Xost (biologiya) - Host (biology)

The qora kalamush a suv ombori xosti uchun Bubonik vabo: the sharq kalamush burgalari bu kalamushlarni yuqtirgan vektorlar kasallik uchun.

Yilda biologiya va Dori, a mezbon kattaroqdir organizm kichikroq port organizm;[1] yo'qmi parazit, a mututeristik yoki a komensalist mehmon (simbiont ). Odatda mehmonga ovqatlanish va boshpana beriladi. Bunga misollar kiradi hayvonlar parazitlarga qarshi xost o'ynash qurtlar (masalan, nematodalar ), hujayralar boshpana patogen (kasallik keltirib chiqaradigan) viruslar, a loviya o'simliklarni joylashtirish mutatsionistik (foydali) azotni biriktiruvchi bakteriyalar. Aniqroq botanika, mezbon o'simlik ta'minoti oziq-ovqat resurslari mikropredatorlarga evolyutsion barqaror o'xshash xostlar bilan munosabatlar ektoparazitizm. Xost doirasi - bu organizm sherik sifatida foydalanishi mumkin bo'lgan xostlar to'plamidir.

Simbiyoz

Qo'shimcha ma'lumotlar: Simbiyoz

Simbiyoz doimiyligi va ularning ikki tomonga ta'siri bilan farq qiluvchi organizmlar o'rtasidagi turli xil mumkin bo'lgan munosabatlarni qamrab oladi. Agar assotsiatsiyadagi sheriklardan biri boshqasidan kattaroq bo'lsa, u odatda mezbon sifatida tanilgan.[2] Yilda parazitizm, parazit mezbon hisobiga foyda keltiradi.[3] Yilda komensalizm, ikkalasi bir-biriga zarar etkazmasdan birga yashaydilar,[4] ichida esa mutalizm, ikkala tomon ham foyda ko'radi.[5]

Ko'pgina parazitlar hayot tsiklining bir qismi uchun faqat parazitdir. Parazitlarni eng yaqin erkin yashovchi qarindoshlari bilan taqqoslash orqali parazitizm kamida 233 ta alohida holatda rivojlanganligi isbotlangan. Ba'zi organizmlar xo’jayin bilan yaqin aloqada yashaydilar va faqat atrof-muhit sharoiti yomonlashganda parazitlik qiladi.[6]

Parazit, barcha endoparazitlar singari, uy egasi bilan uzoq muddatli munosabatda bo'lishi mumkin. Mehmon uy egasini qidiradi va undan ovqat yoki boshqa xizmatni oladi, lekin odatda uni o'ldirmaydi.[7] Aksincha, a parazitoid o'z hayotining katta qismini bitta yoki bitta xostda o'tkazadi, natijada xostning o'limiga sabab bo'ladi va shu bilan bog'liq ba'zi strategiyalar yirtqichlik. Odatda, uy egasi parazitoid to'liq o'sguncha va keyingi hayot bosqichiga o'tishga tayyor bo'lguncha saqlanib qoladi.[8] Mehmonning uy egasi bilan munosabati vaqti-vaqti bilan yoki vaqtincha bo'lishi mumkin, ehtimol bir nechta mezbonlar bilan bog'liq bo'lib, munosabatlarni tenglashtirishi mumkin o't o'simliklari yovvoyi jonivor. Boshqa bir imkoniyat, mezbon va mehmon munosabatlari, xuddi bo'lgani kabi doimiy jismoniy aloqada bo'lmasligi mumkin zot parazitizmi ning kuku.[7]

Parazitlarga mezbonlik qiladi

Mikropredator, parazit, parazitoid va yirtqich strategiyalar taqqoslangan. Ularning mezbonlari bilan o'zaro aloqalari doimiylikni hosil qiladi. Hozir mikropredatsiya va parazitoidizm deb hisoblanadi evolyutsion strategiyalar parazitizm ichida.[3]
Shuningdek qarang: Parazitizm

Parazitlar turli xil evolyutsion strategiyalarga amal qilib, o'z egalarini teng darajada keng munosabatlarga joylashtiradilar.[3] Parazitizm nazarda tutadi parazit koevolyutsiyasi shu jumladan texnik xizmat ko'rsatish gen polimorfizmlari parazitga qarshilikning afzalligi va gen sabab bo'lgan kasallik kabi xarajatlar o'rtasida o'zaro kelishuv mavjud bo'lgan xostda.[9]

Xost turlari

  • Aniq yoki asosiy xost - bo'lgan organizm parazit kattalar bosqichiga etib boradi va iloji bo'lsa jinsiy yo'l bilan ko'payadi. Bu so'nggi mezbon.
  • Ikkilamchi yoki oraliq xost - jinsiy etuk bo'lmagan parazitni qamrab oladigan va parazit tomonidan rivojlanishdan o'tishi va hayot aylanish jarayonini yakunlashi kerak bo'lgan organizm. Ko'pincha parazitning vektori sifatida aniq egasiga etib boradi. Masalan, Dirofilaria immitis, itlarning yurak qurti, u chivinni infektsion L ga etguniga qadar uning oraliq egasi sifatida ishlatadi3 lichinka bosqichi.

Qaysi xost aniq va qaysi ikkilamchi ekanligini aniqlash har doim ham oson emas va hatto mumkin emas. Ko'pgina parazitlarning hayotiy tsikllari yaxshi tushunilmaganligi sababli, ba'zida sub'ektiv jihatdan muhimroq bo'lgan organizm o'zboshimchalik bilan aniqlangan deb belgilanadi va bu belgi noto'g'ri deb topilganidan keyin ham davom etishi mumkin. Masalan, loy qurtlari ba'zan "oraliq xostlar" deb hisoblanadi qizil ikra girdob kasalligi, garchi myxosporean parazit ularning ichida jinsiy yo'l bilan ko'payadi.[10] Yilda trichinoz, sabab bo'lgan kasallik yumaloq qurtlar, mezbonning ovqat hazm qilish traktida reproduktiv kattalar va uning tarkibida balog'at yoshiga etmagan bolalar bor mushaklar, va shuning uchun ham oraliq, ham aniq mezbon hisoblanadi.[11]

  • Paratenik mezbon - jinsiy etuk bo'lmagan parazitni saqlaydigan, ammo parazit uchun zarur bo'lmagan organizm rivojlanish tsikli taraqqiyotga erishish. Paratenik xostlar parazitning etuk bo'lmagan bosqichlari uchun "axlatxona" bo'lib xizmat qiladi, unda ular ko'p miqdorda to'planishi mumkin. Trematod Alaria americana misol bo'lishi mumkin: deb nomlangan mezoserkarial Ushbu parazitning bosqichlari taypoles, kamdan-kam hollarda aniqlanadigan it xosti tomonidan iste'mol qilinadi. Taypollar ko'proq o'ldiriladi ilonlar, unda mezoserkariyalar keyingi rivojlanmasligi mumkin. Ammo parazitlar ilon paratenik xo`jayinida to`planib, kanid tomonidan ilonni iste'mol qilgandan keyin aniq xo`jayinga yuqishi mumkin.[12] Nematod Skrjabingylus nasicola yana bir misol, shilliqqurtlar oraliq xo'sh, shrit va kemiruvchilar paratenik xost sifatida, mustelidlar aniq xost sifatida.[13]
  • Boshi berk, tasodifiyyoki tasodifiy xost - umuman aniq xostga o'tishga imkon bermaydigan va shu bilan parazitning rivojlanishini to'xtatadigan organizm. Masalan, odamlar va otlar o'lik xostlardir G'arbiy Nil virusi, uning hayot aylanishi odatda o'rtasida kulitsin chivinlar va qushlar.[14] Odamlar va otlar yuqtirishi mumkin, ammo ularning qondagi virus darajasi ularni tishlagan chivinlarga yuqtirish uchun etarli darajada yuqori bo'lmaydi.[14]
  • Suv ombori mezbon - yashaydigan organizm a patogen ammo yomon oqibatlarga olib kelmaydi. Shu bilan birga, u sezgir bo'lgan boshqa turlarga yuqtirish manbai bo'lib xizmat qiladi va bu muhim ahamiyatga ega kasallik boshqaruv. Bitta suv ombori xosti bir necha marta qayta tiklanishi mumkin.[15]

Mikropredatorlarning o'simlik xostlari

Buff ermine kuya tırtıl, polifag mikropredator
Shuningdek qarang: Lepidopteraning lichinkali ozuqa o'simliklari

Mikropredatsiya - bu evolyutsion barqaror strategiya parazitizm ichida, unda kichik yirtqich parazitlik qilib ancha katta xujayrali o'simlikda, uning qismlarini yeydi.[3]

Oralig'i o'simliklar ustiga a o'txo'r hasharotlar ozuqalari uning asosiy doirasi sifatida tanilgan. Bu keng yoki tor bo'lishi mumkin, lekin u hech qachon barcha o'simliklarni o'z ichiga olmaydi. Kam sonli hasharotlar monofag, bitta o'simlik bilan ovqatlanish. The ipak qurti lichinka shulardan biridir tut barglar iste'mol qilinadigan yagona oziq-ovqat hisoblanadi. Ko'pincha, cheklangan mezbon doirasiga ega bo'lgan hasharotlar oligofagdir, ular bir-biriga yaqin turlar bilan cheklanadi, odatda bir xil o'simlik oilasida.[16] The olmos kuya bunga misol bo'lib, faqat ovqatlantiradi brassika,[17] va larvalari kartoshka tupi kuya kartoshka, pomidor va tamaki bilan oziqlanadi, bir xil o'simlik oilasining barcha a'zolari, Solanaceae.[18] Turli xil o'simlik oilalarida turli xil mezbonlarga ega bo'lgan o't hasharotlari ma'lum polifagli. Bir misol buff ermine lichinkalari ovqatlanadigan kuya qushqo'nmas, yalpiz, chinor, eman, rubarb, smorodina, karapuz, dok, ragwort, qichitqi o'ti va hanımeli.[19]

Gripp Virus o'z doirasidagi turli xostlar o'rtasida sayohat qilishda genetik qayta assortiment bilan o'zgarishi mumkin.

O'simliklar ko'pincha toksik yoki yoqimsiz hosil qiladi ikkilamchi metabolitlar o'txo'r hayvonlarni ular bilan oziqlanishdan saqlash. Monofag hasharotlar maxsus uy egalaridagi xususiyatlarni engib o'tish uchun o'ziga xos moslashuvlarni ishlab chiqdilar va ularga polifaglarga nisbatan ustunlik berishdi. Biroq, bu tanlangan xostlarda muvaffaqiyatsizlikka duch kelsa, ularni yo'q bo'lib ketish xavfi katta. Monofagli turlar, yosh barglari bilan bog'liq holda, polifaglar turlarini boqolmaydigan zararli kimyoviy moddalarning yuqori konsentratsiyasi bilan mayin yosh barglarini boqishga qodir. Nasllarning sifati va miqdori o'rtasida o'zaro kelishuv mavjud; uy egasini tanlashga katta e'tibor berib, mutaxassis o'zining yosh gullab-yashnashi imkoniyatlarini maksimal darajaga ko'taradi, generalist esa eng maqbul sharoitda ko'proq tuxum ishlab chiqaradi.[20]

Ba'zi hasharotlar mikropredatorlari muntazam ravishda bir uy egasidan boshqasiga ko'chib yurishadi. The do'lana-sabzi shira uning asosiy xostida qishlaydi, a do'lana daraxt va yozda ikkinchi darajali xostga, o'simlikdagi o'simlikka ko'chib ketadi sabzi oilasi.[21]

Xost oralig'i

Xost oralig'i - bu parazit sherik sifatida foydalanishi mumkin bo'lgan xostlar to'plamidir. Inson parazitlari holatida, mezbon doirasi ta'sir qiladi epidemiologiya parazitizm yoki kasallik. Masalan, ishlab chiqarish antijenik siljishlar yilda Gripp A virusi cho'chqalar bir necha xil xostlardan (odam va qush kabi) virusni yuqtirishidan kelib chiqishi mumkin. Ushbu qo'shma infeksiya mavjud shtammlar orasida virus genlarini aralashtirish imkoniyatini beradi va shu bilan yangi virusli shtamm hosil qiladi. An grippga qarshi emlash mavjudga qarshi ishlab chiqarilgan virusli shtamm bu yangi shtammga qarshi samarali bo'lmasligi mumkin, bu esa odamlarni himoya qilish uchun yangi grippga qarshi emlashni tayyorlashni talab qiladi.[22]

Parazitar bo'lmagan assotsiatsiyalar

Mutualistik mezbonlar

Qo'shimcha ma'lumotlar: Mutualizm (biologiya)
Mikoriza, a mutalitalistik o'zaro ta'sir o'simlik ildizlari va qo'ziqorin o'rtasida

Ba'zi xostlar har ikkala organizmning boshqasiga to'liq bog'liqligi bilan to'liq mutalistik ta'sir o'tkazishda qatnashadilar. Masalan, termitlar ning mezbonlari protozoa ularning ichaklarida yashaydigan va hazm qiladiganlar tsellyuloza,[23] va inson ichak florasi samaradorlik uchun juda muhimdir hazm qilish.[24] Ko'p marjonlar va boshqa dengiz umurtqasizlar uyi zooxanthellae, bir hujayrali suv o'tlari, ularning to'qimalarida. Uy egasi suv o'tlari uchun yaxshi yoritilgan sharoitda himoyalangan muhitni ta'minlaydi, shu bilan birga ishlab chiqarilgan ozuqa moddalaridan foydalanadi fotosintez uning dietasini to'ldiradigan.[25] Lamellibrachia luymesi, chuqur dengiz gigant tubeworm, ichki, sulfid-oksidlovchi, bakterial simbiontlar bilan mutatival assotsiatsiyaga ega. Naychalar qurti bakteriyalarga kerak bo'lgan kimyoviy moddalarni cho'kindidan ajratib oladi va bakteriyalar og'zi bo'lmagan tubewormni ozuqa moddalari bilan ta'minlaydi.[26] Biroz zohid Qisqichbaqa qismlarini joylashtiring shimgichni ular yashaydigan qobiqda. Ular o'sadi va oxir-oqibat mollyuskaning qobig'ini eritib yuboradi; Qisqichbaqa yashash joyini qayta almashtirishga hojat qolmasligi mumkin va shimgichning ko'payishi bilan yaxshi kamufle qilingan.[27]

Muhim xosting munosabatlari mikoriza, qo'ziqorin va qon tomir mezbon o'simlik ildizlari o'rtasidagi simbiyotik birikma. Qo'ziqorin fotosintez mahsuloti bo'lgan uglevodlarni oladi, o'simlik esa qo'ziqorin tomonidan tuproqdan olingan fosfatlar va azotli birikmalarni oladi. O'simliklar oilalarining 95% dan ortig'ida mikorizal uyushmalar borligi isbotlangan.[28] Bunday munosabatlarning yana biri o'rtasida dukkakli o'simliklar va ba'zi bir azotni biriktiruvchi bakteriyalar deyiladi rizobiya o'simlikning ildizlarida tugunlarni hosil qiladi. Uy egasi bakteriyalarni azotni fiksatsiya qilish uchun zarur bo'lgan energiya bilan ta'minlaydi va bakteriyalar xost uchun zarur bo'lgan azotning katta qismini ta'minlaydi. Bunday ekinlar dukkaklilar, no'xat, nohut va beda azotni shu tarzda tuzatishga qodir,[29] va aralashtirish yonca bilan o'tlar yaylovlarning hosildorligini oshiradi.[30]

Neyrotransmitter tiramin commensal tomonidan ishlab chiqarilgan Providensiya bakteriyalar, nematodaning ichaklarini kolonizatsiya qiladi Caenorhabditis elegans, tiraminni biosintez qilish uchun uning mezboniga bo'lgan talabni chetlab o'tadi. Ushbu mahsulot keyinchalik aylantirilishi mumkin ahtopamin egasi tiramin b-gidroksilaza fermenti tomonidan va mezbonning sezgir qarorini boshqaradi.[31]

Tozalash simbiyozi: a Gavayi tozalash vositasi uning mijozi bilan, a yellowtail wrasse

Simbiyozni tozalashda mezbonlar

Qo'shimcha ma'lumotlar: Tozalash simbiyozi va Toza baliq

Ko'p turdagi xostlar ishtirok etmoqda tozalash simbiozi, dengizda ham, quruqlikda ham ularni parazitlardan tozalash uchun kichikroq hayvonlardan foydalanish. Tozalash vositalariga baliq, qisqichbaqalar va qushlar kiradi; uy egalari yoki mijozlariga baliqlar, dengiz sudralib yuruvchilar, jumladan toshbaqalar va iguanalar, sakkizoyoq, kitlar va quruqlikdagi sutemizuvchilar kiradi.[5] Uy egasi o'zaro ta'sirdan foyda ko'rganday tuyuladi, ammo biologlar bu haqiqatan ham mutalist munosabatlarmi yoki tozalovchi tomonidan parazitizmga yaqinroqmi deb bahslashishdi.[32][33]

Hamshira akulasi xost o'ynash komensal remoralar, qaysi yutuq bepul sayohat va tozalovchi sifatida xizmat qilishi mumkin

Komensal xostlar

Qo'shimcha ma'lumotlar: Kommensalizm va Farez (biologiya)

Remoralar (shuningdek, so'rg'ichlar deb ham ataladi) erkin suzishlari mumkin, ammo ular tekis sirtlarga yopishib olishlari va erkin sayr qilishlari uchun imkon beradigan rivojlangan so'rg'ichlarga ega (farez ) va ular hayotlarining ko'p qismini kit, toshbaqa yoki akula kabi uy hayvonlariga yopishib olish bilan o'tkazadilar.[4] Biroq, munosabatlar mutanosib bo'lishi mumkin, chunki remoralar, ammo umuman ko'rib chiqilmagan toza baliq, ko'pincha parazitik iste'mol qiladi kopepodlar Masalan: bu oshqozon tarkibidagi 70% tarkibida mavjud umumiy remora.[34] Ko'pchilik mollyuskalar, barnaklar va ko'p qavatli qurtlar o'zlarini Atlantika taqa qisqichbaqasi; kimdir uchun bu qulay kelishuv, boshqalari uchun bu komensalizmning majburiy shakli va ular boshqa joyda yashamaydilar.[23]

Tarix

Qo'shimcha ma'lumotlar: Parazitizm

Qadimgi davrlarda e'tiborga olingan birinchi xost inson edi: inson parazitlari kabi ankilomit dan qayd etilgan qadimgi Misr miloddan avvalgi 3000 yildan boshlab qadimgi Yunoniston, Gippokrat korpusi insonni tasvirlaydi qovuq qurti.[35] The o'rta asrlar Fors tabibi Avitsena inson va hayvon parazitlari, jumladan dumaloq qurtlar, ip qurtlari, Gvineya qurtlari va lenta qurtlari.[35] Yilda Erta zamonaviy marta, Franchesko Redi mikroskopist esa hayvon parazitlarini qayd etdi Antoni van Leyvenxuk protozoyani kuzatgan va tasvirlangan Giardia lamblia "o'zining bo'shashgan najaslari" dan.[35]

Mutualistik simbionlarga mezbonlar yaqinda, 1877 yilda tan olingan Albert Bernxard Frank orasidagi mutalistik munosabatlarni tasvirlab berdi qo'ziqorin va suv o'tlari yilda likenler.[36]

Shuningdek qarang

Adabiyotlar

  1. ^ Kempbell, Nil A.; Reece, Jeyn B. (2002). Biologiya (6-nashr). Pearson ta'limi. 540-541 betlar. ISBN  978-0-201-75054-6.
  2. ^ Kempbell, Nil A.; Reece, Jeyn B. (2002). Biologiya (6-nashr). Pearson ta'limi. 540-541 betlar. ISBN  978-0-201-75054-6.
  3. ^ a b v d Poulin, Robert; Randxava, Xaseeb S. (fevral, 2015). "Parazitizmning konvergent yo'nalishlar evolyutsiyasi: ekologiyadan genomikaga". Parazitologiya. 142 (Qo'shimcha 1): S6-S15. doi:10.1017 / S0031182013001674. PMC  4413784. PMID  24229807.
  4. ^ a b Jekson, Jon (2012 yil 30-noyabr). "Remora o'z so'rg'ichini qanday rivojlantiradi?". Milliy tarix muzeyi. Olingan 19 oktyabr 2017.
  5. ^ a b Grutter, Aleksandra S. (2002). "Parazitlar nuqtai nazaridan simbiozlarni tozalash" (PDF). Parazitologiya. 124 (7): S65-S81. doi:10.1017 / S0031182002001488. PMID  12396217.
  6. ^ Pappas, Stefani (2016 yil 21-iyul). "Parazit evolyutsiyasi: ba'zi hayvonlar qanday qilib moxerga aylandi". Jonli fan. Olingan 23 oktyabr 2017.
  7. ^ a b Dawes, Ben (1976). Parazitologiyaning yutuqlari: 14-jild. Akademik matbuot. 4-6 betlar. ISBN  978-0-08-058060-9.
  8. ^ "Parazitoidlar". Kornell universiteti qishloq xo'jaligi va hayot fanlari kolleji. Olingan 24 oktyabr 2017.
  9. ^ Woolhouse, M. E. J.; Vebster, J. P .; Domingo, E .; Charlzort, B.; Levin, B. R. (2002 yil dekabr). "Patogenlar va ularning mezbonlari koevolyutsiyasining biologik va biotibbiy ta'siri" (PDF). Tabiat genetikasi. 32 (4): 569–77. doi:10.1038 / ng1202-569. PMID  12457190.
  10. ^ "Miksosporea paraziti, lososli girdob kasalligi". Amerika Qo'shma Shtatlari Geologik tadqiqoti va NOAA Buyuk ko'llar suvda yashovchi mahalliy bo'lmagan turlarning axborot tizimi. 2012 yil 25 sentyabr.
  11. ^ "CDC - DPDx - Trichinellosis - indeks". www.cdc.gov. Arxivlandi asl nusxasidan 2015 yil 4 iyuldagi. Olingan 14 oktyabr 2017.
  12. ^ Parazitologiya asoslari, 6-chi Ed. (Shmidt va Roberts, 2000) ISBN  0-07-234898-4
  13. ^ Weber, J. -M .; Mermod, C. (1985). "Ning hayot tsiklining miqdoriy jihatlari Skrjabingylus nasicola, mustelidlarning frontal sinuslarining parazitar nematodasi ". Zeitschrift für Parasitenkunde. 71 (5): 631–638. doi:10.1007 / BF00925596.
  14. ^ a b "G'arbiy Nil virusini yuqtirish tsikli" (PDF). CDC. Olingan 19 oktyabr 2017.
  15. ^ Agirre, A. Alonso; Ostfeld, Richard; Daszak, Piter (2012). Tabiatni muhofaza qilishning yangi yo'nalishlari: ekologik salomatlikning amaliy holatlari. Oksford universiteti matbuoti. p. 196. ISBN  9780199731473.
  16. ^ Fenemor, P.G. (2016). O'simlik zararkunandalari va ularga qarshi kurash. Elsevier. 125–126 betlar. ISBN  978-1-4831-8286-5.
  17. ^ Talekar, N.S .; Shelton, AM (1993). "Brilliant kuya biologiyasi, ekologiyasi va boshqaruvi" (PDF). Entomologiyaning yillik sharhi. 38: 275–301. doi:10.1146 / annurev.en.38.010193.001423.
  18. ^ "Kartoshka tuberkurti: Ftorimaea operculella". Taniqli maxluqlar. IFAS. Olingan 18 oktyabr 2017.
  19. ^ "Kirish uchun Spilarctia luteum". Dunyodagi Lepidopteran Hostplants ma'lumotlar bazasi. Tabiiy tarix muzeyi. Olingan 18 oktyabr 2017.
  20. ^ Sandhi, Arifin (2009 yil 8-iyul). "Nima uchun fitofag hasharotlar odatda mutaxassislar?". Fan 2.0. Olingan 18 oktyabr 2017.
  21. ^ "Dysaphis crataegi sp. guruh (Hawthorn - soyabon shira) ". Disfis. Ta'sirchan nuqtalar. Olingan 18 oktyabr 2017.
  22. ^ "Gripp (gripp) viruslari: gripp viruslarini hayvonlardan odamlarga yuqishi". Kasalliklarni nazorat qilish va oldini olish markazlari. 2004 yil. Olingan 18 oktyabr 2017.
  23. ^ a b Ekologiya va yovvoyi tabiat biologiyasi. Krishna Prakashan Media. 66-67 betlar. GGKEY: 08L5EQSR3JF.
  24. ^ Sears CL (oktyabr 2005). "Dinamik sheriklik: bizning ichak floramizni nishonlash". Anaerob. 11 (5): 247–51. doi:10.1016 / j.anaerobe.2005.05.001. PMID  16701579.
  25. ^ "Zooxanthellae ... bu nima?". Milliy okean va atmosfera boshqarmasi. 2017 yil 6-iyul. Olingan 21 oktyabr 2017.
  26. ^ Kordes, E.E .; Artur, M.A .; Shea K.; Arvidson, R.S .; Fisher, CR (2005). "Naychali qurtlar va mikrobial konsortsiumlar o'rtasidagi o'zaro ta'sirlarni modellashtirish". PLoS biologiyasi. 3 (3): 1–10. doi:10.1371 / journal.pbio.0030077. PMC  1044833. PMID  15736979.
  27. ^ Ehtiyot oyoq, Tom. "Mutualizm: Tadqiqot 3". Gubkalar haqida bilib oling: Simbiozlar. Salyangozning Odisseya. Olingan 21 oktyabr 2017.
  28. ^ Trappe, J. M. (1987). Angiospermlarda mikotrofiyaning filogenetik va ekologik jihatlari evolyutsion nuqtai nazardan. VA Mikorizal o'simliklar ekofiziologiyasi, G.R. Safir (EDS). CRC Press.
  29. ^ Laranjo, Marta; Aleksandr, Ana; Oliveira Solange (2014). "Dukkakli o'simliklar o'sishini rizobiya: haqida umumiy ma'lumot Mesorhizobium turmisiz? ". Mikrobiologik tadqiqotlar. 160 (1): 2–17. doi:10.1016 / j.micres.2013.09.012. PMID  24157054.
  30. ^ Tow, PG.; Lazenbi, Alek (2000). Yaylovlarda raqobat va vorislik. CABI. p. 75. ISBN  978-0-85199-703-2.
  31. ^ O'Donnell, Maykl P. Tulki, Bennett V.; Chao, Pin-Xao; Shreder, Frank S.; Sengupta, Piali (2020 yil 17-iyun). "Ichak bakteriyalari tomonidan ishlab chiqariladigan neyrotransmitter mezbonning hissiy harakatlarini modulyatsiya qiladi". Tabiat: 1–6. doi:10.1038 / s41586-020-2395-5.
  32. ^ Losey, G.S. (1972). "Simbiyozni tozalashning ekologik ahamiyati". Copeia. 1972 (4): 820–833. doi:10.2307/1442741. JSTOR  1442741.
  33. ^ Poulin. R; Grutter, A.S. (1996). "Tozalash simbiozi: taxminiy va moslashuvchan tushuntirishlar" (PDF). BioScience. 46 (7): 512–517. doi:10.2307/1312929. JSTOR  1312929.
  34. ^ Kressi, R .; Lachner, E. (1970). "Disk baliqlarining parazitar kopepodli dietasi va hayot tarixi (Echeneidae)". Copeia. 1970 (2): 310–318. doi:10.2307/1441652. JSTOR  1441652.
  35. ^ a b v Koks, Frensis E. G. (iyun 2004). "Odamlarning parazitar kasalliklari tarixi". Shimoliy Amerikaning yuqumli kasalliklar klinikalari. 18 (2): 173–174. doi:10.1016 / j.idc.2004.01.001. PMID  15145374.
  36. ^ "simbioz". Oksford ingliz lug'ati (Onlayn tahrir). Oksford universiteti matbuoti. (Obuna yoki ishtirok etuvchi muassasaga a'zolik talab qilinadi.)