Therizinosauria - Therizinosauria

Therizinosaurs
Vaqtinchalik diapazon: ErtaKechki bo'r, 133–66 Ma Mumkin erta Yura davri yozuv[1]
Therizinosauria Diversity.jpg
Yuqori chapdan soat yo'nalishi bo'yicha beshta trizinozavrlar to'plami: Suzhousaurus, Erliansaurus, Notronixlar, Falcarius va Jianchangosaurus.
Ilmiy tasnif e
Qirollik:Animalia
Filum:Chordata
Klade:Dinozavrlar
Klade:Saurischia
Klade:Theropoda
Klade:Maniraptora
Klade:Therizinosauria
Rassel, 1997
Kichik guruhlar
Sinonimlar
  • Segnosauriya Barsbold, 1980
  • Segnosaurischia Dong, 1987 yil

Therizinosaurs (bir marta chaqirilgan segnozavrlar) gigantdan kichikgacha, asosan o'txo'r, teropod dinozavrlar bo'ylab topilgan Erta ga Kechki bo'r depozitlar Mo'g'uliston, Xitoy va Shimoliy Amerika. Ushbu topilmalarni oldingi oyoq suyaklari, bosh suyagi va tos suyaklari ikkalasini birlashtiradi tropodlar va maniraptorans, yaqin qarindoshlari qushlar. Vakil turi, Therizinosaurus, dan olingan Yunoncha dθεrίζω (termízo, o'roq, o'rmoq yoki kesish degan ma'noni anglatadi) va gárros (sauros, kaltakesak ma'nosini anglatadi). Katta vakil, Segnozavr, dan olingan Lotin segnis so'zi (sekin degan ma'noni anglatadi) va yunoncha σrapos (sauros, kaltakesak ma'nosini anglatadi).

Tadqiqot tarixi

Oldingi oyoqlari Therizinosaurus, IGM 100/15 namunasi ko'rsatilgan Nagoya shahar ilmiy muzeyi

Terizinozavrlar uzoq vaqtlar sirli guruh deb hisoblangan, ularning mozaikasi turli xil dinozavr guruhlarining xususiyatlariga o'xshashligi va ularning qoldiqlari kamligi, dastlabki kashf etilgandan keyin o'nlab yillar davomida ularning evolyutsion munosabatlari to'g'risida tortishuvlarga olib kelgan. Birinchi nasl, Therizinosaurus, dastlab 1954 yilda oldingi elementlardan tasvirlanganda toshbaqa sifatida aniqlangan.[2] Perle 1979 yilda Segnozavr fotoalbomlar, ehtimol u dinozavrlarning yangi oilasining vakili bo'lgan va ularni taxminiy ravishda tasniflagan tropodlar (an'anaviy ravishda "go'sht yeyuvchi" dinozavrlar deb qaralgan). U oilaga Segnosauridae deb nom berdi Segnozavr kabi turkum va yagona a'zosi. U Segnosauridae-ni terropod oilalaridan ajratib ko'rsatgan Deinocheiridae va Therizinosauridae (keyinchalik faqat nasldan ma'lum bo'lgan) Deinocheirus va Therizinosaurus, ikkalasi ham asosan Mo'g'ulistondan topilgan yirik old oyoq suyaklari bilan ifodalangan) ularning humeri va qo'l tirnoqlari xususiyatlari bilan.[3] Keyinchalik 1979 yilda Barsbold va Perle segnosauridlar va dromaeosauridlarning tos a'zolarining xususiyatlarini "haqiqiy" terropodlardan shunchalik farq qiladiki, ularni bir xil darajadagi uchta taksonga ajratish kerak edi, ehtimol buzg'unchilik ichida Saurischia (dinozavrlarning ikkita asosiy bo'linmasidan biri, ikkinchisi esa Ornithischia ).[4]

1980 yilda Barsbold va Perle yangi Segosauridae o'z ichiga olgan yangi terropod infraqizilini Segnosauria deb atashdi. Xuddi shu maqolada ular yangi turga nom berishdi Erlikosaurus (yaxshi saqlanib qolgan bosh suyagi va qisman skeletidan ma'lum), ular taxminiy ravishda segnosaurid deb hisobladilar va aniqlanmagan segnosaurianning qisman tos suyagi haqida, ikkalasi ham bir xil shaklda Segnozavr. Birlashtirilgan namunalar ushbu guruh bo'yicha nisbatan to'liq ma'lumotlarni taqdim etdi; ularni opistopubik tos suyagi, ingichka pastki jag 'va jag'ning tishsiz old qismi birlashtirgan. Barsbold va Perle ta'kidlashicha, ularning ba'zi bir xususiyatlari ornitisiyachilar va sauropodlarga o'xshash bo'lsa-da, bu o'xshashliklar yuzaki bo'lib, batafsil ko'rib chiqilganda aniq bo'lgan. Ular boshqa tropodlardan tubdan farq qilsalar-da (ehtimol ulardan ancha erta ajralib ketganligi sababli) va shuning uchun ular yangi infraqizilni kafolatlashdi, ular bilan o'xshashliklarni ko'rsatdilar. Beri Erlikosaurus namunada tos suyagi yo'q edi, mualliflar aniqlanmagan segnozavrning unga tegishli bo'lishi mumkinligiga ishonchlari komil emas edi, bu holda ular uni alohida oilaning bir qismi deb hisoblashadi.[5] Garchi Erlikosaurus to'g'ridan-to'g'ri solishtirish qiyin edi Segnozavr ularning qoldiqlari to'liq bo'lmaganligi sababli, Perle 1981 yilda uni boshqa oilaga ajratish uchun hech qanday asos yo'qligini aytgan.[6]

Qayta tiklangan tos suyagi va metatarsus ning holotipi Segnozavrbilan birga Erlikosaurus yangisining asosiga aylandi buzg'unchilik Segnosauriya; bu guruh endi a sinonim Therizinosauria

1982 yilda Perle orqa qismning fragmentlariga o'xshashligini aytdi Segnozavrva ularni tayinladi Therizinosaurus, deyarli oldingi joylari xuddi shu joyda topilgan. U Therizinosauridae, Deinocheiridae va Segnosauridae ning oldingi oyoq-qo'llarini kattalashtirib, bir xil taksonomik guruhni ifodalaydi degan xulosaga keldi. Segnozavr va Therizinosaurus ayniqsa o'xshash edi, shuning uchun Perle Deinocheiridae-ni chiqarib tashlashga oilasiga tegishli deb taxmin qildi (bugungi kunda, Deinocheirus sifatida tan olinadi ornitomimozavr ).[7][8] Barsbold saqlanib qoldi Segnozavr va Erlikosaurus 1983 yilda Segnosauridae oilasida va yangi turga nom berdi Enigmosaurus Segnosauria tarkibida o'z oilasi Enigmosauridae-ga joylashtirgan ilgari aniqlanmagan segnosaurian pelvis asosida. Tos suyagi tuzilishi bo'lsa ham Erlikosaurus noma'lum edi, Barsbold buni mumkin emas deb hisobladi Enigmosaurus tos suyagi unga tegishli edi, chunki Erlikosaurus va Segnozavr tos suyagi esa boshqa jihatidan juda o'xshash edi Enigmosaurus nikidan ancha farq qilardi Segnozavr. Barsbold segnosauridlarning tipikroq bo'lgan Theropodlar bilan taqqoslaganda juda o'ziga xosligini aniqladiki, ular yoki tropod evolyutsiyasida juda muhim og'ish bo'lgan yoki ular ushbu guruhning "chegaralaridan tashqariga" chiqib ketishgan, ammo ularni Theropoda saqlamoqchi bo'lganlar.[9] Xuddi shu yili Barsbold segnozauriya tos suyagi tropod me'yoridan keskin og'ganligini va ularning ilia konfiguratsiyasini odatda sauropodlar.[10]

A ning eskirgan tiklanishi prosauropod o'xshash, to'rtburchak Erlikosaurus. Terizinozavrlar tez-tez ular aniq aniqlanmaguncha tasvirlangan tropodlar

Paleontolog Gregori S. Pol 1984 yilda, segnozavrlar hech qanday terropod xususiyatlariga ega emas, aksincha, kech omon qolgan, degan xulosaga kelishdi Bo'r ornithischianlarga o'xshash moslashuvchan prosauropodlar. U tumshug'i, pastki jag 'va orqa oyoqlari morfologiyasida prosauropodlarga o'xshash, yonoq, tanglay, pubis va to'pig'idagi ornitischilarga o'xshash va boshqa jihatidan erta dinozavrlarga o'xshash segnozavrlarni topdi. U ornithischians prosauropodlardan kelib chiqqan va segnozavrlar bu o'tishning oraliq qoldig'i bo'lgan, deb taxmin qilgan. Trias davri. Shu tarzda, u segnozavrlarni o'txo'r dinozavrlar deb hisoblagan monotremlar sutemizuvchilarga tegishli. U segnozavrlar tropodlardan olinishi mumkinligini yoki segnozavrlar, prosauropodlar va ornitischilar har biri mustaqil ravishda dastlabki dinozavrlardan kelib chiqqanligini istisno qilmadi, ammo bu variantlarni ehtimoldan yiroq deb topdi. U ushbu guruhlarning umumiy kelib chiqishini dinozavrlar a degan g'oyani qo'llab-quvvatlash deb hisoblagan monofiletik (tabiiy) guruh, o'sha paytda ba'zi paleontologlar tomonidan bahs yuritilgan (ular o'rniga turli dinozavrlar guruhlari mustaqil ravishda rivojlangan deb o'ylagan kodonlar ).[11] Paleontolog Devid B. Norman Polning g'oyasini 1985 yilda "ko'p tortishuvlarga sabab bo'lishi kerak bo'lgan" bahsli da'vo deb hisoblaydi.[12] 1988 yilda Pol segnozavrlar ornitischiyga o'xshash kechib ketgan prosauropodlar ekanligini ta'kidladi va segnozavr kimligini taklif qildi. Therizinosaurus. Shuningdek, u segnozauriyani ichkariga joylashtirdi Fitodinosauriya, a o'ta buyurtma o'sha palontolog Robert Bakker o'simliklarni iste'mol qiladigan barcha dinozavrlarni saqlab qolish uchun 1985 yilda yaratgan edi.[13] Ning o'zaro bog'liqligini 1986 yilda o'tkazilgan tadqiqotda saurischian dinozavrlar, paleontolog Jak Gotye segnozavrlar prosauropodlar degan xulosaga keldi. U ularning ornithischians va theropods bilan o'xshashliklarini tan olgan bo'lsa-da, u bu xususiyatlarning mustaqil ravishda rivojlanganligini ta'kidladi.[14] Paleontolog, sauropodomorfning o'zaro aloqalari haqidagi 1989 yilgi konferentsiyada avtoreferatda Pol Sereno bosh suyagi xususiyatlariga asoslanib, segnozavrlarni prosauropodlar deb hisoblashgan.[15]

Qayta tiklangan skelet Alxasaurus to'liqligi 1993 yilda trizinozavrlarni terropodlar sifatida tasdiqlagan

1990 yilda maqolani ko'rib chiqing, Barsbold va paleontolog Tereza Maryańska Segnosauria - bu sauropodomorflar va terropodlar orasida hal qilinmagan mavqega ega bo'lgan, ehtimol birinchisiga yaqinroq bo'lgan, noyob va beqaror sourischlar guruhi. Shuning uchun ular ularni Saurischia ro'yxatiga kiritdilar sedis mutabilis ("o'zgarishi mumkin bo'lgan pozitsiya"). Garchi ular tayinlangan orqa oyoqlarga kelishgan bo'lsalar ham Therizinosaurus 1982 yilda segnosaurian edi, ular buni oqlashni o'ylamadilar Therizinosaurus o'zi segnozavrdir, chunki u faqat oldingi oyoqlardan ma'lum bo'lgan.[16] 1993 yilda paleontologlar Deyl A. Rassel va Dong Chji-Ming yangi turni tasvirlab berdi Alxasaurus Xitoydan, o'sha paytdagi va joyidagi eng to'liq teropod. U ba'zi jihatlari bilan prosauropodlarga o'xshash bo'lsa-da, uning oyoq-qo'llarining batafsil morfologiyasi uni bog'lab turardi Therizinosaurus va segnozavrlar. Old va orqa oyoqlarni saqlab qolganligi sababli, Alxasaurus Perlening segnozauriya orqa oyoqlarini belgilashini ko'rsatdi Therizinosaurus ehtimol to'g'ri edi. Shuning uchun Rassel va Dong Segnosauridae a kichik sinonim Therizinosauridae (oxirgi nomi katta bo'lganligi sababli), bilan Alxasaurus hozirgi kunga qadar eng to'liq taniqli vakil bo'lib, guruhni yaxshiroq tushunishga imkon beradi. Shuningdek, ular yangi yuqori taksonomik darajaga nom berishdi Therizinosauroidea o'z ichiga olmoq Alxasaurus va Therizinosauridae (yangi tur o'z qarindoshlaridan bir oz farq qilganligi sababli), ular guruhga joylashdilar Tetanuralar Theropoda ichida. Ular terizinozavrlarni guruhda birlashtirgan ornitomimidlar, troodontidlar va oviraptoridlar bilan eng yaqin bog'liq deb hisoblashgan. Oviraptorozauriya (chunki ular topdilar Maniraptora, bularning an'anaviy guruhlanishi, yaroqsiz va tepropodlarning yuqori darajadagi taksonomiyasi o'sha paytda oqimda edi).[17][18]

Qismining qisman oldingi qismi bazal nilufar Beipiaosaurus taassurotlari bilan tuklar tuzilmalari, Xitoyning paleozoologik muzeyi

Segnosauridae ning Therizinosauridae bilan sinonimiyasini Perlening o'zi va bosh suyagi holotipi redescriptining mualliflari tomonidan qabul qilingan. Erlikosaurus 1994 yilda va ular Therizinosaurs maniraptoran theropods deb hisobladilar, bu guruhga zamonaviy qushlar ham kiradi (chunki ular Maniraptorani ularning tahlillari orqali haqiqiy deb topdilar). Bundan tashqari, ular terizinosaur yaqinliklariga oid oldingi ornithischian va sauropod gipotezalarini batafsil muhokama qildilar va ular bilan turli xil xatolarni namoyish etdilar.[19] Paleontolog Lev Aleksandrovich Nessov 1995 yilda trizinozavrlarning terropod ekanligini rad etib, ularni saurischia tarkibidagi alohida guruh deb hisobladi.[20] 1996 yilda paleontolog Tomas R. Xolts Jr. arizmtorozavrlar bilan guruhlash uchun trizinozavrlarni topdi filogenetik tahlil coelurosauria.[21] 1999 yilda paleontolog Xing Xu va uning hamkasblari Xitoydan kelgan kichik, bazal terizinosauroidni tasvirlab berishdi, Beipiaosaurus, bu guruhning gelurozauriya teropodlari qatoriga kirishini va prosauropodlar bilan o'xshashliklari mustaqil ravishda rivojlanganligini tasdiqladi. Ular birinchi marta nashr etishdi kladogramma Therizinosauria evolyutsion aloqalarini namoyish qildi va buni namoyish etdi Beipiaosaurus ko'proq bazal teropodlar, koelurozavrlar va terizinozavrlarning xususiyatlariga ega edi.[22]

21-asrning boshlariga kelib yana ko'plab terizinosaur taksonlari, shu jumladan Osiyodan tashqarida (birinchisi) topildi Notronixlar Shimoliy Amerikadan), shuningdek guruhning dastlabki evolyutsiyasini tushunishga yordam beradigan turli xil bazal taksonlar (masalan Falcarius, shuningdek Shimoliy Amerikani tashkil qiladi). Terizinozavrlar endi kamdan-kam uchraydigan deb hisoblanmagan, ammo ilgari o'ylanganidan ancha xilma-xil (shu jumladan kattaligi bo'yicha) va ularning maniraptoran teropodlari deb tasnifi umuman qabul qilingan.[23][24][25] Therizinosauria-ni Maniraptora ichida joylashtirish noaniq bo'lib qoldi; 2017 yilda paleontolog Alan H. Tyorner va uning hamkasblari ularni oviraptorozavrlar bilan birlashishini aniqladilar, Zanno va kollagular ularni 2009 yilda Maniraptora ichidagi eng bazal qoplama deb topdilar. Ornitomimozauriya va Alvarezsauridae.[26][27] Qo'shimcha qazilma materiallarga qaramasdan, Zanno Therizinosauria-ni shu vaqtgacha eng batafsil filogenetik tahlilini o'tkazganida, 2010 yilgacha guruh ichidagi o'zaro bog'liqlik hali ham noaniq edi. U guruh ichidagi evolyutsion munosabatlarni hal qilishda eng muhim to'siqlar sifatida holotip namunalarining etishmasligi, shikastlanishi, potentsial yo'qotilishi, kraniyal qoldiqlarning kamligi va bir-birining ustiga bir-birining ustiga chiqadigan elementlari bo'lmagan qismli namunalarni ko'rsatdi.[28]

Tavsif

Hayotni tiklash Beipiaosaurus inexpectus

Terizinozavrlar kichraytirilganidan tortib juda katta hajmlarni o'z ichiga olgan Beipiaosaurus (2,2 m (7,2 fut) uzunlik)[22] va Jianchangosaurus (2 m (6,6 fut) uzunlik)[29] 6-7 m uzunlikdagi (20-23 fut) katta o'lchamlarga qadar Segnozavr va Suzhousaurus.[30][31] Therizinosaurus o'zi guruhning eng yuqori o'lchamlarini oldi, uzunligi 10 m (33 fut) gacha o'sgan va vazni 5 t (11000 lb) dan oshgan, bu jinslar orasida eng yirik taniqli theropodlar.[31]

Terizinozavrlar juda o'ziga xos, ko'pincha chalkash xususiyatlarga ega edi. Ularning uzun bo'yinlari, keng torsolari va yurish paytida ishlatiladigan to'rtta barmoqlari bilan orqa oyoqlari bazalnikiga o'xshardi sauropodomorf dinozavrlar. Orqaga ishora qilgan va qisman birlashib ketgan ularning noyob kestirib suyaklari dastlab paleontologlarga "qushcha kaltak" ni eslatgan ornithischians. Terizinozavrlarning eng hayratlanarli xususiyatlari orasida ularning qo'llaridagi uzunligi bir metrgacha bo'lgan ulkan tirnoqlari bor. Therizinosaurus. Terizinosaurlarning oldingi oyoqlarida g'ayritabiiy harakatlanish, bu ularga boshqa termopodlar erisha olmagan darajaga ko'tarilish imkoniyatini bergan, shuningdek, ular asosan o'txo'r bo'lgan degan fikrni qo'llab-quvvatlaydi. Terizinozavrlar uzoq yashaydigan va qattiq egilgan tirnoqlaridan keyin yashagan yirik sutemizuvchilarga o'xshash tarzda bargli novdalarni ushlash va qirqish uchun ishlatgan bo'lishi mumkin, masalan. xalikotirlar, tuproqli yalqovlar, maymunlar va ulkan pandalar.[32] Teri taassurotlari Beipiaosaurus trizinozavrlar ibtidoiy palto bilan qoplanganligini bildiradi, pastga o'xshash patlar da ko'rilganlarga o'xshash compsognathid Sinozauropteriks, shuningdek, ko'rgazmada ishlatilgan bo'lishi mumkin bo'lgan uzunroq, sodda, kvilingga o'xshash patlar.[22][33]

Tasnifi va sistematikasi

Taksonomiya

Kestirib turli xil nasllardan

Barsbold va Perle 1980 yilda "Segnosauria" guruhini "Theropoda" ning infraorder deb nomlagan.[5] Dong Zhiming segnozavrlarni o'z tartibida joylashtirib, oldinga bordi Segnosaurischia.[34] Segnozavrlar Theropoda suborderida ixtisoslashgan guruh ekanligi aniqlangandan beri bu nomdan voz kechildi. Klark va boshq. 2004 yil Segnosaurischia-ni Therizinosauroidea sinonimi deb hisobladi.[19]

Infraorder Therizinosauria birinchi tomonidan ishlab chiqilgan Deyl Rassel 1997 yilda - Segnosauria ismining o'rnini samarali almashtirish, hanuzgacha qoplama deb ta'riflanmagan - barcha terizinosauriya dinozavrlarini o'z ichiga oladi.[35] Superfamily Therizinosauroidea birinchi marta 1993 yilda filogenetik ta'rifi bo'lmagan superfamila sifatida yaratilgan.[17] Oila Therizinosauridae 1954 yilda Maleev tomonidan faqat g'alati, ulkan tirnoqli teropodni o'z ichiga olgan tashkil etilgan Therizinosaurus.[2] Keyingi tahlillar ushbu oilaning Segnosauridae bilan xilma-xilligi va sinonimi ekanligini isbotladi.[28][36]

Quyidagi taksonomiya Zanno 2010-dan so'ng, agar boshqacha ko'rsatilmagan bo'lsa.[28]

Filogeniya

Turli xil nasl-nasabli skeletlari (o'lchamiga qarab emas)

Therizinosauria quyidagicha ta'riflanadi Alxasaurus, Enigmosaurus, Erlikosaurus, Nanshiungosaurus, Segnozavr, Therizinosaurusva ularga qaraganda hamma taksonlar ularga yaqinroq oviraptorozavrlar, ornitomimidlar va troodontidlar.[35] Pol Sereno, 2005 yilda ushbu ta'rifni o'z ichiga olgan tarkibni qamrab oluvchi tarkibiga o'zgartirdi Therizinosaurus lekin emas Ornitomimus, Oviraptor, Shuvuuia, Tiranozavr, yoki Troodon.[38]

Keyinchalik buni tushunib etgach Therizinosaurus bilan bog'liq bo'lgan rivojlangan terizinosaur edi Alxasaurus boshqa dinozavr nasablariga qaraganda, Therizinosauroidea qo'shilishi uchun yaratilgan Alxasaurus va Therizinosauridae va asosan Filogenetik tadqiqotlarda eski Segnosauria ismidan foydalanishni o'zgartirdi, asosan Segnosauria ismining ushbu hayvonlarning qarindoshlari ekanligi haqidagi g'oyasi bilan bog'liqligi sababli. prosauropodlar.[17] Therizinosauroidea birinchi marta Chjan tomonidan aniqlangan va boshq. 2001 yilda, barcha termopodlarni o'z ichiga olgan qoplama bilan chambarchas bog'liq bo'lganligi sababli Therizinosaurus qushlarga qaraganda. Biroq, bu ta'rif ilgari mavjud bo'lgan Therizinosauria bilan bir xil guruhni belgilaydi. Muqobil ta'rif 2004 yilda Klark tomonidan berilgan (so'nggi umumiy ajdod sifatida) Therizinosaurus va Beipiaosaurus kabi ibtidoiy terizinozavrlarni istisno qiladigan torroq guruhni o'z ichiga olgan barcha avlodlari). Falcarius va Therizinosauria ismining barcha terizinozavrlardan iborat katta guruh uchun ishlatilishiga imkon beradi.[39] Ushbu ta'rifga amal qilindi Sereno (2005), Zanno va boshq. (2009) va Zanno (2010),[28][38][40] boshqa keyingi tadqiqotlar, masalan, Senter (2007, 2012), Therizinosauroidea-dan Therizinosaur "total group" uchun foydalanishni davom ettirmoqda.[41]

Quyidagi kladogramma tomonidan Therizinosauria tomonidan keng filogenetik tahlillar o'tkazilgan Lindsay E. Zanno 2010 yilda.[28]

Therizinosauria

Falcarius F. utahensisni qayta tiklash (o'girilib) .jpg

noma'lum

Beipiaosaurus Beipiaosaurus Restoration.png

Therizinosauroidea

Alxasaurus

noma'lum

Erliansaurus Erliansaurus bellamanus.jpg

noma'lum

Neimongosaurus Neimongosaurus.jpg

noma'lum

Enigmosaurus Enigmosaurus Restoration.jpg

noma'lum

Suzhousaurus Suzhousaurus.JPG

Therizinosauridae

Notronixlar Nothronychus BW.jpg

Nanshiungosaurus Nanshiungosaurus Restoration.png

Segnozavr Segnozaurusni tiklash .jpg

Erlikosaurus Erlikosaurus Restoration.png

Therizinosaurus Therizinosaurus Restoration.png

Quyida Xartman va boshqalarning yaqinda o'tkazgan filogenetik tahlillari keltirilgan. 2019 2010 yilda Zanno tomonidan taqdim etilgan ma'lumotlardan foydalangan holda:[36]

Therizinosauria

Falcarius F. utahensisni qayta tiklash (o'girilib) .jpg

noma'lum

Jianchangosaurus Jianchangosaurus Restoration.png

Therizinosauroidea
noma'lum

Beipiaosaurus Beipiaosaurus Restoration.png

Martaraptor

"Chilantaisaurus" zheziangensis

noma'lum

Enigmosaurus Enigmosaurus Restoration.jpg

Alxasaurus

Therizinosauridae
noma'lum

Suzhousaurus Suzhousaurus.JPG

noma'lum

Neimongosaurus Neimongosaurus.jpg

noma'lum

Therizinosaurus Therizinosaurus Restoration.png

Erliansaurus Erliansaurus bellamanus.jpg

noma'lum

Nanchao embrionlar THERIZINOSAURUS.jpg

noma'lum

Nanshiungosaurus Nanshiungosaurus Restoration.png

noma'lum
noma'lum

Segnozavr Segnozaurusni tiklash .jpg

AMNH 6368 AMNH 6368 Therizinosaur.png

Nothronychus mckinleyi Nothronychus BW.jpg

noma'lum

Erlikosaurus Erlikosaurus Restoration.png

noma'lum

"Nanshiungosaurus" bohlini

Natronikus grafami

Paleobiologiya

Sezgilar

KT tekshiruvi Stephan Lautenschlager va boshqalar tomonidan nashr etilgan. 2012 yil bosh suyagi va miya bo'shlig'iga qaratilgan Erlikosaurus, uni katta miyaga ega ekanligini ochib berish va uning muvozanat, eshitish va hidlash organlari yaxshi rivojlanganligini taxmin qilish, bularning hammasi yirtqichlardan qochish, ovqat topish yoki kompleks bajarishda foydali bo'lar edi. ijtimoiy xulq-atvor. Bu sezgilar avvalgi koleurozavrlar va boshqa termopodlarda ham yaxshi rivojlangan, bu shuni ko'rsatadiki, terrizinozavrlar bu xususiyatlarning ko'pini o'zlarining yirtqich ajdodlaridan meros qilib olgan va ularni maxsus parhez maqsadlarida ishlatishgan.[42]

Ko'paytirish

Nanchao qatlami qoldiqlari asosida embrion trizinozavrni hayotini tiklash

Dinozavr tuxumlari embrionlari bilan Dendroolitiya dan yozing Nanchao shakllanishi anatomik xususiyatlarga asoslanib, trizinozavrlarga tegishli ekanligi aniqlandi va 2007 yilda paleontolog Martin Kundrat va uning hamkasblari tomonidan ta'riflandi. Embrionlarning rivojlanishi (ularning suyaklari kengayib suyaklangan) va uyalar bilan birgalikda kattalar topilmasligi ularningzinozavridan dalolat beradi. lyuklar bor edi oldindan, tug'ilishdan boshlab harakatlanish kapabalesi va o'z uyalarini tashlab, ota-onalaridan mustaqil ravishda yolg'iz ovqatlanishlari mumkin. Tugmalarning rivojlanishi tuxumni parhezga mos edi. Yer osti qurilgan uyalar, shuningdek, inkubatsiya davrida ota-ona qaramog'ining etishmasligidan dalolat beradi.[43][44]

2013 yilgi konferentsiya tezisida paleontolog Yoshitsugu Kobayashi va uning hamkasblari teropod dinozavrlari uya uyi haqida Javxlant shakllanishi tarkibida 22 m dan 52 m gacha bo'lgan maydonda bitta qatlamdan kamida 17 ta tuxum kavramasi mavjud edi. Har bir debriyajda bir-biriga tegib turgan va markaziy ochilmasdan dumaloq shaklda joylashgan qo'pol yuzalarga ega bo'lgan 8 ta sferik tuxum mavjud edi. Tadqiqotchilar tuxum qobig'idagi mikroskopik xususiyatlarga asoslanib, tuxumlarni ilgari trizinozavrlarga tegishli bo'lgan Dendroolithidae turi deb aniqladilar. Terrizinozavrlar Javxlant qatlamidan ma'lum bo'lmagan bo'lsa-da, u Bayan Shireh qatlamini qoplaydi, bu erda Segnozavr, Erlikosaurusva Enigmosaurus topildi. Ko'p kavramalar shuni ko'rsatadiki, ba'zi terizinozavrlar mustamlakachilik uyalari bo'lgan hadrosaurs, prosauropodlar, titanozavrlar va qushlar va ularning bitta stratigrafik qatlamda topilganligi bu joyda dinozavrlarning bir marta uyalashganligini va shu sababli ko'rgazmada qatnashmaganligini taxmin qilmoqda. sayt sodiqligi. Ushbu kashfiyot Osiyodan kelgan parranda bo'lmagan teropodlarni mustamlakachilik bilan uyalaganligi va shuningdek, ma'lum bo'lgan eng yirik parranda bo'lmagan teropod koloniyasi bo'lgan birinchi rekord bo'ldi.[45]

Genera tavsiflari xronologiyasi

Paleontologiyada 21-asrPaleontologiyada 20-asrPaleontologiyada 19-asrPaleontologiyada 2090-yillarPaleontologiyada 2080-yillarPaleontologiyada 2070-yillarPaleontologiyada 2060-yillarPaleontologiyada 2050-yillarPaleontologiyada 2040 yillarPaleontologiyada 2030-yillarPaleontologiyada 2020 yilPaleontologiyada 2010 yilPaleontologiyada 2000-yillarPaleontologiyada 1990-yillarPaleontologiyada 1980-yillarPaleontologiyada 1970-yillarPaleontologiyada 1960 yillarPaleontologiyada 1950 yillarPaleontologiyada 1940 yillarPaleontologiyada 1930 yillarPaleontologiyada 1920-yillarPaleontologiyada 1910-yillarPaleontologiyada 1900-yillarPaleontologiyada 1890-yillarPaleontologiyada 1880-yillarPaleontologiyada 1870-yillarPaleontologiyada 1860-yillarPaleontologiyada 1850 yillarPaleontologiyada 1840 yillarPaleontologiyada 1830 yillarPaleontologiyada 1820-yillarNotronixlarTherizinosaurusEnigmosaurusSuzhousaurusErlikosaurusSegnozavrNeimongosaurusNanshiungosaurusErliansaurusAlxasaurusBeipiaosaurusJianchangosaurusFalcariusPaleontologiyada 21-asrPaleontologiyada 20-asrPaleontologiyada 19-asrPaleontologiyada 2090-yillarPaleontologiyada 2080-yillarPaleontologiyada 2070-yillarPaleontologiyada 2060-yillarPaleontologiyada 2050-yillarPaleontologiyada 2040 yillarPaleontologiyada 2030-yillarPaleontologiyada 2020 yilPaleontologiyada 2010 yilPaleontologiyada 2000-yillarPaleontologiyada 1990-yillarPaleontologiyada 1980-yillarPaleontologiyada 1970-yillarPaleontologiyada 1960 yillarPaleontologiyada 1950 yillarPaleontologiyada 1940 yillarPaleontologiyada 1930 yillarPaleontologiyada 1920-yillarPaleontologiyada 1910-yillarPaleontologiyada 1900-yillarPaleontologiyada 1890-yillarPaleontologiyada 1880-yillarPaleontologiyada 1870-yillarPaleontologiyada 1860-yillarPaleontologiyada 1850 yillarPaleontologiyada 1840 yillarPaleontologiyada 1830 yillarPaleontologiyada 1820-yillar

Adabiyotlar

  1. ^ Xu, X.; Chjao X .; Klark, J. (2001). "Yunnan, Xitoyning pastki yura davridagi quyi Lufeng shakllanishidan yangi Therizinosaur". Umurtqali hayvonlar paleontologiyasi jurnali. 21 (3): 477–483. doi:10.1671 / 0272-4634 (2001) 021 [0477: antftl] 2.0.co; 2. JSTOR  20061976.
  2. ^ a b Maleev, E. A. (1954). "Noviy cherepachoobrazhniy yashcher v Mongolii" [Mo'g'ulistondagi sudralib yuruvchi yangi toshbaqa]. Priroda (3): 106–108. Tarjima qilingan qog'oz
  3. ^ Perle, A. (1979). Siskron tomonidan tarjima qilingan; Uelles, S. P. "Segnosauridae - novoe semeistvo teropod is posdnego mela Mongoliii" [Segnosauridae - Mo'g'ulistonning quyi bo'r davridan Theropoda yangi oilasi] (PDF). Trudy - Sovmestnaya Sovetsko-Mongol'skaya Paleontologicheskaya Ekspeditsiya (rus tilida). 8: 45–55. Arxivlandi (PDF) asl nusxasidan 2012-11-28. Olingan 2016-10-18.
  4. ^ Barsbold, R .; Perle, A. (1979). "Modifikatsiya tasa sayrisziy i parallelinoe rasvitie zishchnich dinosavrov. SAURISCHIEL PELVIS VA PREDATORY DINOSAURS PARELLELI RIVOJLANIShIDA modifikatsiya". Qo'shma Sovet Mo'g'uliston Paleontologik ekspeditsiyasining operatsiyalari. 8: 39–44.
  5. ^ a b Barsbold, R .; Perle, A. (1980). "Segnosauria, yirtqich dinozavrlarning yangi infraorder" (PDF). Acta Palaeontologica Polonica. 25 (2): 190–192.
  6. ^ Altangerel Perle (1981). "Noviy segnozavrid iz verchnego mela Mongolii". Trudy - Sovmestnaya Sovetsko-Mongol'skaya Paleontologicheskaya Ekspeditsiya. 15: 50–59.
  7. ^ Perle, A. (1982). "Mo'g'ulistonning yuqori bo'ridan Therizinosaurusning orqa qismi". Mo'g'ul geologiyasining muammolari (rus tilida). 5: 94–98. Tarjima qilingan qog'oz
  8. ^ Li, Y.N .; Barsbold, R.; Currie, PJ.; Kobayashi, Y .; Li, H.J .; Godefroit, P.; Escuillié, F.O .; Chinzorig, T. (2014). "Gigant ornitomimozavrning uzoq yillik sirlarini echish Deinocheirus mirificus". Tabiat. 515 (7526): 257–260. Bibcode:2014 yil Noyabr 515..257L. doi:10.1038 / tabiat13874. PMID  25337880.
  9. ^ Barsbold, R. (1983). "Xishchnye dinozavry mela Mo'monii" [Mo'g'ulistonning bo'r davridan kelgan go'shtli dinozavrlar] (PDF). Sovet-mo'g'ul qo'shma paleontologik ekspeditsiyasining operatsiyalari (rus tilida). 19: 89. Tarjima qilingan qog'oz
  10. ^ Barsbold, R. (1983). "Ey ptich'ikh chertakh v stroyenii khishchnykh dinozavrov" [Yirtqich dinozavrlar morfologiyasida parrandachilik xususiyatlari]. Qo'shma Sovet Mo'g'uliston Paleontologik ekspeditsiyasining operatsiyalari (rus tilida). 24: 96–103. Tarjima qilingan qog'oz
  11. ^ Pol, G. S. (1984). "Segnosaurian dinozavrlari: Prosauropod-ornithischian o'tish davri yodgorliklari?". Umurtqali hayvonlar paleontologiyasi jurnali. 4 (4): 507–515. doi:10.1080/02724634.1984.10012026. ISSN  0272-4634. JSTOR  4523011.
  12. ^ Norman, D. B. (1985). "Dromaeosaurids". Dinozavrlarning tasvirlangan entsiklopediyasi: dinozavrlar qirolligida hayot haqidagi asl va majburiy tushuncha. Nyu-York: Yarim oy kitoblari. 52-53 betlar. ISBN  978-0-517-46890-6.
  13. ^ Pol, G. S. (1988). Dunyoning yirtqich dinozavrlari. Nyu-York: Simon va Shuster. 185, 283-betlar. ISBN  978-0-671-61946-6.
  14. ^ Gautier, J. (1986). "Saurischian monofilligi va qushlarning kelib chiqishi". Kaliforniya Fanlar akademiyasining xotiralari. 8: 45. Arxivlandi asl nusxasidan 2019-08-16. Olingan 2019-12-03.
  15. ^ Sereno, P. (1989). "Prosauropod monofil va bazal sauropodomorf filogeniyasi". Maqolalar tezislari. Qirq to'qqizinchi yillik yig'ilish umurtqali hayvonlar paleontologiyasi jamiyati. Umurtqali hayvonlar paleontologiyasi jurnali. 9 (3 qo'shimcha). p. 39A. ISSN  0272-4634. JSTOR  4523276.
  16. ^ Barsbold, R. (1990). "Saurischia Sedis Mutabilis: Segnosauria". Vayshampelda D. B.; Osmolska, H.; Dodson, P. (tahrir). Dinozavrlar (1-nashr). Berkli: Kaliforniya universiteti matbuoti. 408-415 betlar. ISBN  978-0-520-06727-1.
  17. ^ a b v Rassel, D. A .; Dong, Z.-M. (1993). "Xitoy Xalq Respublikasi, Ichki Mo'g'uliston, Alxa cho'lidan yangi tropodning yaqinligi". Kanada Yer fanlari jurnali. 30 (10): 2107–2127. Bibcode:1993CaJES..30.2107R. doi:10.1139 / e93-183.
  18. ^ Rassel, D. A. (1997). "Therizinosauria". Yilda Currie, Filip J.; Padian, Kevin (tahrir). Dinozavrlar entsiklopediyasi. San-Diego: Akademik matbuot. 729-730 betlar. ISBN  978-0-12-226810-6.
  19. ^ a b Klark, J. M .; Perle, A .; Norell, M. (1994). "Mo'g'ulistondan kelgan" Segnosaur "(Theropoda, Therizinosauridae)" Erlikosaurus andrewsi bosh suyagi ". Amerika muzeyi Novitates. 3115: 1–39. hdl:2246/3712.
  20. ^ Nessov, L. A., 1995, Shimoliy Evroosiyoning dinozavrlari: yig'ilishlar, ekologiya va paleobiogeografiya haqida yangi ma'lumotlar. Sankt-Peterburg
  21. ^ Xolts, T. R. (1996). "Koelurosauriya filogenetik taksonomiyasi (Dinosauriya: Theropoda)". Paleontologiya jurnali. 70 (3): 536–538. doi:10.1017 / S0022336000038506. ISSN  0022-3360. JSTOR  1306452.
  22. ^ a b v Xu, X.; Tang, Z .; Vang, X. (1999). "Xitoydan kelgan yaxlit tuzilmalarga ega bo'lgan terizinosauroid dinozavr". Tabiat. 399 (6734): 350–354. Bibcode:1999 natur.399..350X. doi:10.1038/20670.
  23. ^ Kirkland, Jeyms I.; Vulf, Duglas G. (2001). "Shimoliy Amerikadan birinchi aniqlovchi Therizinosaurid (Dinosauria; Theropoda)". Umurtqali hayvonlar paleontologiyasi jurnali. 21 (3): 410–414. doi:10.1671 / 0272-4634 (2001) 021 [0410: FDTDTF] 2.0.CO; 2. ISSN  0272-4634. JSTOR  20061971.
  24. ^ Chjan, X.-H .; Xu, X.; Chjao, Z.-J .; Sereno, P. C .; Kuang, X.-V .; Tan, L. (2001). "Xitoy Xalq Respublikasi, Nei Mo'g'ulning yuqori bo'r Iren Dabasu shakllanishidan uzun bo'yinli terizinosauroid dinozavr" (PDF). Vertebrata PalAsiatica. 39 (4): 282–290.
  25. ^ Kirkland, J. I .; Zanno, L. E .; Sampson, S.D .; Klark, J. M .; DeBlieux, D. D. (2005). "Yuta erta bo'ridan ibtidoiy terizinosauroid dinozavr". Tabiat. 435 (7038): 84–87. Bibcode:2005 yil Tabiat. 435 ... 84K. doi:10.1038 / tabiat03468. PMID  15875020.
  26. ^ Tyorner, A. H .; Pol, D .; Klark, J. A .; Erikson, G. M .; Norell, M. A. (2007). "Qush parvozidan oldin bazal dromaeosaurid va hajmi evolyutsiyasi". Ilm-fan. 317 (5843): 1378–1381. Bibcode:2007 yil ... 317.1378T. doi:10.1126 / science.1144066. PMID  17823350.
  27. ^ Zanno, L. E .; Jillette, D. D.; Olbrayt, L. B .; Titus, A. L. (2009). "Yangi Shimoliy Amerika Therizinosaurid va" Yirtqich "dinozavr evolyutsiyasida o'simliklarning o'rni". Ish yuritish: Biologiya fanlari. 276 (1672): 3505–3511. doi:10.1098 / rspb.2009.1029. ISSN  0962-8452. JSTOR  30244145. PMC  2817200. PMID  19605396.
  28. ^ a b v d e Zanno, L. E. (2010). "Therizinosauria (Dinosauria: Maniraptora) ning taksonomik va filogenetik qayta baholashi". Tizimli paleontologiya jurnali. 8 (4): 503–543. doi:10.1080/14772019.2010.488045.
  29. ^ a b Pu, H.; Kobayashi, Y .; Lü, J .; Xu, L .; Vu Y.; Chang, H.; Chjan, J .; Jia, S. (2013). "Shimoliy-Sharqiy Xitoydan kelgan ornitisiyalik stomatologik aranjirovka bilan g'ayrioddiy bazal Therizinosaur dinozavri". PLOS ONE. 8 (5): e63423. Bibcode:2013PLoSO ... 863423P. doi:10.1371 / journal.pone.0063423. PMC  3667168. PMID  23734177.
  30. ^ Xolts, T. R .; Rey, L. V. (2007). Dinozavrlar: Barcha asrlarning dinozavrlarini sevuvchilar uchun eng to'liq, zamonaviy ensiklopediya. Tasodifiy uy. ISBN  9780375824197.CS1 tarmog'i: sana va yil (havola) Holtz 2012 uchun turkum ro'yxati Og'irligi haqida ma'lumot
  31. ^ a b Pol, G. S. (2016). Dinozavrlar uchun Princeton Field Guide (2-nashr). Princeton, Nyu-Jersi: Princeton University Press. 162–168 betlar. ISBN  9780691167664.
  32. ^ * Burch, S. (2006). "Terizinosaurning glenogumeral bo'g'imining harakatlanish doirasi Neimongosaurus yangi (Dinozavriya: Theropoda). " Chikago biologik tergovchisi, 3(2): 20. (Xulosa).
  33. ^ Xu, X.; Chjen X.; Siz, H.L. (2009). "Navyav teropodidagi yangi tuklar turi va patlarning dastlabki evolyutsiyasi". Milliy fanlar akademiyasi materiallari. 106 (3): 832–4. Bibcode:2009PNAS..106..832X. doi:10.1073 / pnas.0810055106. PMC  2630069. PMID  19139401.
  34. ^ Dong, Z. (1992). Xitoyning dinozavr faunalari. Pekin: China Ocean Press. p. 187. ISBN  3-540-52084-8.
  35. ^ a b Rassel, D. A. (1997). "Therizinosauria". Currida P. J.; Padian, K. (tahrir). Dinozavrlar entsiklopediyasi. San-Diego: Akademik matbuot. 729-730-betlar. ISBN  978-0-12-226810-6.
  36. ^ a b Xartman, S .; Mortimer, M.; Vahl, V. R.; Lomaks, D. R .; Lippincott, J .; Lovelace, D. M. (2019). "Shimoliy Amerikaning So'nggi Yura davridan kelgan yangi paraviya dinozavri parranda parvozini kechroq sotib olishni qo'llab-quvvatlamoqda". PeerJ. 7: e7247. doi:10.7717 / peerj.7247. PMC  6626525. PMID  31333906.
  37. ^ Senter, P .; Kirkland, J. I .; Deblieux, D. D. (2012). "Martharaptor greenriverensis, Yuta osti bo'ridan yangi Theropod dinozavri". PLOS ONE. 7 (8): e43911. Bibcode:2012PLoSO ... 743911S. doi:10.1371 / journal.pone.0043911. PMC  3430620. PMID  22952806.
  38. ^ a b Sereno, P. C. 2005 yil. Arxosavriya poyasi — TaxonSearch Arxivlandi 2009-01-15 da Orqaga qaytish mashinasi [1.0 versiyasi, 2005 yil 7-noyabr]
  39. ^ Klark, JM, Maryanska, T. va Barsbold, R. (2004). "Therizinosauroidea." Pp. 151–164 yillarda Vayshampelda, D.B., Dodson, P. va Osmolska, H. (tahr.). Dinozavrlar, Ikkinchi nashr. Kaliforniya universiteti matbuoti., 861 bet.
  40. ^ Zanno, L. E .; Jillette, D. D.; Olbrayt, L. B .; Titus, A. L. (2009). "Yangi Shimoliy Amerika tererizinosauridi va yirtqich dinozavr evolyutsiyasida o'txo'r hayvonlarning o'rni". Qirollik jamiyati materiallari B. 276 (1672): 3505−3511. doi:10.1098 / rspb.2009.1029. JSTOR  30244145. PMC  2817200. PMID  19605396.
  41. ^ Senter, P (2007). "Coelurosauria (Dinosauria: Theropoda) filogeniyasiga yangi ko'rinish". Tizimli paleontologiya jurnali. 5: 429–463. doi:10.1017 / S1477201907002143.
  42. ^ Lautenschlager, S .; Emily, J. R .; Perle, A .; Lindsay, E. Z.; Lawrence, M. W. (2012). "Therizinosauria ning endokranial anatomiyasi va uning sezgir va kognitiv funktsiyaga ta'siri". PLOS ONE. 7 (12): e52289. Bibcode:2012PLoSO ... 752289L. doi:10.1371 / journal.pone.0052289. PMC  3526574. PMID  23284972.
  43. ^ Kundrat, M .; Kruikshank, A. R. I.; Manning, T. V.; Nudds, J. (2007). "Xitoyning yuqori bo'r davridan chiqqan terizinosauroidli teropodlarning embrionlari: tashxis va ossifikatsiya naqshlarini tahlil qilish". Acta Zoologica. 89 (3): 231–251. doi:10.1111 / j.1463-6395.2007.00311.x.
  44. ^ Klark, J. M .; Maryańska, T .; Barsbold, R. (2004). "Therizinosauroidea". Vayshampelda D. B.; Dodson, P.; Osmolska, H. (tahrir). Dinozavrlar (2 nashr). Berkli: Kaliforniya universiteti matbuoti. 151–164 betlar. ISBN  978-0-520-24209-8.
  45. ^ "Mo'g'ulistondan kelgan dinozavrlar uyasi koloniyasining birinchi yozuvi terrizinosauroidlarning uyalash xatti-harakatlarini aniqladi". Xokkaydo universiteti. 2013.

Tashqi havolalar