Qarama-qarshilik - Countershading - Wikipedia

Bu kabi ko'plab hayvonlar kulrang rif akulasi, peshtaxtali.
Rassomning illyustratsiyasi Abbot Tayer 1909 yil kamuflyaj haqidagi kitob Luna tırtıl Actias luna
a) holatida b) teskari.

Qarama-qarshilik, yoki Tayer qonuni, ning usuli kamuflyaj unda hayvonning ranglanishi tananing yuqori qismida quyuqroq va tananing pastki qismida engilroq. Ushbu naqsh ko'plab turlarda uchraydi sutemizuvchilar, sudralib yuruvchilar, qushlar, baliq va hasharotlar, ikkalasi ham yirtqichlar va o'lja, va hech bo'lmaganda beri paydo bo'ldi Bo'r davr.

A kabi bir xil rangdagi uch o'lchovli narsaga yuqoridan yorug'lik tushganda soha, bu yuqori tomonni engilroq va pastki tomonni qorong'i qilib, ikkinchisiga qarab baho beradi. Yorug'lik va soyaning bunday namunasi ob'ektni qattiq ko'rinishga olib keladi va shuning uchun uni aniqlash osonroq bo'ladi. Rassom tomonidan 1909 yilda kashf etilgan peshtaxtalarning klassik shakli Abbot Xanderson Tayer, o'z-o'zini soyalash ta'sirini muvozanatlash orqali ishlaydi, yana qorong'udan yorug'likka o'tish bilan. Nazariy jihatdan bu foydali bo'lishi mumkin harbiy kamuflyaj, ammo amalda u Teyer va keyinchalik, eng yaxshi urinishlariga qaramay kamdan kam qo'llanilgan Ikkinchi jahon urushi, zoolog Xyu Kott.

Qarama-qarshi deb nomlangan hayvon rangini turli xil naqshlarining aniq funktsiyasi, Xanna Roulend (2009) kabi zoologlar tomonidan muhokama qilingan, bunda yon tomondan qaralganda tekislash va fonga mos kelish kabi bir nechta funktsiyalar bo'lishi mumkin; yuqori va pastki yuzalar uchun alohida rang sxemalarini nazarda tutgan holda, yuqoridan yoki pastdan qarashda fonga mos kelish; yuqoridan konturni yo'q qilish; va kamuflyajga oid boshqa ko'plab boshqa tekshirilmagan nazariyalar. Tegishli mexanizm, qarshi yoritish, tomonidan yorug'lik yaratilishi qo'shiladi biolyuminesans yoki fonning haqiqiy yorqinligiga mos keladigan lampalar. Qarama-yorituvchi kamuflyaj keng tarqalgan dengiz organizmlari kabi Kalmar. Gacha o'rganilgan prototip uchun sahna harbiy foydalanish kemalarda va samolyotlarda, lekin u ham kamdan-kam hollarda yoki hech qachon urushda ishlatilmagan.

Qarama-qarshi rang berishning teskari tomoni, qorin orqa tomoniga qaraganda quyuqroq rangga ega bo'lib, kontrastni kuchaytiradi va shuning uchun hayvonlarni ko'proq ko'zga tashlaydi. Kabi o'zlarini himoya qila oladigan hayvonlarda uchraydi qoqshollar. Naqsh ikkalasida ham ishlatiladi hayratlanarli yoki deimatik displeylar va a signal ga ogohlantiring tajribali yirtqichlar. Biroq, odatdagidek teskari yashaydigan, ammo kuchli himoya qobiliyatiga ega bo'lmagan hayvonlar Nil baliqlari va Luna kuya tırtıl, kamuflyaj uchun teskari pastga qarshi peshtaxtalarga ega.

Dastlabki tadqiqotlar

Tayerning 1902 yildagi patentga talabnomasi. U AQSh dengiz kuchlarini ishontira olmadi.

The Ingliz tili zoolog Edvard Bagnall Poulton, muallifi Hayvonlarning ranglari (1890) turli xil hasharotlar, shu jumladan, qo'g'irchoq yoki xrizalis binafsha imperator kapalagi, Apatura ìrísí,[1] oltingugurt kuya lichinkalari, Opisthograptis luteolata [a] va qalampirlangan kuya, Biston betularia.[b][2][3] Biroq, u "countershading" atamasini ishlatmagan va bu effekt keng tarqalganligini taxmin qilmagan.[4]

Tayerning "Yassi oq matoga qarshi, soya solmaydigan oq qush".
1917 yildagi Tayer tomonidan qilingan, barcha hayvonlar peshtaxta soyasida degan noto'g'ri fikrga berilib ketgan tadqiqotning fotosurati.[5] Chapdagi model odatiy ravishda kamufle qilingan va ko'rinadigan, o'ngdagi boshqa tomon esa shu qadar ehtiyotkorlik bilan qarama-qarshi qilinganki, u ko'rinmas.[6]

The Nyu-Xempshir rassom Abbot Xanderson Tayer birinchilardan bo'lib countershading haqida yozgan va yozgan. Uning 1909 yilgi kitobida Hayvonot dunyosida yashirish-rang berish, u fotosuratlar va rasmlar bilan yasalgan peshtaxtalarni to'g'ri tasvirlab berdi va tasvirladi, ammo deyarli barcha hayvonlar peshtaxtali deb noto'g'ri da'vo qildi.[7] Shu sababli, ba'zan qarshi taymerni Tayer qonuni deb atashadi. Tayer yozgan:

Hayvonlarni tabiat eng qorong'i osmon nurlari bilan yoritadigan qismlarga eng qorong'i qilib chizadi aksincha. ... butun hayvonot dunyosidagi mavjudotlarning aksariyat qismi ushbu gradatsiyani kiyib olgani, juda nozik darajada rivojlangani va o'z uylarida ko'rish qiyinligi bilan mashhur bo'lganligi o'z-o'zidan gapiradi.

— Tayer[8]

Tayer bir qator misollarni, jumladan Luna kuya tırtılını kuzatgan va bo'yagan Actias luna, odatdagidek teskari boqish holatida ham, uning peshtaxtasi uni tekis ko'rinishga keltiradi va sun'iy ravishda teskari holatida, bu erda quyosh nuri va uning teskari peshtaxtasi birlashib, uni qattiq soyali va shu sababli qattiq ko'rinishga olib keladi.[9] Tayer 1902 yilda ikkalasini ham harbiy kemalarni bo'yash uchun patent oldi dengiz osti kemalari va yer usti kemalari, peshtaxtadan foydalangan holda,[10] lekin ishontira olmadi AQSh dengiz kuchlari uning g'oyalarini qabul qilish.[11]

Xyu Bemford Kott uning 1940 yilgi kitobida Hayvonlarda moslashuvchan rang umumiy yondashuvda Tayerga ergashgan holda, qarshi kurashning ko'plab holatlarini tasvirlab berdi[12] Tayerning haddan tashqari da'vosini tanqid qilish ("U:" U barcha o'ldirilgan yoki o'ldiriladigan barcha hayvonlarning naqshlari va ranglari odatdagi odatiy sharoitlarda yo'q qilinadi. "). Kott buni "Tayer nazariyani hayratda qoldiradigan darajaga ko'tarish" deb atadi.[13]

Tayer ham, kot ham o'z kitoblarida taymer bo'lmagan oq kokerelning oq fonga oid fotosuratlarini kiritdilar, shunda Teyerning so'zlari bilan aytganda "monoxrom ob'ekt, uning fonidan qat'i nazar," yo'q qilinmaydi ".[14] yoki Kottning so'zlari bilan aytganda "Yashirishni ta'minlash uchun faqatgina rang o'xshashligi etarli emas".[15] Kott buni tushuntirdi

Badiiy idrok etishmaydigan kishi kutganidan farqli o'laroq, qush juda ko'zga tashlanadigan, orqa tomoni engilroq va ko'kragi qorong'i bo'lib ko'rinadi, garchi aslida orqa, orqa va ko'krak bezi toza oq bo'lsa. "[16]

Ilova

Hayvonlarda

Ibexes qarama-qarshi yo'l bilan samarali ravishda tekislanib, ularni cho'l fonida deyarli ko'rinmas holga keltiradi. Rasmda uchta narsa bor.

Countershading hayvonot dunyosining keng doiralarida kuzatiladi, masalan, quruqlikdagi kabi kiyik kabi dengiz akulalar.[17] Ham yirtqichlarda, ham yirtqichlarda kamuflyajning asosidir.[18] U kamuflyajning boshqa shakllari bilan bir qatorda ranglarni moslashtirish va rangni buzish bilan birga ishlatiladi.[18] Yirtqich baliqlar orasida kulrang baliq, Lutianus griseus, peshtaxtasi yordamida samarali ravishda tekislanib, "deyarli ko'rinmas" yirtqichni, qattiq baliqni ovlaydi. Aterina latitsepslari kulrang qumlar ustida suzadi.[19] Boshqa dengiz qirg'oqlari hayvonlar kiradi ko'k akula, seld va delfin; kabi baliqlar esa skumbriya va serjant baliq ikkalasi ham soyali va chiziqlar yoki dog'lar bilan naqshlangan.[20]

U Leopard dog'lari, Yo'lbarsning chiziqlari bilan bo'yalgan tuvalni ohangga soladi ... Bu kemiruvchilar kiyadigan deyarli barcha kiyimlar ... Bu Koniyalar, Eshaklar, Antilopalar, Kiyiklar tomonidan qabul qilingan ajralmas kiyim ... Bu takrorlanadi marsupials orasida keng ... Bu ilonlar, kaltakesaklar va amfibiyalarning aksariyati uchun asosiy hayotni ta'minlaydi. Hasharotlar orasida u har xil tırtıllarda va chigirtkalarda mukammal darajada rivojlanadi. ... Biroq, daryolarda va dengizning suv sathida qarama-qarshi kurash maksimal darajada rivojlanib, ahamiyat kasb etadi.

— Xyu Kott[18]

Countershading dengiz sudralib yuruvchilarida mavjud edi Bo'r davr. Fosilizatsiya qilingan to'q rangli eumelanin bilan pigmentlangan teri ikkalasini ham ochib beradi toshbaqa toshbaqalar va mosasaurlar qorong'i orqa va engil qorinlari bor edi.[21] The ornithischian dinozavr Psittakozavr Xuddi shu tarzda qarshi soyada ko'rinib turgandek ko'rinib turibdi, bu uning yirtqichlari soyasini shaklini chiqarib, o'ljasini aniqlaganligini anglatadi. Modellashtirish shuni ko'rsatadiki, dinozavr o'rmon kabi yopiq yashash joylari uchun maqbul tarzda qarshi qilingan.[22]

Tegishli mexanizm: qarama qarshi yoritish

Hayvonlarning kamuflyajidan foydalanishning yana bir shakli biolyuminesans fon yorqinligiga mos keladigan hayvonning o'rtacha yorqinligini oshirish.[23] Bu deyiladi qarshi yoritish. Bu o'rta suvda keng tarqalgan pelagik ayniqsa baliq va umurtqasizlar Kalmar. Qarama-qarshi yoritilgan hayvonni pastdan tomosha qilayotgan yirtqichlarga deyarli ko'rinmas holga keltiradi.[24] Shunday qilib, qarama-qarshi yoritilgan kamuflyaj, taymer soyasiga erisha oladigan narsadan tashqari kengayish sifatida qaralishi mumkin. Qarama-qarshi soyalar faqat soyalarni bo'yab turadigan bo'lsa, qarama-qarshi yorug'lik o'zgaruvchan sharoitda samarali kamuflyajga imkon beradigan haqiqiy chiroqlarda qo'shilishi mumkin, shu jumladan fon yoritgichi qarama-qarshi yoritilmagan soyani soyaga aylantirishi mumkin.[25]

Harbiy

Countershading, shunga o'xshash qarshi yoritish uchun amalda kamdan-kam qo'llanilgan harbiy kamuflyaj Ammo, harbiy ma'murlar bundan bexabar bo'lgani uchun emas. Ikkala Abbott Tayer ham Birinchi jahon urushi va Xyu Kott Ikkinchi Jahon urushida o'z mamlakatlarining qurolli kuchlariga qarshi turishni taklif qilishdi. Ularning har biri o'zlarining qurolli kuchlarini texnikani qabul qilishga ishontirishga muvaffaq bo'lmasdan, kontrshadning samaradorligini namoyish etdilar, ammo umuman kamuflyajni harbiy usulda qabul qilishga ta'sir ko'rsatdilar.[11]

Kott, uning homiysi edi Jon Grem Kerr bilan janjallashgan Norman Uilkinson haqida Birinchi jahon urushida ko'zni qamashtiradigan kemalar uchun. Uilkinson 1939 yilda kamuflyaj inspektori sifatida nufuzli bo'lib qoldi, shuning uchun siyosiy bahs yuzaga keldi. Kott odatdagidek kamuflyaj qilingan shu kabi qurol bilan birga 12 dyuymli temir yo'lga o'rnatilgan qurolni kamuflyaj qilishga taklif qilindi. Kott qurol buzadigan kontrastni ehtiyotkorlik bilan birlashtirib, qurol silindrining ko'rinishini tekislash uchun avtomat shpallarini kontrplak bilan sindirdi. Keyin qurollar har xil tomondan havodan suratga olindi va Piter Forbesning fikriga ko'ra "natijalar ajoyib edi".[26] Kottning miltig'i "qaerga qarashni va nimani qidirishni aniq biladigan odam tomonidan eng qisqa tekshirilgandan tashqari ko'rinmaydi. Boshqa qurol har doim juda yaxshi ko'rinadi." Hokimiyat vakillari Kottning haq ekanligi haqidagi dalillardan uyalgandek bo'lib, ikkilanib turdilar va har bir inshootni nazorat qilish uchun mutaxassis zoolog sifatida foydalanish juda qiyin bo'ladi, deb ta'kidladilar. Kott joylashtirildi Yaqin Sharqqa Kerr muvaffaqiyatsiz aralashdi va qurolni Kottning yo'lini bo'yashini va Kottni uyiga olib kelishini iltimos qildi.[27]

Avstraliyalik zoolog Uilyam Dakin 1941 yilgi kitobida Kamuflyaj san'ati Tayerga qarshi peshtaxtalarni qanday qilib batafsil tasvirlashda ta'qib qilgan va bu kitob 1942 yilda harbiy qo'llanma sifatida qayta nashr etilgan. Dakin Tayer va Kottlar singari model qushlarni suratga olgan va jangovar kiyimning yelkalari va qo'llari peshtaxtali bo'lishi kerak degan fikrni ilgari surgan.[28]

Countershading 1943 yilda AQSh urush vazirligida tasvirlangan Kamuflyaj tamoyillari, agar nazariyaning to'rtta xatboshisidan keyin va uni tabiatda ishlatish bo'yicha bitta paragrafdan so'ng, quyidagi tavsiyalar berilgan:[29]

Yuqori yuzalar bo'yalgan va teksturalangan bo'lishi kerak, shunda ular atrofdagi mamlakat (fon) rangiga va ohangiga mos keladi va yon tomonlari shu darajadan tortib to tonga ko'tariladi. oq soyaning ostidagi sirtlari va qismlari bo'yalgan bo'lishi kerak.[29]

Ixtirochilar peshtaxtalarni harbiy usulda himoya qilishni davom ettirmoqdalar, masalan, AQShning shaxsiy kamuflyaj uchun 2005 yildagi patentini, shu jumladan, "statistik rang berish" ko'rinishidagi peshtaxtalarni engilroq erga turli o'lchamdagi yumaloq qorong'i yamoqlarni.[30]

Ariel Tankus va Yehezkel Yeshurunning "kamuflyajni buzish" ni o'rganish kabi tadqiqotlari, ob'ektlarni avtomatlashtirilgan tarzda aniqlash. tanklar, tasvirlarni tahlil qilish ekanligini ko'rsatdi qavariqlik soyali soyalarni qidirib, "juda kuchli kamuflyajni buzishi mumkin, bu hatto inson tomoshabinlarini ham aldaydi". Aniqrog'i, tasvirlar yorqinlik gradyenti nolga teng bo'lgan joylarni qidiradi, masalan, soya qorayishni to'xtatgan va yana ochila boshlagan chiziq. Texnika qirralarning buzilishi yordamida kamuflyajni yengdi, ammo mualliflar Tayer peshtaxtasi bo'lgan hayvonlar "qavariqlikka asoslangan detektorlardan foydalanadigan yirtqichlar" degan ma'noni anglatuvchi "qavariqlikka asoslangan detektorlarga qarshi choralarni" qo'llashayotganini kuzatdilar.[31]

Funktsiya

Countershading shaklining rolini bajaradi kamuflyaj tanani yoki ob'ektni o'z-o'zidan soyalashini "bo'yash" orqali. Natijada, qarama-qarshi tushishdan oldin tananing "qattiq" ko'rinishi (ingl. Konveksiya bilan) o'rniga "tekis" ko'rinish paydo bo'ladi.

Xanna Roulend, Abbot Tayerdan 100 yil o'tgach, qarama-qarshiliklarni ko'rib chiqayotganda, "eng ko'p yoritilgan sirtlarda quyuqroq pigmentatsiya" deb ta'riflagan qarama-qarshi fikrlarning keng tarqalgan, ammo yaxshi tushunilmagan jihati ekanligini kuzatdi. hayvonlarning ranglanishi.[4] Uning ta'kidlashicha, countershading qanday ishlashi to'g'risida "ko'p bahslar" bo'lgan.[32] U "ventral soyani kamaytirish orqali" kamuflyaj vazifasini bajaruvchi Tayer nazariyasining dalillarini ko'rib chiqdi va qarama-qarshi rang berishning muqobil tushuntirishlarini ko'rib chiqdi.[4]

Rowland yozishicha, "soyabonlarni yashirishni o'z ichiga oladi, bu esa yon tomondan qaralganda fonga moslikni yaxshilaydi"; "yon tomondan qaralganda shaklni tekislaydigan o'z-o'zini soya bilan yashirish"; "yuqoridan yoki pastdan ko'rib chiqilganda fonga mos kelish"; va "yuqoridan qaralganda tanadagi kontur obliteratsiyasi".[4] Bular o'z navbatida quyida ko'rib chiqiladi.

Yon tomondan qaralganda tekislash va fonga mos kelish

Squirrel oriented horizontally
Gorizontal ravishda yo'naltirilganda, qarshi plyonkalari kulrang sincap, Sciurus carolinensis, uning ventral soyasini "bo'yashga" yordam beradi.
Squirrel oriented vertically
Vertikal ravishda yo'naltirilganda, kulrang sincapning xira qorni kamufle qilinganidan ko'ra ko'proq ajralib turadi.

Kott ham Tayer singari, qarama-qarshi kurashish hayvonlarni yon tomondan ko'rishni qiyinlashtiradi, chunki ular "arvohlar tutib bo'lmaydigan" bo'lib qoladi.[33] Roulendning ta'kidlashicha, Kott bu erda Tayer nazariyasini qayta ko'rib chiqmoqda va "soyada gradatsiya ventral soya ta'sirini yo'q qilish uchun harakat qiladi" degan fikrni kuchaytirmoqda.[4] Kiltie peshtaxta soyishini ta'sirini o'lchadi kulrang sincap, Sciurus carolinensis, sincap gorizontal holatida qorinning o'z-o'zini soyalashi qisman yashiringanligini, ammo sincap vertikal bo'lganda (daraxt tanasiga ko'tarilayotgandek) bu ta'sir yuzaga kelmaganligini ko'rsatmoqda.[34]

Tayterning asl dalili, Kott tomonidan qayta ko'rib chiqilgan,[33] Bu tabiat dastgohlarning soyasi bilan aksincha, qattiq uch o'lchovli xayolotni yaratishda bo'yoq bilan ishlaganda, ya'ni soyaning shaklni tekislashiga qarshi ta'sirida edi. Shading - hayvonlar tomonidan turli xil ishlatiladigan kuchli signal fitna narsalarning shakllarini aniqlash. Jo'jalar bilan olib borilgan tadqiqotlar shuni ko'rsatdiki, ular soyalari ostidan tushgan donalarni (yuqoridan yoritilgandek) tishlashni afzal ko'rishgan, shuning uchun ham odamlar, ham qushlar soyani chuqurlik belgisi sifatida ishlatishi mumkin.[4][35]

Fon yuqoridan yoki pastdan mos keladi

Skumbriya, Scomber scombrus, ko'pchilik kabi pelagik Baliq yuqoridan qorong'i, pastdan rangpar bo'lib, uni okean tubiga va yorqin yuzasiga kamuflyaj qiladi.[c]

Hayvonlarni (va harbiy transport vositalarini) rang berishning mutlaqo boshqa vazifasi yuqori va pastki yuzalarni boshqacha ravishda kamuflyaj qilish, ularning fonlariga mos ravishda quyida va yuqorisida mos kelishdir. Bu, masalan, tomonidan qayd etilgan Frank Evers Beddard 1892 yilda:

Ular orasida pelagik baliqlar yuqori yuzini quyuq rangda va pastki yuzasini oq rangda topish odatiy holdir, shuning uchun hayvon yuqoridan yoki pastdan ko'rinishda sezilmaydi.

— Frank Evers Beddard[36]
Yuqori / pastki taymerlar soyali[d] Grumman F6F Hellcat

Dastlabki tadqiqotchilar, shu jumladan Alfred Rassel Uolles,[37] Beddard,[38] Kot[39] va Kreyk[40] dengiz hayvonlarida, shu jumladan pelagik kabi baliqlar marlin va skumbriya, shu qatorda; shu bilan birga delfinlar, akulalar va pingvinlar yuqori va pastki yuzalar ohangda keskin farq qiladi, qorong'i yuqori yuzasi va ko'pincha deyarli oq pastki yuzasi. Ular tepadan ko'ringanda qorong'i bo'lishini maslahat berishdi dorsal hayvonning yuzasi quyida joylashgan chuqur suv zulmatiga qarshi kamuflyajni taklif qiladi. Pastroqdan qaralganda, engilroq ventral maydon xuddi yuqoridagi quyoshli okean yuzasi bilan mumkin bo'lgan eng kam kontrastni ta'minlaydi.[4] Bunga qushlarda ba'zi dalillar mavjud, chunki baliqlarni suv sathida yoki dengiz tubida emas, balki o'rtacha chuqurlikda ushlaydigan qushlar ko'pincha shu tarzda ranglanadi va bu qushlarning o'ljasi faqat pastki qismini ko'radi. qush.[41] Rowland, ranglarni bo'yash naqshlari uchun har bir rolni "qarshi" deb birlashtirgan, shunchaki uni samarali ishlaydi deb o'ylamasdan, alohida-alohida baholash kerak degan xulosaga keldi.[4]

Yuqoridan tasvirni yo'q qilish

Rowland (2009) ilgari tahlil qilinmagan peshtaxtalarning qo'shimcha mexanizmini aniqladi, ya'ni yuqoridan yoritilgan va ko'rinadigan silindr kabi dumaloq korpusning qorong'i tomonlari bor ekan. Grafika vositasidan foydalanib, u ushbu effektni kontrendlash yordamida tekislash mumkinligini namoyish etdi. Yirtqichlar o'ljani aniqlash uchun qirralardan foydalanishi ma'lum bo'lganligi sababli, qarama-qarshi soyalar yuqoridan ko'rilganda o'ljani aniqlashni qiyinlashtirishi mumkin.[4]

Kamuflyaj bo'lmagan nazariyalar

Kamuflyaj bo'lmagan nazariyalar himoya qilishni o'z ichiga oladi ultrabinafsha engil; termoregulyatsiya; va aşınmadan himoya qilish. Roulendning fikriga ko'ra, ushbu "ishonchli" uchta nazariya 2009 yilda deyarli sinovdan o'tkazilmagan.[4]

Dalillar

Dengiz shilimshig'i Glaucus atlanticus suzadi va teskari soyabon qilingan.

Kott va boshqalar namoyish etgan va namoyish etganiga qaramay, Tayler kashf etganidan keyin asrda countershading samaradorligi uchun ozgina eksperimental dalillar to'plangan. 2009 yilda sun'iy yirtqichlardan foydalangan holda o'tkazilgan tajribalar shuni ko'rsatdiki, peshtaxtali soyali narsalar tirik qolish foydasiga ega[42] va 2012 yilda Uilyam Allen va uning hamkasblari tomonidan o'tkazilgan tadqiqotlar shuni ko'rsatdiki, 114 turdagi qarama-qarshi soyalar kavsh qaytaruvchi hayvonlar "o'z soyasini yashirish" uchun chambarchas mos prognozlar, Poulton, Tayer va Kott tomonidan taxmin qilingan funktsiya.[43]

Mexanizm

Evolyutsion rivojlanish biologiyasi dan dalillarni yig'di embriologiya va genetika qanday qilib ko'rsatish evolyutsiya butun organizmdan individualgacha barcha miqyosda harakat qildi genlar, oqsillar va genetik kalitlar. Qorong'i (ko'pincha jigarrang) yuqori qismli va engil (ko'pincha buf yoki oqish) bo'lgan sutemizuvchilarga nisbatan, masalan, uy sichqonchasi, bu Agouti gen bu soyalashda farqni yaratadi. Agouti oqsil uchun kodlar, Agouti signalizatsiyasi peptidi Ning ta'sirini maxsus ravishda inhibe qiladigan (ASP) Melanokortin 1 retseptorlari (MC1R). Agouti oqsili bo'lmasa, alfa-melanotsitlarni ogohlantiruvchi gormon MC1R bo'lgan hujayralarni rag'batlantiradi, melanotsitlar, qorong'i hosil qilish eumelanin, terini va mo'ynasini to'q jigarrang yoki qora rangga bo'yash. Agouti oqsili mavjud bo'lganda, xuddi shu tizim ochroq, sariq yoki qizil ranglarni hosil qiladi faeomelanin. Hujayralarida faol bo'lgan genetik kalit embrion qorin terisiga aylanadi, bu sabab bo'ladi Agouti gen u erda faollashib, kattalar sutemizuvchilarida ko'rinadigan peshtaxtalarni yaratadi.[44]

Orqaga qarshi soyabon

The asal porsuq teskari qarama-qarshi, bir shakli aposematizm (ogohlantiruvchi rang).

Agar qarama-qarshi soyalar soyalarni bo'yab yuborsa, aksincha, qorinni qoraytirib, orqa tomonni engillashtiradi, yorug'likning tabiiy tushishiga qo'shilish orqali kontrastni maksimal darajada oshirishi mumkin. Ushbu naqsh hayvonlarning ranglanishi kabi hayvonlarda uchraydi skunk va asal porsuq kuchli mudofaalar bilan - qo'polning tajovuzkor hidi va o'tkir tirnoqlari, tajovuzkor tabiati va asal bo'rsining hidlari.[45] Ushbu hayvonlar hujumga uchraganda yugurishmaydi, lekin asta-sekin harakat qilishadi, ko'pincha xavf-xatarga yuzlanib, berishadi deimatik yoki tahdidli displeylar yoki tajribasiz yirtqichlarni hayratda qoldirish uchun, yoki apozematik signal, tajribali kishilarni ogohlantirish uchun.[46]

Tuna tomonidan kashf etilgan Luna kuya tırtılları, Kottning "o'z munosabati bilan bog'liq ravishda qarshi soyali" iborasida, ya'ni qorong'i qoringa engil orqa gradus bilan soyalangan, Nil baliqlari kabi, Synodontis batensoda xuddi shu sababga ko'ra: bu hayvonlar (va boshqa tırtıllar, shu jumladan Automeris io va ko'zli Hawkmoth, Smerinthus ocellatus ) odatdagidek qorinni yuqoriga qarab "teskari" yashaymiz. Xuddi shunday dengiz shilliqqurtida Glaucus atlanticus, teskari teskari tushirish teskari odatlar bilan bog'liq. Shunday qilib, bu hayvonlar kamuflyaj uchun odatiy usulda peshtaxtalarni ishlatadilar.[47]

Hayvonlardagi misollar

Shuningdek qarang

Izohlar

  1. ^ U chaqirildi Rumia crataegata vaqtida.
  2. ^ U chaqirildi Amfidaz betulariyasi vaqtida.
  3. ^ Skumbriya, boshqa ko'plab pelagik baliqlar singari, shuningdek kumush bilan kamufle qilingan, va yuqoridan ko'ringanda u qalin harfga ega buzuvchi naqsh.
  4. ^ Ranglar dengizdan tashqari ko'k, oraliq ko'k, oq ranglardan foydalaniladi.

Adabiyotlar

  1. ^ Pulton, 1888 yil.
  2. ^ Poulton, 1887 yil.
  3. ^ Teyer, 1909. 22-bet.
  4. ^ a b v d e f g h men j Rowland, 2009 yil.
  5. ^ Forbes, 2009. 76-79 betlar.
  6. ^ Behrens, 2009 yil.
  7. ^ Tayer, 1909 yil.
  8. ^ Tayer, 1909. 14-15 betlar.
  9. ^ Teyer, 1909. XII plastinka.
  10. ^ AQSh Patenti 715,013
  11. ^ a b Goldstein, 2009, 233–235 betlar.
  12. ^ Kott, 1940. 35-46 betlar.
  13. ^ Kott, 1940. 172–173 betlar.
  14. ^ Tayer, 1909. 7-rasmga izoh.
  15. ^ Kott, 1940. 7-plastinkaga izoh.
  16. ^ Kott, 1940. p. 35.
  17. ^ ONR, 2013 yil.
  18. ^ a b v Kott, 1940. p. 40.
  19. ^ Kott, 1940. p37.
  20. ^ Kott, 1940. 41-bet
  21. ^ Lindgren, Yoxan va Piter Syovall, Rayan M. Karni, Per Uvdal, Yoxan A. Gren, Garet Deyk, Bo Pag Shultz, Metyu D. Shakki, Kennet R. Barns, Maykl J. Polsin (2014 yil fevral). "Terining pigmentatsiyasi yo'q bo'lib ketgan dengiz sudralib yuruvchilarida konvergent melanizmni ko'rsatmoqda". Tabiat. 506 (7489): 484–488. Bibcode:2014 yil natur.506..484L. doi:10.1038 / tabiat12899. PMID  24402224. S2CID  4468035.CS1 maint: mualliflar parametridan foydalanadi (havola)
  22. ^ Vinther, Yakob; Nicholls, Robert; Lautenschlager, Stefan; Pittman, Maykl; Kaye, Tomas G.; Reyfild, Emili; Mayr, Jerald; Kutill, Innes S. (2016). "Ornithischian dinozavridagi 3D kamuflyaj". Hozirgi biologiya. 26 (18): 2456–2462. doi:10.1016 / j.cub.2016.06.065. PMC  5049543. PMID  27641767.
  23. ^ Yosh va Roper, 1977 yil.
  24. ^ Yosh va Roper, 1976 yil.
  25. ^ Jons, 2004. p. 1151.
  26. ^ Forbes, 2009. p. 150.
  27. ^ a b Forbes, 2009. 142–146, 149–151, 156-betlar.
  28. ^ Elias, 2011 yil.
  29. ^ a b Anon, 1943 yil.
  30. ^ Tooley, 2005 yil.
  31. ^ Tankus va Yeshurun, 2013 yil.
  32. ^ Rowland, 2011 yil.
  33. ^ a b Kott, 1940. 36-37 betlar.
  34. ^ Kiltie, 1944 yil.
  35. ^ Hershberger, 1970 yil.
  36. ^ Beddard, 1892. p. 122.
  37. ^ Uolles, 1889, 193-bet
  38. ^ Beddard, 1895, 115-bet
  39. ^ Kott, 1940 yil.
  40. ^ Kreyk, 1944 yil.
  41. ^ Rukston 2004 yil.
  42. ^ Rowland va boshq, 2009 yil.
  43. ^ Allen va boshq, 2012 yil.
  44. ^ Kerol, Shon B. (2006). Cheksiz shakllar eng chiroyli. Vaydenfeld va Nikolson. 229–231, 237 betlar. ISBN  978-0-297-85094-6.
  45. ^ "Qora, oq va yomon hid: skunkslar va boshqa jasoratli rangdagi hayvonlarning rangini tushuntirish". Massachusets universiteti Amherst. 2011 yil 27 may. Olingan 19 iyun 2014.
  46. ^ Edmunds, 2008 yil.
  47. ^ Kott, 1940. p. 43.

Bibliografiya

Kashshof kitoblar

Umumiy o'qish

  • Behrens, Roy R. (2009). Goldstein, E Bryus (tahrir). Sezgi ensiklopediyasi, 1-jild. Bilge. 233–235 betlar.
  • Edmunds, Malkom (2008). "Deymatik harakatlar". Kapinerada Jon L. (tahrir). Entomologiya entsiklopediyasi. Springer. ISBN  9781402062421.
  • Forbes, Piter (2009). Ko'zni qamashtirgan va aldangan: mimika va kamuflyaj. Yel.
  • Rowland, Xanna M. (2011). "Qarama-qarshi soyaning sirli funktsiyasi tarixi, nazariyasi va dalili". Stivensda Martin; Merilayta, Sami (tahr.). Hayvonlarning kamuflyaji: mexanizmlari va funktsiyasi. Kembrij universiteti matbuoti.
  • Rukston, Grem D.; Sherratt, Tomas N.; Tezlik, Maykl P. (2004). "3. Qarama qarshi soyalar va kontrlyuminatsiya". Hujumdan saqlanish: Kripsisning evolyutsion ekologiyasi, ogohlantirish signallari va mimika. Oksford universiteti matbuoti.

Jurnallar