizaklarning bir-biriga o'xshamasligini aks ettiradi, e²= 1-r (MZ).

Baholashning dispersiya usullarini tahlil qilish

Irsiylikni baholash usullarining ikkinchi to'plamiga ANOVA va dispersiya komponentlarini baholash kiradi.

Asosiy model

Biz Kemphornning asosiy munozarasidan foydalanamiz.^[14] Faqatgina eng asosiy genetik modellarni hisobga olgan holda, biz genotipli bitta lokusning miqdoriy hissasini ko'rib chiqishimiz mumkin G_men kabi

${ displaystyle y_ {i} = mu + g_ {i} + e}$

qayerda ${ displaystyle g_ {i}}$ genotipning ta'siri G_men va ${ displaystyle e}$ bu atrof-muhit ta'siridir.

Bir guruh otalar va ularning nasllari tasodifiy to'g'onlardan olingan tajribani ko'rib chiqing. Zurriyot o'z genlarining yarmini otadan, yarmini (tasodifiy) onasidan olganligi sababli nasl tenglamasi

${ displaystyle z_ {i} = mu + { frac {1} {2}} g_ {i} + e}$

Sinf ichidagi korrelyatsiyalar

Yuqoridagi tajribani ko'rib chiqing. Biz taqqoslashimiz mumkin bo'lgan nasllarning ikkita guruhiga egamiz. Birinchisi, har xil naslni individual otaga taqqoslash (chaqiriladi) otalar guruhi ichida). Disperans genetik dispersiya uchun atamalarni o'z ichiga oladi (chunki ularning barchasi bir xil genotipga ega emas edi) va atrof-muhit dispersiyasi. Bunga o'xshash deb o'ylashadi xato muddat.

Ikkinchi avlod nasli yarim siblarning vositalarini bir-biri bilan taqqoslash (deyiladi) otalar guruhi orasida). Ga qo'shimcha ravishda xato muddati otalar guruhidagi kabi, yarim siblarning turli xil vositalari o'rtasidagi farq tufayli bizda qo'shimcha atama mavjud. Sinf ichidagi o'zaro bog'liqlik

${ displaystyle mathrm {corr} (z, z ') = mathrm {corr} ( mu + { frac {1} {2}} g + e, mu + { frac {1} {2} } g + e ') = { frac {1} {4}} V_ {g}}$ ,

chunki atrof muhit ta'sirlari bir-biridan mustaqil.

ANOVA

Bilan tajribada ${ displaystyle n}$ otalar va ${ displaystyle r}$ har bir otaga nasl, biz quyidagi ANOVA ni hisoblashimiz mumkin ${ displaystyle V_ {g}}$ genetik dispersiya sifatida va ${ displaystyle V_ {e}}$ ekologik farq sifatida:

Jadval 1: Sire eksperimenti uchun ANOVA

Manba	d.f.	O'rtacha kvadrat	Kutilayotgan o'rtacha kvadrat
Otalar guruhlari orasida	${ displaystyle n-1}$	${ displaystyle S}$	${ displaystyle { frac {3} {4}} V_ {g} + V_ {e} + r ({{ frac {1} {4}} V_ {g}})}$
Otalar guruhlari ichida	${ displaystyle n (r-1)}$	${ displaystyle W}$	${ displaystyle { frac {3} {4}} V_ {g} + V_ {e}}$

The ${ displaystyle { frac {1} {4}} V_ {g}}$ muddat sinf ichidagi o'zaro bog'liqlik yarim siblar orasida. Biz osongina hisoblashimiz mumkin ${ displaystyle H ^ {2} = { frac {V_ {g}} {V_ {g} + V_ {e}}} = { frac {4 (SW)} {S + (r-1) W}} }$. Kutilayotgan o'rtacha kvadrat shaxslarning o'zaro munosabatlaridan (masalan, otadagi naslning barchasi yarim siblar) va sinf ichidagi o'zaro bog'liqlikni tushunishdan hisoblanadi.

Naslni hisoblash uchun ANOVA dan foydalanish ko'pincha mavjudligini hisobga olmaydi gen-muhitning o'zaro ta'siri, chunki ANOVA ancha past statistik kuch to'g'ridan-to'g'ri ta'sirga qaraganda o'zaro ta'sirlarni sinovdan o'tkazish uchun.^[22]

Qo'shimcha va ustunlik shartlari bilan model

Boshqalar emas, balki qo'shimcha va ustunlik shartlari bo'lgan model uchun bitta lokus uchun tenglama bo'ladi

${ displaystyle y_ {ij} = mu + alfa _ {i} + alpha _ {j} + d_ {ij} + e,}$

qayerda

${ displaystyle alpha _ {i}}$ i ning qo'shimcha ta'siri^th allel, ${ displaystyle alpha _ {j}}$ j ning qo'shimcha ta'siri^th allel, ${ displaystyle d_ {ij}}$ ij uchun ustunlik og'ishidir^th genotip va ${ displaystyle e}$ atrof-muhit.

Tajribalarni 1-jadvalda keltirilganiga o'xshash o'rnatish bilan o'tkazish mumkin. Turli xil munosabatlar guruhlari yordamida biz sinf ichidagi turli xil korrelyatsiyalarni baholashimiz mumkin. Foydalanish ${ displaystyle V_ {a}}$ qo'shimchali genetik dispersiya sifatida va ${ displaystyle V_ {d}}$ dominantlik deviatsiyasi dispersiyasi bilan sinf ichidagi o'zaro bog'liqlik paydo bo'ladi chiziqli funktsiyalar ushbu parametrlardan. Umuman,

Sinf ichidagi o'zaro bog'liqlik${ displaystyle = rV_ {a} + theta V_ {d},}$

qayerda ${ displaystyle r}$ va ${ displaystyle theta}$ sifatida topilgan

${ displaystyle r =}$P [ allellar munosabatlar juftligidan tasodifiy ravishda chizilgan kelib chiqishi bilan bir xil ] va

${ displaystyle theta =}$P [ genotiplar munosabatlar juftligidan tasodifiy ravishda chizilgan kelib chiqishi bilan bir xil ].

Ba'zi umumiy munosabatlar va ularning koeffitsientlari 2-jadvalda keltirilgan.

Jadval 2: dispersiya komponentlarini hisoblash koeffitsientlari

Aloqalar	${ displaystyle r}$	${ displaystyle theta}$
Bir xil egizaklar	${ displaystyle 1}$	${ displaystyle 1}$
Ota-ona avlodlari	${ displaystyle { frac {1} {2}}}$	${ displaystyle 0}$
Yarim birodarlar	${ displaystyle { frac {1} {4}}}$	${ displaystyle 0}$
To'liq birodarlar	${ displaystyle { frac {1} {2}}}$	${ displaystyle { frac {1} {4}}}$
Birinchi amakivachchalar	${ displaystyle { frac {1} {8}}}$	${ displaystyle 0}$
Ikki kishilik birinchi amakivachchalar	${ displaystyle { frac {1} {4}}}$	${ displaystyle { frac {1} {16}}}$

Lineer aralash modellar

Adabiyotda chiziqli aralash modellardan foydalangan holda turli xil yondashuvlar haqida xabar berilgan. Ushbu usullar orqali fenotipik dispersiya irsiylikni baholash uchun genetik, ekologik va eksperimental dizayndagi farqlarga bo'linadi. Atrof-muhitdagi tafovutni atrof-muhitning keng doiralari bo'yicha odamlarni o'rganish orqali aniq modellashtirish mumkin, ammo fenotipik va atrof-muhitning xilma-xilligidan genetik farqlanish xulosasi, xususiyatga ta'sir qiluvchi atrof-muhit ta'sirining to'liq hajmini egallash qiyinligi sababli, irsiylikni kam baholashga olib kelishi mumkin. Merosxo'rlikni hisoblashning boshqa usullari quyidagi ma'lumotlardan foydalaniladi genom bo'yicha assotsiatsiya tadqiqotlari xususiyatga ta'sirini genetik omillar bilan baholash, bu taxminiy bog'liq genetik lokuslarning tezligi va ta'siri bilan aks etadi (odatda bitta nukleotidli polimorfizmlar ) xususiyati bo'yicha. Biroq, bu merosxo'rlikning etarlicha baholanmasligiga olib kelishi mumkin. Ushbu nomuvofiqlik "etishmayotgan nasldan naslga o'tish" deb nomlanadi va irsiyat modellarida ham genetik, ham atrof-muhit o'zgarishini aniq modellashtirish qiyinligini aks ettiradi.^[23]

Agar katta, murakkab nasl-nasab yoki yuqorida aytib o'tilgan boshqa turdagi ma'lumotlar mavjud bo'lsa, irsiyat va boshqa miqdoriy genetik parametrlarni hisoblash mumkin cheklangan maksimal ehtimollik (REML) yoki Bayes usullari. The xom ma'lumotlar odatda har bir shaxs uchun uchta yoki undan ortiq ma'lumot nuqtalari bo'ladi: ota uchun kod, to'g'on uchun kod va bir yoki bir nechta xususiyatlar qiymati. Turli xil belgilar qiymatlari har xil xususiyatlar uchun yoki o'lchovning turli vaqt nuqtalari uchun bo'lishi mumkin.

Hozirgi kunda ommalashgan metodika ota va to'g'onning shaxsiyatiga nisbatan yuqori darajadagi ishonchga asoslangan; ota-onaning shaxsiga ehtimollik bilan munosabatda bo'lish odatiy hol emas. Odatda bu muammo emas, chunki metodologiya yovvoyi populyatsiyada kamdan-kam qo'llaniladi (garchi u bir necha yovvoyi tuyoqlilar va qushlar populyatsiyasi uchun ishlatilgan bo'lsa ham) va otalar naslchilik dasturlarida juda yuqori aniqlik bilan doimo ma'lum. Shuningdek, noaniq otalikni hisobga oladigan algoritmlar mavjud.

Nasabnomalarni Pedigree Viewer kabi dasturlar yordamida ko'rish mumkin [1] va kabi dasturlar bilan tahlil qilingan ASReml, VCE [2], WOMBAT [3], R muhitida MCMCglmm [4] yoki BLUPF90 dasturlarning oilasi [5].

Zotli modellar bu kabi noaniqliklar uchun foydalidir teskari nedensellik, onalik ta'siri kabi tug'ruqdan oldin atrof-muhit va aralashtirish genetik ustunlik, umumiy muhit va onalar genlarining ta'siri.^[24][9]

Genomik merosxo'rlik

Genom bo'yicha genotip ma'lumotlari va katta populyatsiya namunalaridan fenotiplar mavjud bo'lganda, ularning genotiplari asosida shaxslar o'rtasidagi munosabatlarni taxmin qilish va genetik belgilar bilan izohlangan farqni baholash uchun chiziqli aralash modeldan foydalanish mumkin. Bu umumiy genetik variantlar tomonidan olingan dispersiyaga asoslangan holda genomik naslga o'tishni taxmin qiladi.^[4] Allel chastotasi va uchun turli xil sozlashlarni amalga oshiradigan bir nechta usullar mavjud bog'lanish nomutanosibligi. Xususan, High-Definition Likelihood (HDL) deb nomlangan usul faqat GWAS xulosaviy statistikasi yordamida genomik nasldorlikni baholashi mumkin,^[5] turli xil GWAS meta-tahlillarida mavjud bo'lgan katta namuna hajmini kiritishni osonlashtiradi.

Tanlovga javob

Shakl 4. Tanlashning kuchliligi (S) va sun'iy selektsiya tajribasida (R) tanlovga javob, h²= R / S.

Yilda selektiv naslchilik o'simliklar va hayvonlarning tor taniqli irsiy xususiyatlarini tanlashga kutilgan javob ${ displaystyle (h ^ {2})}$ yordamida taxmin qilish mumkin selektsioner tenglamasi:^[25]

${ displaystyle R = h ^ {2} S}$

Ushbu tenglamada Tanlovga javob (R) ota-ona va keyingi avlod o'rtasidagi amalga oshirilgan o'rtacha farq sifatida belgilanadi va Tanlash Differentsiali (S) ota-ona va tanlangan ota-onalar o'rtasidagi o'rtacha farq sifatida aniqlanadi.^{[14]:1957[26]}

Masalan, o'simlik selektsioneri bir dona boshoqli donning yadrosi sonini ko'paytirish maqsadida selektiv naslchilik loyihasida ishtirok etganini tasavvur qiling. Bahslashish uchun ota-avloddagi makkajo'xori o'rtacha qulog'ida 100 yadro bor deb taxmin qilaylik. Keling, tanlangan ota-onalar har bir qulog'iga o'rtacha 120 dona don bilan makkajo'xori ishlab chiqarishni taxmin qilaylik. Agar h² 0,5 ga teng, keyin keyingi avlod o'rtacha bir qulog'iga 0,5 (120-100) = 10 dona qo'shimcha don bilan makkajo'xori hosil qiladi. Shuning uchun, bir boshoqli donning umumiy yadrosi soni o'rtacha 110 ga teng bo'ladi.

Sun'iy selektsiya tajribasida selektsiyaga javobni kuzatish, shakl 4da ko'rsatilgandek, nasldan naslga o'tishni hisoblash imkonini beradi.

Yuqoridagi tenglamadagi irsiyat nisbatga teng ekanligini unutmang ${ displaystyle mathrm {Var} (A) / mathrm {Var} (P)}$ faqat genotip va atrof-muhit shovqini kuzatilsa Gauss taqsimoti.

Qarama-qarshiliklar

Ushbu bo'lim balki muvozanatsiz ba'zi nuqtai nazarlarga qarab. Iltimos maqolani takomillashtirish yoki masalani muhokama qiling munozara sahifasi. (2016 yil avgust)

Heritability "taniqli tanqidchilar, masalan Stiven Rouz,^[27] Jey Jozef,^[28] va Richard Bentall, asosan irsiylikni baholashga e'tibor bering xulq-atvor fanlari va ijtimoiy fanlar. Bentallning ta'kidlashicha, bunday merosxo'rlik ballari raqamli ravishda yuqori ball olish uchun qarama-qarshi ravishda hisoblab chiqiladi va bu merosxo'rlik noto'g'ri talqin etiladi genetik aniqlash va bu da'vo qilingan tarafkashlik tadqiqotlarning boshqa muhim omillarni chalg'itishi, masalan, bolalikdan keyingi psixozni keltirib chiqaradigan zo'ravonlik kabi.^[29][30] Merosxo'rlik taxminlari tabiatan cheklangan, chunki ular o'rganilayotgan belgining rivojlanishida genlar yoki atrof-muhit katta rol o'ynashi haqida hech qanday ma'lumot bermaydi. Shu sababli, Devid Mur va Devid Shenk xulq-atvor genetikasi nuqtai nazaridan "merosxo'rlik" atamasini "... ilm-fan tarixidagi eng chalg'ituvchi narsa" deb ta'riflang va uning juda kamdan-kam holatlardan tashqari hech qanday ahamiyatga ega emasligini ta'kidlang.^[31] Insonning murakkab xususiyatlarini o'rganayotganda genlar va atrof-muhitning nisbiy hissasini aniqlash uchun nasldan naslga o'tishni tahlil qilishning iloji yo'q, chunki bunday xususiyatlar bir-biriga ta'sir qiladigan bir nechta sabablardan kelib chiqadi.^[32] Biroq, ba'zi tadqiqotchilar ikkalasini ajratib olish mumkin deb ta'kidlaydilar.^[33]

Irsiyatni baholash bo'yicha tortishuvlar asosan ularning asosida egizak tadqiqotlar. Kam muvaffaqiyat molekulyar-genetik buni tasdiqlash uchun tadqiqotlar populyatsiya-genetik tadqiqotlar xulosalari etishmayotgan merosxo'rlik muammo.^[34] Erik Turkxaymer yangi molekulyar usullar egizak tadqiqotlarning an'anaviy talqinini tasdiqladi, deb ta'kidladi.^[34] genlar va xatti-harakatlar o'rtasidagi munosabatlarni qanday tushuntirish kerakligi asosan noaniq bo'lib qolmoqda.^[35] Turkxaymerning fikriga ko'ra, ham gen, ham atrof-muhit irsiydir, genetik hissa atrof-muhitga qarab farq qiladi va naslga yo'naltirilganlik boshqa muhim omillardan chalg'itadi.^[36] Umuman olganda, merosxo'rlik keng qo'llaniladigan tushuncha.^[9]

Shuningdek qarang

• Xulq-atvor genetikasi
• Irsiyat
• IQ irsiyligi

Adabiyotlar

Qo'shimcha o'qish

Tashqi havolalar

• Stenford Ensiklopediyasi falsafa merosi va merosxo'rligi to'g'risida
• Lich va Uolshning ikki jildli kitobini o'z ichiga olgan miqdoriy Genetika manbalari veb-sayti. Bepul kirish