Kichik nukleolyar RNK - Small nucleolar RNA

Buni chalkashtirib yubormaslik kerak kichik yadroli RNK.

Kichik nukleolyar RNKlar (snoRNAlar) kichik sinfdir RNK asosan boshqa RNKlarning kimyoviy modifikatsiyasini boshqaradigan molekulalar ribosoma RNKlari, ko'chirish RNKlari va kichik yadroli RNKlar. SnoRNA ning ikkita asosiy klassi mavjud, ular bilan bog'liq bo'lgan C / D box snoRNAlar metilatsiya va bog'liq bo'lgan H / ACA qutisi snoRNAlar psevdouridilatsiya.SnoRNAlar odatda hidoyat RNKlari deb ataladi, ammo ularni chalkashtirib yubormaslik kerak hidoyat RNKlari to'g'ridan-to'g'ri RNK tahriri yilda tripanosomalar.

snoRNA tomonidan boshqariladigan modifikatsiyalar

Keyin transkripsiya, yangi paydo bo'lgan rRNK molekulalari (oldingi rRNK deb nomlanadi) etuk rRNK molekulasini yaratish uchun bir qator qayta ishlash bosqichlaridan o'tadi. Ekzo- va endonukleazalar bilan parchalanishdan oldin pre-rRNK nukleosid modifikatsiyasining murakkab sxemasini boshdan kechiradi. Bunga snoRNKlar tomonidan boshqariladigan metilatsiyalar va psevdouridilatsiyalar kiradi.

  • Metilatsiya - bu a qo'shilishi yoki almashtirilishi metil guruhi ustiga turli xil substratlar. Odamlarning rRNK tarkibida taxminan 115 metil guruhi modifikatsiyasi mavjud. Ularning aksariyati 2′O-riboza-metilatsiyalari (bu erda metil guruhi riboza guruhiga biriktirilgan).[1]
  • Psevdouridilatsiya - bu konversiya (izomerizatsiya ) ning nukleosid siydik boshqa izomerik shaklga pseudouridin (Ψ). Ushbu modifikatsiya uridin asosini uning glikozil bog'lanishi atrofida RNK umurtqa pog'onasi ribosiga 180º aylanishidan iborat. Ushbu aylanishdan so'ng azotli asos odatdagi azot atomi o'rniga glikozil bog'lanishiga uglerod atomini qo'shadi. Ushbu modifikatsiyaning foydali tomoni - bu bazada mavjud bo'lgan qo'shimcha vodorod-bog'lovchi donor. Uidin Uotson-Krik asos jufti bilan adrenin ikkita vodorod bog'lanishini hosil qilsa, adsein, psevdouridin uchta vodorod bog'lanishiga qodir. Psevdouridin adenin bilan asosli bog'langanda, u yana bir vodorod bog'lanishini hosil qilishi mumkin, bu esa etuk rRNK tuzilishining murakkabligini shakllanishiga imkon beradi. Erkin vodorod-bog'laydigan donor ko'pincha o'zidan uzoq bo'lgan asos bilan bog'lanish hosil qiladi va rRNK funktsional bo'lishi kerak bo'lgan uchinchi darajali tuzilmani yaratadi. Yetuk inson rRNKlari taxminan 95 Ψ modifikatsiyani o'z ichiga oladi.[1]

Har bir snoRNA molekulasi maqsadli RNKdagi faqat bitta (yoki ikkita) individual modifikatsiyalari uchun qo'llanma vazifasini bajaradi.[2] Modifikatsiyani amalga oshirish uchun har bir snoRNA RNK / oqsil kompleksidagi kichik nukleolyar ribonukleoprotein zarrasi (snoRNP) deb nomlanadigan kamida to'rtta asosiy oqsil bilan bog'lanadi.[3] Har bir RNK bilan bog'langan oqsillar snoRNA molekulasining turiga bog'liq (quyida snoRNA qo'llanma oilalariga qarang). SnoRNA molekulasida an mavjud antisens element (10-20 gacha cho'zilgan) nukleotidlar ), ular bazani o'rab turgan ketma-ketlikni to'ldiruvchi (nukleotid ) oldingi RNK molekulasida modifikatsiyaga qaratilgan. Bu snoRNP ni tanib olish va maqsadli RNK bilan bog'lanishiga imkon beradi. SnoRNP nishon joyiga bog'langanidan so'ng, bog'langan oqsillar to'g'ri jismoniy joylashishda bo'ladi kataliz qiling maqsadli bazaning kimyoviy modifikatsiyasi.[4]

snoRNA qo'llanma oilalari

Ikki xil rRNK modifikatsiyasi (metilatsiya va psevdouridilatsiya) snoRNKlarning ikki xil oilalari tomonidan boshqariladi. Ushbu snoRNA oilalari snoRNKda saqlanib qolgan ketma-ketlik motiflari mavjudligiga asoslangan holda antisensli C / D qutisi va H / ACA quti snoRNKlari deb nomlanadi. Istisno holatlar mavjud, ammo odatda C / D qutisi a'zolari metilatsiyani va H / ACA a'zolari esa psevdouridilatsiyani boshqaradi. Har bir oilaning a'zolari biogenezi, tuzilishi va funktsiyalari bo'yicha har xil bo'lishi mumkin, ammo har bir oila quyidagi umumiy xususiyatlar bo'yicha tasniflanadi. Batafsil ma'lumot uchun sharhga qarang.[5]SnoRNAlar kichik yadroli RNK ostida tasniflanadi MeSH. The HGNC bilan hamkorlikda snoRNABase va soha mutaxassislari snoRNAlarni kodlovchi inson genlari uchun noyob nomlarni tasdiqladilar.[6]

C / D qutisi

Dan olingan C / D qutisi snoRNA ikkilamchi tuzilishi misoli Rfam ma'lumotlar bazasi. Ushbu misol SNORD73 (RF00071).

C / D qutisi snoRNA-larida C (RUGAUGA) va D (CUGA) kabi ikkita qisqa konservalangan ketma-ketlik motiflari mavjud. 5′ va 3′ navbati bilan snoRNA ning uchlari. Qisqa mintaqalar (~ 5 nukleotid) joylashgan yuqori oqim C qutisi va quyi oqim D qutisining asoslari odatda bir-birini to'ldiruvchi va C va D qutisi motiflarini bir-biriga yaqinlashtiradigan dastani qutisi tuzilishini hosil qiladi. Ushbu quti tuzilishi snoRNKning to'g'ri sintezi va nukleolyar lokalizatsiyasi uchun muhim ekanligi ko'rsatilgan.[7] Ko'pgina C / D qutisi snoRNA, shuningdek, snoRNA molekulasining markaziy qismida joylashgan C va D motiflarining (C 'va D' deb nomlangan) qo'shimcha saqlanmagan qo'shimcha nusxasini o'z ichiga oladi. D qutisining yuqori qismida saqlanib qolgan 10-21 nukleotidli mintaqa maqsadli RNKning metillanish joyini to'ldiradi va snoRNA ning RNK bilan RNK dupleksini hosil qilishiga imkon beradi.[8] Nishon RNKda o'zgartirilishi kerak bo'lgan nukleotid odatda D qutisidan (yoki D 'qutisidan) yuqoriga qarab 5-pozitsiyada joylashgan.[9][10] C / D qutisi snoRNKlari to'rtta evolyutsion konservalangan va muhim oqsillar bilan birikadi -fibrillarin (Nop1p), NOP56, NOP58, va Snu13 (eukaryotlarda 15,5-kD oqsil; uning arxeologik homologi L7Ae) - bu yadro C / D qutisini snoRNP tashkil qiladi.[5]

Eukaryotik C / D qutisi snoRNA mavjud (snoRNA U3 ) ko'rsatma ko'rsatilmagan bo'lsa, 2′-OO'rniga, u rRNKdan oldingi bo'linishni yo'naltirish orqali rRNKni qayta ishlashda ishlaydi.

H / ACA qutisi

Rfam ma'lumotlar bazasidan olingan H / ACA box snoRNA ikkilamchi tuzilmasiga misol. Ushbu misol SNORA69 (RF00265).

H / ACA qutisi snoRNKlari umumiy xususiyatga ega ikkilamchi tuzilish ikkitadan iborat soch turmalari va ikkita bitta ipli mintaqalar soch tolasi-menteşe-soch tolasi-quyruq tuzilishi deb nomlangan.[5] H / ACA snoRNA-larida H box (konsultus ANANNA) va ACA box (ACA) deb nomlanuvchi konservalangan ketma-ketlik motiflari mavjud. Ikkala motif ham, odatda, ikkilamchi strukturaning bir qatorli mintaqalarida joylashgan. H motifi menteşada, ACA motifi esa quyruq mintaqasida joylashgan; Ketma-ketlikning 3 the uchidan 3 ta nukleotid.[11] Soch tolasi mintaqalarida antisens qo'llanma ketma-ketliklari (maqsadli ketma-ketlikni to'ldiruvchi asoslar) joylashgan tanib olish halqalari deb nomlanadigan ichki bo'rtiqlar mavjud. Ushbu qo'llanma ketma-ketligi uridinning modifikatsiya qilinadigan rRNKdagi joylashishini belgilaydi. Ushbu tanib olish ketma-ketligi ikki tomonlama (tsikl mintaqasining ikki xil qo'lidan tuzilgan) bo'lib, murakkab shaklga ega psevdo-tugunlar maqsadli RNK bilan. H / ACA qutisi snoRNKlari to'rtta evolyutsion konservalangan va muhim oqsillar bilan birikadi -diskerin (Cbf5p), GAR1, NHP2 va NOP10 SnoRNP H / ACA qutisi yadrosini tashkil qiladi.[5] Diskerin, ehtimol, ribonukleoprotein (RNP) kompleksining katalitik tarkibiy qismidir, chunki u bir necha konservalangan psevouridin sintaz sekanslariga ega va tRNKdagi uridinni o'zgartiradigan psevdouridin sintaz bilan chambarchas bog'liq. Tripanozomalar kabi pastki eukaryotik hujayralarda o'xshash RNKlar bitta soch tolasi tuzilishi va RNKning 3 ′ uchidagi ACA qutisi o'rniga AGA qutisi shaklida mavjud.[12] Trypanosomes singari, Entamoeba histolytica bitta soch tolasining, shuningdek H / ACA qutisining snoRNA-larining ikki baravariga mixlangan. X / ACA quti snoRNA-ni bitta soch tolasidan snoRNA-larga qayta ishlash sodir bo'lganligi haqida xabar berilgan, ammo tripanozomalardan farqli o'laroq, u 3-quyruqda muntazam ACA motifiga ega.[19]

Insonning RNK tarkibiy qismi telomeraza (hTERC) tarkibida telomeraza RNP ning oldindan RNP hosil bo'lishi va nukleolyar lokalizatsiyasi uchun H / ACA domeni mavjud.[13] H / ACA snoRNP noyob genetik kasallikka aloqador diskeratoz konjenita (DKC) inson telomeraziga aloqadorligi tufayli. H / ACA snoRNP ning protein tarkibiy qismidagi mutatsiyalar fiziologik TERC darajasining pasayishiga olib keladi. Bu, asosan, kambag'allarning kasalligi bo'lib ko'rinadigan DKK patologiyasi bilan juda bog'liq edi telomer texnik xizmat ko'rsatish.

Kompozit H / ACA va C / D qutisi

Ikkala O-ribozli metilasyonda va psevdouridilasyonda ishlaydigan noodatiy snoRNA U85 qo'llanmasi. kichik yadroli RNK (snRNA) U5 aniqlandi.[14] Ushbu kompozitsion snoRNA tarkibida ikkala C / D va H / ACA quti domenlari mavjud va har bir sinf snoRNK ga xos bo'lgan oqsillar (mos ravishda fibrillarin va Gar1p). Hozir ko'proq snoRNKlar xarakterli bo'ldi.[15]

Ushbu kompozitsion snoRNKlarning yadro osti organelida to'planganligi aniqlandi Kajal tanasi va deb nomlanadi kichik Kajal tanasiga xos bo'lgan RNKlar. Bu yadroga joylashadigan C / D qutisi yoki H / ACA qutisi snoRNAlarning aksariyatidan farq qiladi. Ushbu Kajal tanasiga xos RNKlar RNK polimeraza II transkripsiyalangan splitseozoma RNKlari U1, U2, U4, U5 va U12 modifikatsiyasida ishtirok etishi taklif qilingan.[15] Cajal tanalarida lokalizatsiya qilingan barcha snoRNKlar kompozitsion C / D va H / ACA qutilari snoRNAlar emas.

Yetim snoRNAlar

Yangi aniqlangan snoRNAlar uchun maqsadlar taxminiy maqsadli RNKlar va antisens elementlar yoki snoRNA ketma-ketlikdagi tanib olish tsikllari orasidagi ketma-ketlikni to'ldirish asosida bashorat qilinadi. Shu bilan birga, ma'lum bo'lgan RNK maqsadlari bo'lmagan "etim" qo'llanmalar soni ko'payib bormoqda, bu rRNKda avvalgiga qaraganda ko'proq proteinlar yoki transkriptlar ishtirok etishi va / yoki ba'zi snoRNKlarning rRNKga taalluqli bo'lmagan har xil funktsiyalari borligini taxmin qilmoqda.[16][17] Ushbu etim snoRNAlarning ba'zilari muqobil ravishda qo'shilgan transkriptlarni tartibga soladigan dalillar mavjud.[18] Masalan, C / D qutisi snoRNA ko'rinadi SNORD115 ning muqobil biriktirilishini tartibga soladi serotonin 2C retseptorlari bir-birini to'ldiruvchi konservalangan mintaqa orqali mRNA.[19][20]Boshqa C / D qutisi snoRNA, SNORD116, SNORD115 bilan bir xil klasterda joylashgan, oqsillarni kodlash genlarida 23 ta maqsad bo'lishi mumkinligi taxmin qilingan bioinformatik yondashuv. Ulardan katta qismi muqobil ravishda biriktirilganligi aniqlandi, bu muqobil qo'shimchani tartibga solishda SNORD116 rolini taklif qiladi.[21]

Maqsadli o'zgartirishlar

Metilatsiya va psevdouridilatsiya modifikatsiyalarining etuk RNKlarning ishiga aniq ta'siri hali ma'lum emas. O'zgarishlar muhim ahamiyatga ega emas, ammo RNKning katlanishini va ribosomal oqsillar bilan o'zaro ta'sirini kuchaytirishi ma'lum. Ularning ahamiyatini qo'llab-quvvatlash uchun maqsadli sayt modifikatsiyalari faqat etuk RNKning konservalangan va funktsional jihatdan muhim sohalarida joylashgan bo'lib, odatda uzoq eukaryotlar orasida saqlanib qoladi.[5]

  1. 2′-O-metillangan riboza 3′-endo konformatsiyasining oshishiga olib keladi
  2. Pseudouridine (psi / Ψ) H ni bog'lash uchun yana bir variantni qo'shadi.
  3. Kuchli metillangan RNK gidrolizdan himoyalangan. rRNK o'z gidrolizini va qo'shilishini katalizlab, ribozim rolini bajaradi.

Genomik tashkilot

SnoRNAlar genomda turlicha joylashgan. Umurtqali snoRNK genlarining aksariyati kodlangan intronlar ribosomalar sintezi yoki tarjimasida ishtirok etgan va oqsillarni kodlovchi genlarning sintezi RNK polimeraza II. SnoRNAlar intergenik mintaqalarda, oqsillarni kodlovchi genlarning ORFlari va UTRlarda joylashganligi ham ko'rsatilgan.[22] SnoRNAlar, shuningdek, o'zlarining promotorlaridan RNK polimeraza II yoki orqali transkripsiyalanishi mumkin III.

Imprinted lokuslar

Inson genomida C / D qutisi snoRNAlari tandem takrorlanishida topilgan kamida ikkita misol mavjud. muhrlangan lokuslar. Ushbu ikkita lokus (14-xromosomada 14q32 va 15-xromosomada 15q11q13) keng tavsiflangan va har ikkala mintaqada bir-biriga yaqin nusxalar klasterlarida intronlar ichida joylashgan bir nechta snoRNA topilgan.

15q11q13 yilda besh xil snoRNA aniqlandi (SNORD64, SNORD107, SNORD108, SNORD109 (ikki nusxada), SNORD116 (29 nusxada) va SNORD115 (48 nusxada). Ushbu hududdan SNORD116 (HBII-85) ning 29 nusxasini yo'qotish sabab bo'lganligi aniqlandi Prader-Villi sindromi[23][24][25][26] SNORD115 ning qo'shimcha nusxalarini olish bilan bog'liq autizm.[27][28][29]

14q32 mintaqada ikkita snoRNA takrorlanishi mavjud SNORD113 (9 nusxada) va SNORD114 (31 nusxada) to'qimalarga xos ncRNA transkriptining intronlari ichida (MEG8 ). 14q32 domeni imprinted 15q11-q13 lokuslari bilan umumiy genomik xususiyatlarni baham ko'rishi ko'rsatilgan va imprinted locus evolyutsiyasi yoki mexanizmida C / D box snoRNAlarning tandem takrorlanishi uchun mumkin bo'lgan rol taklif qilingan.[30][31]

Boshqa funktsiyalar

snoRNAlar quyidagi kabi ishlashi mumkin miRNAlar. Bu inson ekanligi ko'rsatilgan ACA45 a halollik bilan, insof bilan snoRNA, uni 21- ga qayta ishlash mumkinnukleotidlar - tomonidan etuk miRNK RNAse III oilasi endoribonukleaza dicer.[32] Ushbu snoRNA mahsuloti avval aniqlangan mmu-miR-1839 va boshqa miRNA ishlab chiqaruvchisidan mustaqil ravishda qayta ishlanganligi ko'rsatilgan endoribonukleaza drosha.[33] Bioinformatik tahlillar shuni ko'rsatdiki, taxminiy ravishda snoRNKdan olingan, miRNKga o'xshash bo'laklar turli organizmlarda uchraydi.[34]

Yaqinda snoRNKlarning rRNK bilan bog'liq bo'lmagan funktsiyalari bo'lishi mumkinligi aniqlandi. Bunday funktsiyalardan biri bu muqobil qo'shish ning trans snoRNA tomonidan amalga oshiriladigan gen transkripti HBII-52, bu SNORD115 nomi bilan ham tanilgan.[19]

2012 yil noyabr oyida Shubert va boshq. o'ziga xos RNKlarning xromatinni siqilishini va tarkibida mavjudligini boshqarishini aniqladi Drosophila hujayralar.[35]

Adabiyotlar

  1. ^ a b Maden BE, Xyuz JM (iyun 1997). "Eukaryotik ribosomal RNK: nukleotid modifikatsiyasi muammosidagi so'nggi hayajon". Xromosoma. 105 (7–8): 391–400. doi:10.1007 / BF02510475. PMID  9211966. S2CID  846233.
  2. ^ Gjerde, Duglas T. (2009). RNKni tozalash va tahlil qilish: namuna tayyorlash, ekstraktsiya, xromatografiya. Vaynxaym: Vili-VCH. 25-26 betlar. ISBN  978-3-527-62720-2. Olingan 28 sentyabr 2020.
  3. ^ Bertran, Eduard; Fournier, Maurille J. (2013). "SnoRNP va shunga o'xshash mashinalar: rRNK va boshqa RNKlarning pishib etishida vositachilik qiluvchi qadimiy qurilmalar". Landes Bioscience. Olingan 28 sentyabr 2020.
  4. ^ Lykke-Andersen, Syoren; Ardal, Britt Kidmose; Xolensen, Anne Kruz; Damgaard, Kristian Kroun; Jensen, Torben Xik (2018 yil oktyabr). "Box C / D snoRNP NOP56 Pre-mRNA da sis-Acting snoRNA tomonidan autoregulyatsiya". Molekulyar hujayra. 72 (1): 99–111.e5. doi:10.1016 / j.molcel.2018.08.017. PMID  30220559.
  5. ^ a b v d e Bachellerie JP, Cavaillé J, Hüttenhofer A (avgust 2002). "SnoRNA dunyosi kengaymoqda". Biochimie. 84 (8): 775–790. doi:10.1016 / S0300-9084 (02) 01402-5. PMID  12457565.
  6. ^ Rayt MW, Bruford EA (yanvar 2011). "Keraksiz narsalarni nomlash: odamning oqsilsiz kodlovchi RNK (ncRNA) gen nomenklaturasi". Inson genomikasi. 5 (2): 90–98. doi:10.1186/1479-7364-5-2-90. PMC  3051107. PMID  21296742.
  7. ^ Samarskiy DA, Fournier MJ, Singer RH, Bertran E (iyul 1998). "SnoRNA box C / D motifi nukleolyar nishonga yo'naltiradi, shuningdek juftlik snoRNA sintezi va lokalizatsiyasi". EMBO jurnali. 17 (13): 3747–3757. doi:10.1093 / emboj / 17.13.3747. PMC  1170710. PMID  9649444.
  8. ^ Kiss-Laszo Z, Genri Y, Kiss T (1998 yil fevral). "Pre-rRNA ning o'ziga xos riboz metilasyonu uchun zarur bo'lgan snoRNK metilasyon qo'llanmasining ketma-ketligi va tarkibiy elementlari". EMBO jurnali. 17 (3): 797–807. doi:10.1093 / emboj / 17.3.797. PMC  1170428. PMID  9451004.
  9. ^ Cavaillé J, Nicoloso M, Bachellerie JP (oktyabr 1996). "Uyg'unlashtirilgan antisens RNK qo'llanmalari tomonidan boshqariladigan in Vivo jonli RNKning maqsadli riboz metilatsiyasi". Tabiat. 383 (6602): 732–735. Bibcode:1996 yil Natur.383..732C. doi:10.1038 / 383732a0. PMID  8878486. S2CID  4334683.
  10. ^ Kiss-Laslo Z, Genri Y, Bachellerie JP, Caizergues-Ferrer M, Kiss T (iyun 1996). "Preribosomal RNKning o'ziga xos riboz metilatsiyasi: kichik nukleolyar RNKlar uchun yangi funktsiya". Hujayra. 85 (7): 1077–1088. doi:10.1016 / S0092-8674 (00) 81308-2. PMID  8674114. S2CID  10418885.
  11. ^ Ganot P, Caizergues-Ferrer M, Kiss T (1997 yil aprel). "ACA qutisidagi kichik nukleolyar RNKlar oilasi evolyutsion ravishda saqlanib qolgan ikkilamchi tuzilish va RNK to'planishi uchun zarur bo'lgan hamma joyda ketma-ketlik elementlari bilan belgilanadi". Genlar va rivojlanish. 11 (7): 941–956. doi:10.1101 / gad.11.7.941. PMID  9106664.
  12. ^ Liang XH, Liu L, Michaeli S (oktyabr 2001). "RRNKda psevduridin hosil bo'lishiga rahbarlik qiluvchi birinchi H / ACA RNK tripanosomasini aniqlash". Biologik kimyo jurnali. 276 (43): 40313–40318. doi:10.1074 / jbc.M104488200. PMID  11483606.
  13. ^ Trahan C, Dragon F (2009 yil fevral). "Inson telomerazasi RNK ning H / ACA domenidagi konjenita diskeratoz mutatsiyalari uning RNPgacha birikishiga ta'sir qiladi". RNK. 15 (2): 235–243. doi:10.1261 / rna.1354009. PMC  2648702. PMID  19095616.
  14. ^ Jády BE, Kiss T (fevral, 2001). "Kichik nukleolyar qo'llanma RNK 2-O-riboz metillanishida ham, U5 splitseozomal RNKning psevdouridilatsiyasida ham ishlaydi". EMBO jurnali. 20 (3): 541–551. doi:10.1093 / emboj / 20.3.541. PMC  133463. PMID  11157760.
  15. ^ a b Darzacq X, Jady BE, Verheggen C, Kiss AM, Bertrand E, Kiss T (iyun 2002). "Kajal tanasiga xos bo'lgan kichik yadroli RNKlar: 2′-O-metillanish va psevdouridilatsiya bo'yicha qo'llanma RNKlarning yangi klassi". EMBO jurnali. 21 (11): 2746–2756. doi:10.1093 / emboj / 21.11.2746. PMC  126017. PMID  12032087.
  16. ^ Jády BE, Kiss T (2000 yil mart). "U83 va U84 kichik nukleolyar RNKlarining tavsifi: ribosoma RNKlari bilan bir-birini to'ldirmaydigan ikkita yangi 2′-O-ribozli metilatsiya qo'llanmasi RNKlari" (Bepul to'liq matn). Nuklein kislotalarni tadqiq qilish. 28 (6): 1348–1354. doi:10.1093 / nar / 28.6.1348. PMC  111033. PMID  10684929.
  17. ^ Li SG, Chjou X, Luo YP, Chjan P, Qu LH (2005 yil aprel). "Schizosaccharomyces pombe dan 20 Box H / ACA kichik yadroli RNK (snoRNA) ning identifikatsiyasi va funktsional tahlili". Biologik kimyo jurnali. 280 (16): 16446–16455. doi:10.1074 / jbc.M500326200. PMID  15716270.
  18. ^ Kishore S, Stamm S (2006). "SnoRNAs tomonidan muqobil biriktirishni tartibga solish". Kantitativ biologiya bo'yicha sovuq bahor porti simpoziumlari. 71: 329–334. doi:10.1101 / sqb.2006.71.024. PMID  17381313.
  19. ^ a b Kishore S, Stamm S (2006 yil yanvar). "SnoRNA HBII-52 serotonin retseptorlari 2C ning muqobil qo'shilishini tartibga soladi". Ilm-fan. 311 (5758): 230–232. Bibcode:2006 yil ... 311..230K. doi:10.1126 / science.1118265. PMID  16357227. S2CID  44527461.
  20. ^ Doe CM, Relkovic D, Garfield AS, Dalley JW, Theobald DE, Humby T, Wilkinson LS, Isles AR (iyun 2009). "Imprinted snoRNA mbii-52 yo'qotilishi 5htr2c oldingi RNK tahrirlanishining kuchayishiga va 5HT2CR vositachiligining o'zgarishiga olib keladi". Inson molekulyar genetikasi. 18 (12): 2140–2148. doi:10.1093 / hmg / ddp137. PMC  2685753. PMID  19304781.
  21. ^ Bazeley PS, Shepelev V, Talebizadeh Z, Butler MG, Fedorova L, Filatov V, Fedorov A (2008 yil yanvar). "snoTARGET shuni ko'rsatadiki, insonning yetim snoRNA maqsadlari muqobil qo'shilish joylariga yaqin joylashgan". Gen. 408 (1–2): 172–179. doi:10.1016 / j.gene.2007.10.037. PMC  6800007. PMID  18160232.
  22. ^ Kaur D, Gupta AK, Kumari V, Sharma R, Battacharya A, Battacharya S (14 avgust 2012). "Entamoeba histolytica ning C / D, H / ACA va Eh_U3 snoRNA'larini hisoblash va prognozlash". BMC Genomics. 13: 390. doi:10.1186/1471-2164-13-390.
  23. ^ Skryabin BV, Gubar LV, Seeger B, Pfeiffer J, Handel S, Robeck T, Karpova E, Rozhdestvensky TS, Brosius J (dekabr 2007). "Sichqonlarda MBII-85 snoRNA gen klasterini yo'q qilish tug'ruqdan keyingi o'sishning sustlashishiga olib keladi". PLOS Genetika. 3 (12): e235. doi:10.1371 / journal.pgen.0030235. PMC  2323313. PMID  18166085.
  24. ^ Sahoo T, del Gaudio D, Germaniya JR, Shinavi M, Peters SU, Person RE, Garnica A, Cheung SW, Beaudet AL (iyun 2008). "HBII-85 C / D qutisi kichik nukleolyar RNK klasteri uchun otaning etishmovchiligi natijasida kelib chiqqan Prader-Villi fenotipi". Tabiat genetikasi. 40 (6): 719–721. doi:10.1038 / ng. 158. PMC  2705197. PMID  18500341.
  25. ^ Ding F, Li HH, Chjan S, Sulaymon NM, Kamper SA, Koen P, Frank U (mart 2008). Akbarian S (tahrir). "SnoRNA Snord116 (Pwcr1 / MBII-85) o'chirilishi sichqonlarda o'sish etishmovchiligini va giperfagiyani keltirib chiqaradi". PLOS ONE. 3 (3): e1709. Bibcode:2008PLoSO ... 3.1709D. doi:10.1371 / journal.pone.0001709. PMC  2248623. PMID  18320030.
  26. ^ Ding F, Prints Y, Dhar MS, Jonson DK, Garnacho-Montero C, Nicholls RD, Francke U (iyun 2005). "Pwcr1 / MBII-85 snoRNA etishmasligi Prader-Villi sindromi sichqonchani modellarida neonatal o'lim uchun juda muhimdir". Sutemizuvchilar genomi. 16 (6): 424–431. doi:10.1007 / s00335-005-2460-2. PMID  16075369. S2CID  12256515.
  27. ^ Nakatani J, Tamada K, Xatanaka F, Ise S, Ohta H, Inoue K, Tomonaga S, Vatanabe Y, Chung YJ, Banerji R, Ivamoto K, Kato T, Okazava M, Yamauchi K, Tanda K, Takao K, Miyakava T , Bredli A, Takumi T (iyun 2009). "Autizmda odamning 15q11-13 nusxasini olish uchun xromosomalar ishlab chiqarilgan sichqoncha modelidagi g'ayritabiiy xatti-harakatlar". Hujayra. 137 (7): 1235–1246. doi:10.1016 / j.cell.2009.04.024. PMC  3710970. PMID  19563756.
  28. ^ Bolton PF, Veltman MW, Vaysblatt E, Xolms JR, Tomas NS, Youings SA, Tompson RJ, Roberts SE, Dennis NR, Browne CE, Goodson S, Mur V, Brown J (sentyabr 2004). "Autizm spektri buzilgan odamlarda xromosoma 15q11-13 anormalliklari va boshqa tibbiy holatlar". Psixiatrik genetika. 14 (3): 131–137. doi:10.1097/00041444-200409000-00002. PMID  15318025. S2CID  37344935.
  29. ^ Kuk EH, Scherer SW (oktyabr 2008). "Nöropsikiyatrik holatlar bilan bog'liq bo'lgan nusxa ko'chirish raqamlarining o'zgarishi". Tabiat. 455 (7215): 919–923. Bibcode:2008 yil natur.455..919C. doi:10.1038 / nature07458. PMID  18923514. S2CID  4377899.
  30. ^ Cavaillé J, Seitz H, Paulsen M, Ferguson-Smith Smith, Bachellerie JP (iyun 2002). "Prader-Villi / Anxelman sindromi mintaqasini eslatuvchi, odamning izi bosilgan 14q32 domenida tandemli takrorlangan C / D snoRNA genlarini aniqlash". Inson molekulyar genetikasi. 11 (13): 1527–1538. doi:10.1093 / hmg / 11.13.1527. PMID  12045206.
  31. ^ Labialle S, Cavaillé J (avgust 2011). "Regulyatsiya qilingan kichik-RNK genlarining takroriy qatorlari genomik imprintatsiyani keltirib chiqarmaydimi ?: Kichik kodlamaydigan RNKlarning katta klasterlari bilan bir vaqtda paydo bo'lishi va to'rtta evriyaning xromosomal joylarida genomik izlar". BioEssays. 33 (8): 565–573. doi:10.1002 / bies.201100032. PMID  21618561. S2CID  10408004.
  32. ^ Ender C, Krek A, Fridländer MR, Beytsinger M, Vaynman L, Chen V, Pfeffer S, Rajevskiy N, Meister G (Noyabr 2008). "MikroRNKga o'xshash funktsiyalarga ega bo'lgan odam snoRNA". Molekulyar hujayra. 32 (4): 519–528. doi:10.1016 / j.molcel.2008.10.017. PMID  19026782.
  33. ^ Babiarz JE, Ruby JG, Vang Y, Bartel DP, Blelloch R (oktyabr 2008). "Sichqoncha ES hujayralari endogen shRNA, siRNA va boshqa Mikroprotsessorga bog'liq bo'lmagan, Dicerga bog'liq kichik RNKlarni ifoda etadi". Genlar va rivojlanish. 22 (20): 2773–2785. doi:10.1101 / gad.1705308. PMC  2569885. PMID  18923076.
  34. ^ Taft RJ, Glazov EA, Lassmann T, Hayashizaki Y, Carninci P, Mattick JS (iyul 2009). "SnoRNAlardan olingan kichik RNKlar". RNK. 15 (7): 1233–1240. doi:10.1261 / rna.1528909. PMC  2704076. PMID  19474147.
  35. ^ Schubert T, Pusch MC, Diermeier S, Benes V, Kremmer E, Imhof A, Längst G (2012 yil noyabr). "Df31 oqsillari va snoRNKlari xromatinning yuqori darajadagi tuzilishini saqlaydi". Molekulyar hujayra. 48 (3): 434–444. doi:10.1016 / j.molcel.2012.08.021. PMID  23022379.

Tashqi havolalar