Ekstremofil - Extremophile

Ning yorqin ranglari Katta prizmatik bahor, Yellowstone milliy bog'i, tomonidan ishlab chiqarilgan Termofillar, ekstremofilning bir turi.

An ekstremofil (lotin tilidan ekstremal "haddan tashqari" va yunoncha ma'nosini anglatadi filiya (Tiλίa) "sevgi" ma'nosini anglatadi) bu an organizm atrof-muhit sharoitida optimal o'sish bilan haddan tashqari a uchun bu qiyin uglerodga asoslangan hayot omon qolish uchun Yerdagi barcha hayot kabi shakl.[1]

Ushbu organizmlar sayyoramizning evolyutsion tarixida dominant hisoblanadi. 40 million yildan ko'proq vaqt oldin paydo bo'lgan ekstremofillar eng og'ir sharoitlarda rivojlanishni davom ettirdilar, ularni hayotning eng keng tarqalgan shakllaridan biri deb atashdi. [2]

Bu ko'proq bilan bir xil emas antropotsentrik va ekstremofilni noqulay muhitda yashaydigan organizm deb hisoblaydigan ilmiy bo'lmagan qarash odamlar.[3][4][5] Aksincha, antropotsentrik qarashga ko'ra, o'rtacha o'rtacha muhit sharoitida yashovchi organizmlar mezofillar yoki neytrofillar.

Xususiyatlari

1980- va 1990-yillarda biologlar buni aniqladilar mikrobial hayot ekstremal muhitda yashash uchun juda moslashuvchan xususiyatga ega, ya'ni kislotali, favqulodda issiq yoki muntazam havo bosimi ostida bo'lgan uyalar, bu umuman befarq bo'ladi. murakkab organizmlar. Ba'zi olimlar hatto hayot Yerda boshlangan bo'lishi mumkin degan xulosaga kelishdi gidrotermal teshiklar uzoq okean yuzasi ostida.[6]

Astrofizik Shtaynn Sigurdssonning so'zlariga ko'ra, «Hayotga yaroqli narsalar mavjud bakteriyalar sporalari Er yuzida 40 million yil bo'lgan topilgan va biz ularga juda qiyin bo'lganligini bilamiz nurlanish."[7] Biroz bakteriyalar muz ostida yarim mil chuqurlikda ko'milgan ko'lda sovuqda va qorong'ida yashaganligi aniqlandi Antarktida,[8] va Marianas xandagi, Yer okeanidagi eng chuqur joy.[9][10] Ba'zi mikroorganizmlar dengiz shimoli ostidan 1900 fut (580 m) ostidagi toshlar ichida gullab-yashnayotgani, AQShning shimoli-g'arbiy qismida 8,500 fut (2600 m) okean ostida bo'lganligi aniqlandi.[9][11] Tadqiqotchilardan birining so'zlariga ko'ra: "Siz hamma joyda mikroblarni topishingiz mumkin - ular sharoitga nihoyatda moslashuvchan va qaerda bo'lsa ham omon qoladi".[9] Ekstremofilga moslashishning kaliti ular aminokislota ularning tarkibiga ta'sir qiluvchi tarkib oqsilni katlama muayyan sharoitlarda qobiliyat.[12] Yerdagi ekstremal muhitni o'rganish tadqiqotchilarga boshqa olamlarda yashash chegaralarini tushunishga yordam beradi.[13]

Belgiyadagi Gent universitetidan Tom Geyzens va uning ba'zi hamkasblari, Bacillus bakteriyalarining bir turidagi sporalar saqlanib qolganligini va 420 ° C (788 ° F) haroratgacha qizdirilgandan keyin ham hayotiyligini ko'rsatadigan tadqiqot natijalarini taqdim etdilar.[14]

Erdagi ma'lum hayot chegaralari.[15]
FaktorAtrof-muhit / manbaCheklovlarMisollar
Yuqori haroratDengiz osti gidrotermal teshiklari110 ° C dan 121 ° C gacha[15]Pirolobus fumarii, Pyrococcus furiosus
Past haroratMuz-20 ° C dan -25 ° C gacha[16]Synechococcus lividus
Ishqoriy tizimlarSoda ko'llaripH > 11[15]Psixrobakter, Vibrio, Artrobakter, Natronobakteriya
Kislota tizimlarVulkanli buloqlar, kislota konining drenajipH -0.06 dan 1.0 gacha[15]Bacillus, Paradoksum Clostridium
Ionlashtiruvchi nurlanishKosmik nurlar, X-nurlari, radioaktiv parchalanish1500 dan 6000 gacha Yigit[15]Deinococcus radiodurans, Rubrobakter, Thermococcus gammatolerans
UV nurlanishiQuyosh nuri5,000 J / m2[15]Deinococcus radiodurans, Rubrobakter, Thermococcus gammatolerans
Yuqori bosimMariana xandagi1,100 bar[15]Pirokok sp.
Sho'rlanishTuzning yuqori konsentratsiyasiaw ~ 0.6[15]Halobakteriyalar, Dunaliella salina
QuritishAtakama sahrosi (Chili), McMurdo quruq vodiylari (Antarktida)~ 60% nisbiy namlik[15]Xrookoksidiopsis
Chuqur qobiqba'zi oltin konlaridaHalicephalobus mephisto, Mylonchulus brachyurus, noma'lum artropodlar

Tasnifi

Butun dunyo bo'ylab ekstremofillarning ko'plab sinflari mavjud; ularning har biri uning atrof-muhit nishining mezofil sharoitidan farq qilishiga mos keladi. Ushbu tasniflar eksklyuziv emas. Ko'pgina ekstremofillar bir nechta toifalarga kiradi va quyidagicha tasniflanadi poliekstremofillar. Masalan, Yer yuzasi ostidagi issiq jinslar ichida yashovchi organizmlar termofil va piezofil kabi Thermococcus barophilus.[17] Yilda tog 'cho'qqisida yashovchi poliekstremofil Atakama sahrosi bo'lishi mumkin radio rezistent kserofil, a psixrofil va oligotrof. Poliekstremofillar yuqori va past darajalarga toqat qilish qobiliyatlari bilan mashhur pH darajalar.[18]

Shartlar

Asidofil
At optimal o'sishga ega organizm pH 3.0 yoki undan past darajalar
Alkalifil
At optimal o'sishga ega organizm pH 9.0 va undan yuqori darajalar
Anaerob
Yo'qligida optimal o'sishga ega organizm molekulyar kislorod. Ikki kichik tip mavjud: fakultativ anaerob va majburiy anaerob. A fakultativ anaerob anoksik va oksik holatlarga toqat qila oladi majburiy anaerob hatto past darajadagi molekulyar kislorod ishtirokida ham nobud bo'ladi.
Kriptoendolit
Toshlar ichidagi mikroskopik bo'shliqlarda yashovchi organizm, masalan, yig'ilgan donalar orasidagi teshiklar. Bular ham chaqirilishi mumkin endolit, bu atama yoriqlarni to'ldiruvchi organizmlarni ham o'z ichiga oladi, suv qatlamlari va chuqur er osti suvlari bilan to'ldirilgan yoriqlar.
Halofil
Eritilgan tuzlarning konsentratsiyasi 50 g / L (= 5% m / v) yoki undan yuqori bo'lgan holda optimal o'sishga ega organizm.
Giperpiezofil
At optimal o'sishga ega organizm gidrostatik bosim 50 MPa dan yuqori (= 493 atm = 7,252 psi).
Gipertermofil
80 ° C dan yuqori haroratlarda optimal o'sishga ega organizm.
Gipolit
Jinslar ostida yashaydigan organizm sovuq cho'llar.
Metallotolerant
Kabi eritmadagi yuqori darajadagi erigan og'ir metallarga bardosh berishga qodir mis, kadmiy, mishyak va rux. Bunga misollar kiradi Ferroplazma sp., Cupriavidus metallidurans va GFAJ-1.[19][20][21]
Oligotrof
Oziqlanish jihatidan cheklangan muhitda optimal o'sishga ega organizm.
Osmofil
Shakar konsentratsiyasi yuqori bo'lgan muhitda optimal o'sishga ega organizm.
Piezofil
Optimal o'sishga ega organizm gidrostatik bosim 10 MPa dan yuqori (= 99 atm = 1,450 psi). Shuningdek, deb nomlanadi barofil.
Poliekstremofil
A poliekstremofil (soxta qadimgi lotin / yunoncha "ko'p narsalarga mehr") - bu bir nechta toifalar bo'yicha ekstremofil sifatida tan olingan organizm.
Psixrofil / Kriyofil
15 ° C (59 ° F) yoki undan past haroratlarda optimal o'sishga ega organizm.
Radiostansiya
Yuqori darajalarga chidamli organizmlar ionlashtiruvchi nurlanish, ko'pincha ultrabinafsha nurlanish. Ushbu toifaga qarshilik ko'rsatishga qodir organizmlar ham kiradi yadroviy nurlanish.
Termofil
45 ° C (113 ° F) dan yuqori haroratlarda optimal o'sishga ega organizm.
Kserofil
At optimal o'sishga ega organizm suv faoliyati 0,8 dan past.

Astrobiologiyada

Astrobiologiya ning o'rganilishi kelib chiqishi, evolyutsiya, tarqatilishi va kelajagi hayot ichida koinot: g'ayritabiiy hayot va Yerdagi hayot. Astrobiologiya foydalanadi fizika, kimyo, astronomiya, quyosh fizikasi, biologiya, molekulyar biologiya, ekologiya, sayyoraviy fan, geografiya va geologiya boshqa olamlarda hayot imkoniyatlarini o'rganish va tan olishga yordam berish biosferalar bu Yerdagidan farq qilishi mumkin.[22] Astrobiologlar ekstremofillarni o'rganishdan ayniqsa manfaatdordir, chunki bu ularga Yerdagi hayot chegaralari to'g'risida ma'lum bo'lgan narsalarni g'ayritabiiy muhitda xaritada ko'rsatishga imkon beradi.[1] Masalan, o'xshash cho'llar Antarktida zararli ta'sir ko'rsatadi UV nurlanishi, past harorat, yuqori tuz konsentratsiyasi va past mineral kontsentratsiyasi. Ushbu shartlar shunga o'xshash Mars. Shuning uchun Antarktida yer osti qismida yashovchan mikroblarni topishda mikroblar saqlanib qolishi mumkin endolitik jamoalar va Mars yuzasi ostida yashash. Tadqiqotlar shuni ko'rsatadiki, marslik mikroblari er yuzida yoki sayoz chuqurlikda mavjud bo'lishi ehtimoldan yiroq emas, ammo er osti chuqurligida 100 metr atrofida bo'lishi mumkin.[23]

Yaqinda ekstremofillar bo'yicha olib borilgan tadqiqotlar Yaponiya turli xil bo'lgan bakteriyalar shu jumladan Escherichia coli va Paracoccus denitrificans haddan tashqari tortishish sharoitlariga bo'ysunish. Bakteriyalar an-da aylanayotganda etishtirildi ultrasentrifüj 403,627 ga to'g'ri keladigan yuqori tezlikda g (ya'ni Yerda tortishish kuchi 403,627 marta). Paracoccus denitrificans odatda nafaqat kosmik muhitda, masalan, juda katta yulduzlarda yoki zarba to'lqinlarida bo'lgan giperakseleratsiya sharoitida nafaqat tirik qolish, balki uyali o'sishni ham ko'rsatadigan bakteriyalardan biri edi. supernovalar. Tahlillar shuni ko'rsatdiki, ning kichik hajmi prokaryotik hujayralar ostida muvaffaqiyatli o'sish uchun juda muhimdir gipergravitatsiya. Tadqiqotning maqsadga muvofiqligi to'g'risida ta'sir ko'rsatmoqda panspermiya.[24][25][26]

2012 yil 26 aprelda olimlar bu haqda xabar berishdi liken tirik qoldi va ajoyib natijalarni ko'rsatdi moslashish qobiliyati ning fotosintez faoliyati ichida simulyatsiya vaqti 34 kun ichida Mars sharoiti tomonidan qo'llab-quvvatlanadigan Mars simulyatsiyasi laboratoriyasida (MSL) Germaniya aerokosmik markazi (DLR).[27][28]

2013 yil 29 aprelda olimlar Rensselaer politexnika instituti tomonidan moliyalashtiriladi NASA, davomida xabar bergan kosmik parvoz ustida Xalqaro kosmik stantsiya, mikroblar ga moslashganga o'xshaydi kosmik muhit "Yerda kuzatilmagan" usullar bilan va "o'sish o'sishiga olib kelishi mumkin bo'lgan va zaharlanish ".[29]

2014 yil 19-may kuni olimlar bu haqda ko'plab xabar berishdi mikroblar, kabi Tersicoccus phoenicis, odatda ishlatiladigan usullarga chidamli bo'lishi mumkin kosmik kemalarni yig'ish toza xonalar. Bunday chidamli mikroblarga bardosh bera oladimi, hozircha ma'lum emas kosmik sayohat va mavjud Qiziqish rover endi Mars sayyorasida.[30]

2014 yil 20-avgustda olimlar mavjudligini tasdiqladilar mikroorganizmlar ning muzidan yarim mil pastroqda yashash Antarktida.[31][32]

2015 yil sentyabr oyida olimlar CNR-Milliy tadqiqot kengashi Italiya xabar berdi S.soflataricus ko'pgina bakteriyalar uchun o'lik deb hisoblangan to'lqin uzunligida Mars radiatsiyasi ostida omon qolishga muvaffaq bo'ldi. Ushbu kashfiyot juda muhimdir, chunki u nafaqat bakteriyalar sporalari, balki o'sayotgan hujayralar ham kuchli ultrabinafsha nurlanishiga ajoyib darajada qarshilik ko'rsatishi mumkin.[33]

2016 yil iyun oyida Brigham Young universiteti olimlari bu haqda qat'iy ravishda xabar berishdi endosporalar ning Bacillus subtilis 299 ± 28 m / s gacha bo'lgan yuqori tezlik ta'siridan, haddan tashqari zarba va juda sekinlashuvdan omon qoldi. Ular ushbu xususiyat endosporlarning omon qolishlariga va meteoritlar bo'ylab sayohat qilish yoki atmosfera buzilishini boshdan kechirish orqali sayyoralar o'rtasida ko'chib o'tishga imkon berishi mumkinligini ta'kidladilar. Bundan tashqari, ular kosmik kemadan sayyora yuzasiga chiqarilganda sporalar yuqori tezlik ta'sirida omon qolishi mumkinligini hisobga olib, kosmik kemalarning qo'nishida, shuningdek, sayyoralararo spora uzatilishiga olib kelishi mumkin deb taxmin qilishgan. Bu bakteriyalar bunday yuqori tezlik ta'sirida omon qolishi mumkinligi haqida xabar bergan birinchi tadqiqot. Biroq, o'limga olib keladigan zarba tezligi noma'lum va keyingi tajribalar bakteriyalar endosporalariga yuqori tezlik ta'sirini kiritish orqali amalga oshirilishi kerak.[34]

2020 yil avgust oyida olimlar bu bakteriyalar haqida xabar berishdi ovqatlaning 2017 kashf etilgan havo Antarktidada ilgari boshqa ikkita o'xshash sovuq cho'l joylari tuprog'ida "atmosfera xemosintezi" bilan bog'liq bo'lgan ikkita genni topgandan keyin Antarktida bilan cheklanib qolmasliklari mumkin, bu esa bu haqda qo'shimcha ma'lumot beradi. uglerod cho'kmasi va begona sayyoralarda mikroblar hayotining potentsial mavjudligini qo'llab-quvvatlovchi ekstremofil dalillarni yanada mustahkamlaydi.[35][36][37]

Xuddi shu oyda olimlar Yerdan bakteriyalar, xususan Deinococcus radiodurans, uch yil davomida omon qolish uchun topilgan kosmik fazo, bo'yicha tadqiqotlar asosida Xalqaro kosmik stantsiya. Ushbu topilmalar tushunchasini qo'llab-quvvatlaydi panspermiya.[38][39]

Misollar va so'nggi topilmalar

-Fillarning yangi kichik turlari tez-tez aniqlanadi va ekstremofillar uchun kichik toifalar ro'yxati doimo o'sib boradi. Masalan, mikrobial hayot suyuqlikda yashaydi asfalt ko'l, Pitch ko'li. Tadqiqotlar shuni ko'rsatadiki, ekstremofillar 10 yoshgacha bo'lgan populyatsiyada asfalt ko'lda yashaydilar6 10 ga7 hujayralar / gramm.[40][41] Xuddi shunday, yaqin vaqtgacha bor bag'rikenglik noma'lum edi, ammo bakteriyalarda kuchli borofil aniqlandi. Yaqinda izolyatsiya qilinganligi bilan Bacillus boroniphilus, borofillar muhokama qilindi.[42] Ushbu borofillarni o'rganish borning toksikligi va bor etishmovchiligining mexanizmlarini yoritishga yordam beradi.

2019 yil iyul oyida ilmiy tadqiqotlar Kidd Mine Kanadada kashf etilgan oltingugurt bilan nafas oluvchi organizmlar suv sathidan 7900 metr pastda yashaydigan va omon qolish uchun oltingugurt bilan nafas oladigan. Ushbu organizmlar, shuningdek, doimiy oziq-ovqat manbai bo'lgan pirit kabi toshlarni eyishi tufayli ham ajoyibdir.[43][44][45]

Biotexnologiya

Termoalkalifil katalaza vodorod peroksidning kislorod va suvga bo'linishini boshlaydigan organizmdan ajratilgan, Thermus brockianus, topilgan Yellowstone milliy bog'i tomonidan Aydaho milliy laboratoriyasi tadqiqotchilar. Katalaza 30 ° C dan 94 ° C gacha bo'lgan harorat oralig'ida va 6-10 gacha bo'lgan pH oralig'ida ishlaydi. Ushbu katalaza yuqori harorat va pH darajasidagi boshqa katalazalarga nisbatan nihoyatda barqaror. Qiyosiy tadqiqotda T. brockianus katalaz, 80 ° C va pH 10 da 15 kunlik yarim umr ko'rdi, katalaz esa olingan Aspergillus niger xuddi shu sharoitda yarim umri 15 sekund bo'lgan. Katalazda vodorod peroksidni olib tashlash uchun sanoat jarayonlarida pulpa va qog'oz sayqallash, to'qimachilik oqartirish, oziq-ovqat pasterizatsiyasi va oziq-ovqat mahsulotlarini sirtini zararsizlantirish kabi dasturlar mavjud.[46]

Kabi DNKni o'zgartiruvchi fermentlar Taq DNK polimeraza va boshqalar Bacillus Klinik diagnostika va kraxmalni suyultirishda ishlatiladigan fermentlar tijorat maqsadida bir necha biotexnologiya kompaniyalari tomonidan ishlab chiqariladi.[47]

DNKning uzatilishi

65 dan ortiq prokaryotik turlar tabiiy ravishda genetik transformatsiyaga, DNKni bir hujayradan ikkinchi hujayraga ko'chirish qobiliyatiga, keyin esa donor DNKni qabul qiluvchi hujayraning xromosomasiga qo'shilish qobiliyatiga ega ekanligi ma'lum.[48] Quyida aytib o'tilganidek, bir nechta ekstremofillar turlarga xos DNK o'tkazilishini amalga oshirishga qodir. Biroq, ekstremofillar orasida bunday qobiliyat qanchalik keng tarqalganligi hali aniq emas.

Bakteriya Deinococcus radiodurans ma'lum bo'lgan radioga chidamli organizmlardan biridir. Ushbu bakteriya sovuqda, suvsizlanishda, vakuumda va kislotada omon qolishi mumkin va shuning uchun poliekstremofil deb nomlanadi. D. radiodurans ijro etishga vakolatli genetik transformatsiya.[49] Qabul qiluvchilar hujayralari ultrafiolet nurlanishida bo'lgan donorni o'zgartiruvchi DNKdagi DNK zararini, hujayralar o'zlari nurlanganda, xuddi uyali DNKni tiklaganlaridek samarali ravishda tiklashga qodir. Haddan tashqari termofil bakteriya Thermus thermophilus va boshqa tegishli narsalar Termus turlari ham genetik o'zgarishga qodir.[50]

Halobacterium vulcanii, haddan tashqari halofil (sho'r suv arxeon, tabiiy genetik o'zgarishga qodir. Sitoplazmik ko'priklar DNKni bir hujayradan ikkinchisiga har ikki yo'nalishda o'tkazish uchun ishlatilgan ko'rinadi hujayralar o'rtasida hosil bo'ladi.[51]

Sulfolobus solfatarikus va Sulfolobus acidocaldarius gipertermofil arxa. Ushbu organizmlarning DNKga zarar etkazadigan ultrafiolet nurlanish, bleomitsin yoki mitomitsin S ta'sir etishi turlarga xos uyali birikmani keltirib chiqaradi.[52][53] Ning ultrabinafsha ta'siridan uyali birikmasi S. acidocaldarius yuqori chastotali xromosoma markerlari almashinuvida vositachilik qiladi.[53] Rekombinatsiya stavkalari uch darajaga qadar ma'lumotsiz madaniyatlardan yuqori. Frols va boshq.[52] va Ajon va boshq.[53] uyali birikma, turlarning o'ziga xos DNK o'tkazilishini kuchaytiradi degan faraz Sulfolobus homologik rekombinatsiya yordamida zararlangan DNKni tiklash uchun hujayralar. Van Volferen va boshq.[54] ushbu DNK almashinish jarayoni yuqori harorat kabi DNKga zarar etkazadigan sharoitda hal qiluvchi ahamiyatga ega bo'lishi mumkinligini ta'kidladi. Bundan tashqari, DNKni yuborish taklif qilingan Sulfolobus DNKning zararlanishini gomologik rekombinatsion tiklanishiga olib keladigan turlarga xos DNKni uzatishni o'z ichiga olgan bakterial transformatsiya tizimlariga o'xshash yaxshi o'rganilgan jinsiy aloqaning dastlabki shakli bo'lishi mumkin (va qarang) Transformatsiya (genetika) ).[iqtibos kerak ]

Hujayradan tashqari membrana pufakchalari (MVs) turli gipertermofil arxaeal turlari o'rtasida DNK o'tkazilishida ishtirok etishi mumkin.[55] Ikkalasi ham ko'rsatilgan plazmidlar[56] va virusli genomlar[55] MVlar orqali o'tkazilishi mumkin. Ta'kidlash joizki, gipertermofiliya o'rtasida gorizontal plazmid o'tkazilishi hujjatlashtirilgan Termokokk va Metanokaldokok navbati bilan buyruqlarga tegishli turlar Termokokkallar va Metanokokkallar.[57]

Shuningdek qarang

Adabiyotlar

  1. ^ a b Rotshild, Lin; Manchinelli, Rokko (2001 yil fevral). "Ekstremal muhitdagi hayot". Tabiat. 409 (6823): 1092–1101. Bibcode:2001 yil Natur.409.1092R. doi:10.1038/35059215. PMID  11234023. S2CID  529873.
  2. ^ https://www.frontiersin.org/articles/10.3389/fmicb.2019.00780/full. Yo'qolgan yoki bo'sh sarlavha = (Yordam bering)
  3. ^ Kanganella, Franchesko; Wiegel, Juergen (2011 yil aprel). "Ekstremofillar: tubsizlikdan quruqlikdagi ekotizimlargacha va ehtimol undan tashqarida". Naturwissenschaften. 98 (4): 253–279. Bibcode:2011NW ..... 98..253C. doi:10.1007 / s00114-011-0775-2. ISSN  0028-1042. PMID  21394529. S2CID  24719521.
  4. ^ Kavichioli, Rikardo; Amils, Rikardo; Vagner, Dirk; McGenity, Terri (2011 yil avgust). "Ekstremofillarning hayoti va ilovalari: tahririyat" (PDF). Atrof-muhit mikrobiologiyasi. 13 (8): 1903–1907. doi:10.1111 / j.1462-2920.2011.02512.x. PMID  22236328.
  5. ^ Horikoshi, Koki; Bull, Alan T. (2011), Horikoshi, Koki (tahr.), "Prolog: ta'rifi, toifalari, tarqalishi, kelib chiqishi va evolyutsiyasi, kashshof tadqiqotlar va ekstremofillarning rivojlanayotgan sohalari", Ekstremofillar bo'yicha qo'llanma, Springer Japan, 3-15 betlar, doi:10.1007/978-4-431-53898-1_1, ISBN  9784431538981
  6. ^ "Mars Exploration Rover ishga tushirildi - press to'plami" (PDF). NASA. 2003 yil iyun. Olingan 14 iyul 2009.
  7. ^ BBC xodimlari (2011 yil 23-avgust). "Yerdan hayotni tarqalishi ehtimoli ko'proq". BBC. Olingan 24 avgust 2011.
  8. ^ Gorman J (2013 yil 6-fevral). "Antarktika muzi ostidan bakteriyalar topildi, deydi olimlar". The New York Times. Olingan 6 fevral 2013.
  9. ^ a b v Choi CQ (2013 yil 17 mart). "Mikroblar Yerdagi eng chuqur joyda rivojlanadi". LiveScience. Olingan 17 mart 2013.
  10. ^ Glud RN, Wenzhöfer F, Middelboe M, Oguri K, Turnewitsch R, Canfield DE, Kitazato H (2013 yil 17 mart). "Yer yuzidagi eng chuqur okean xandagi cho'kindilarida mikrobial uglerod aylanishining yuqori sur'atlari". Tabiatshunoslik. 6 (4): 284–288. Bibcode:2013 yil NatGe ... 6..284G. doi:10.1038 / ngeo1773.
  11. ^ Oskin B (2013 yil 14 mart). "Intraterrestrials: Okean tubida hayot rivojlanadi". LiveScience. Olingan 17 mart 2013.
  12. ^ Reed CJ, Lyuis H, Trejo E, Winston V, Evilia C (2013). "Arxeologik ekstremofillarda oqsillarni moslashuvi". Arxeya. 2013: 373275. doi:10.1155/2013/373275. PMC  3787623. PMID  24151449.
  13. ^ "NASA astrobiologiya strategiyasi" (PDF). NASA. 2015. p. 59. Arxivlangan asl nusxasi (PDF) 2016 yil 22 dekabrda. Olingan 12 oktyabr 2017.
  14. ^ "Issiqlikni yoqing: bakteriyalar sporalari yuzlab darajalarda haroratni ko'tarishi mumkin".
  15. ^ a b v d e f g h men Marion, Giles M.; Fritsen, Kristian X.; Eicken, Xajo; Peyn, Meredit C. (2003 yil dekabr). "Evropada hayot izlash: ekologik omillarni cheklash, potentsial yashash joylari va yer analoglari". Astrobiologiya. 3 (4): 785–811. Bibcode:2003 yil AsBio ... 3..785M. doi:10.1089/153110703322736105. PMID  14987483.
  16. ^ Neufeld, Josh; Klark, Endryu; Morris, G. Jon; Fonseka, Fernanda; Myurrey, Benjamin J.; Acton, Elizabeth; Narx, Xanna C. (2013). "Yerdagi hayot uchun past harorat chegarasi". PLOS ONE. 8 (6): e66207. Bibcode:2013PLoSO ... 866207C. doi:10.1371 / journal.pone.0066207. PMC  3686811. PMID  23840425.
  17. ^ Marteinsson VT, Birrien JL, Reysenbax AL, Vernet M, Mari D, Gambakorta A, Messner P, Sleytr UB, Prieur D (aprel 1999). "Thermococcus barophilus sp. Nov., Chuqur dengiz gidrotermal shamolidan yuqori gidrostatik bosim ostida ajratilgan yangi barofil va gipertermofil arxeon". Xalqaro sistematik bakteriologiya jurnali. 49 Pt 2 (2): 351-9. doi:10.1099/00207713-49-2-351. PMID  10319455.
  18. ^ Yadav AN, Verma P, Kumar M, Pal KK, Dey R, Gupta A va boshq. (2014 yil 31-may). "Hindistonning ekstremal muhitidan o'ziga xos batsillalarning xilma-xilligi va filogenetik profilligi". Mikrobiologiya yilnomalari. 65 (2): 611–629. doi:10.1007 / s13213-014-0897-9. S2CID  2369215.
  19. ^ "Tadqiqotlar mishyak bugi haqidagi da'voni rad etdi". BBC yangiliklari. 2012 yil 9-iyul. Olingan 10 iyul 2012.
  20. ^ Erb TJ, Kiefer P, Xattendorf B, Gyunter D, Vorholt JA (2012 yil iyul). "GFAJ-1 - arsenatga chidamli, fosfatga bog'liq organizm". Ilm-fan. 337 (6093): 467–70. Bibcode:2012 yil ... 337..467E. doi:10.1126 / science.1218455. PMID  22773139. S2CID  20229329.
  21. ^ Reaves ML, Sinha S, Rabinowitz JD, Kruglyak L, Redfield RJ (iyul 2012). "Arsenatda o'sgan GFAJ-1 hujayralaridan DNKda aniqlanadigan arsenatning yo'qligi". Ilm-fan. 337 (6093): 470–3. arXiv:1201.6643. Bibcode:2012Sci ... 337..470R. doi:10.1126 / science.1219861. PMC  3845625. PMID  22773140.
  22. ^ Uord PD, Brownlee D (2004). Yer sayyorasining hayoti va o'limi. Nyu-York: Boyqush kitoblari. ISBN  978-0-8050-7512-0.
  23. ^ Wynn-Williams, DA, Nyuton EM, Edvards HG (2001). Exo- / astro-biologiya: birinchi Evropa seminarining ishi, 21 - 23 may 2001 yil, ESRIN, Frakshati, Italiya. Exo- / Astro-Biology. 496. p. 226. Bibcode:2001ESASP.496..225W. ISBN  978-92-9092-806-5.
  24. ^ Than, Ker (25 aprel 2011). "Yerning tortishish kuchi 400 ming marta ostida bakteriyalar ko'payadi". National Geographic - Daily News. Milliy Geografiya Jamiyati. Olingan 28 aprel 2011.
  25. ^ Deguchi S, Shimoshige H, Tsudome M, Mukai SA, Corkery RW, Ito S, Horikoshi K (may 2011). "403,627 x g gacha bo'lgan giperkompressiyalarda mikroblarning o'sishi". Amerika Qo'shma Shtatlari Milliy Fanlar Akademiyasi materiallari. 108 (19): 7997–8002. Bibcode:2011PNAS..108.7997D. doi:10.1073 / pnas.1018027108. PMC  3093466. PMID  21518884.
  26. ^ Reuell, Peter (8 iyul 2019). "Garvarddagi tadqiqotlar shuni ko'rsatadiki, asteroidlar hayot tarqalishida muhim rol o'ynashi mumkin". Garvard gazetasi. Olingan 6 oktyabr 2019.
  27. ^ Bolduin E (2012 yil 26 aprel). "Lichen Marsning qattiq muhitidan omon qoldi". Skymania yangiliklari. Olingan 27 aprel 2012.
  28. ^ De Vera JP, Kohler U (26 aprel 2012). "Ekstremofillarning Mars sirt sharoitiga moslashish potentsiali va uning Marsning yashash sharoitiga ta'siri" (PDF). Egu Bosh assambleyasi konferentsiyasining tezislari. 14: 2113. Bibcode:2012EGUGA..14.2113D. Olingan 27 aprel 2012.
  29. ^ Kim V, Tengra FK, Young Z, Shong J, Marchand N, Chan XK va boshq. (2013 yil 29 aprel). "Kosmik parvoz Pseudomonas aeruginosa tomonidan biofilm hosil bo'lishiga yordam beradi". PLOS ONE. 8 (4): e62437. Bibcode:2013PLoSO ... 862437K. doi:10.1371 / journal.pone.0062437. PMC  3639165. PMID  23658630.
  30. ^ Madhusoodanan J (2014 yil 19-may). "Marsga mikroblarga qarshi vositalar aniqlandi". Tabiat. doi:10.1038 / tabiat.2014.15249. S2CID  87409424. Olingan 23 may 2014.
  31. ^ Fox D (2014 yil avgust). "Muz ostidagi ko'llar: Antarktidaning maxfiy bog'i". Tabiat. 512 (7514): 244–6. Bibcode:2014 yil Noyabr 512..244F. doi:10.1038 / 512244a. PMID  25143097.
  32. ^ Mack E (2014 yil 20-avgust). "Antarktika muzlari ostida hayot tasdiqlandi; kosmik navbat bormi?". Forbes. Olingan 21 avgust 2014.
  33. ^ Mastascusa V, Romano I, Di Donato P, Poli A, Della Korte V, Rotundi A, Bussoletti E, Quarto M, Pugliese M, Nikolay B (sentyabr 2014). "Ekstremofillarning simulyatsiya qilingan kosmik sharoitlarda omon qolishi: astrobiologiya modelini o'rganish". Biosfera hayotining paydo bo'lishi va evolyutsiyasi. 44 (3): 231–7. Bibcode:2014 OLEB ... 44..231M. doi:10.1007 / s11084-014-9397-y. PMC  4669584. PMID  25573749.
  34. ^ Barney BL, Pratt SN, Ostin DE (iyun 2016). "Yalang'och, individual Bacillus subtilis sporalarining yuqori tezlikli sirt ta'siriga omon qolish qobiliyati: kosmos orqali mikroblarning o'tkazilishi". Sayyora va kosmik fan. 125: 20–26. Bibcode:2016P & SS..125 ... 20B. doi:10.1016 / j.pss.2016.02.010.
  35. ^ "Havoda yashaydigan mikroblar global hodisa". phys.org. Olingan 8 sentyabr 2020.
  36. ^ "Dunyo bo'ylab faqat sovuq cho'llarda uchraydigan havoni" iste'mol qiladigan "bakteriyalar". Yangi atlas. 19 avgust 2020. Olingan 8 sentyabr 2020.
  37. ^ Rey, Anjelik E.; Chjan, Eden; Terodlar, Aleks; Dji, Mukan; Kong, Veydong; Ferrari, Belinda C. (2020). "Atmosfera kimyosintezi uchun genetik imkoniyatga ega bo'lgan tuproq mikrobiomalari qutblar bo'ylab keng tarqalgan va namlik, uglerod va azotning chegaralanishi bilan bog'liq". Mikrobiologiyadagi chegara. 11. doi:10.3389 / fmicb.2020.01936. ISSN  1664-302X. S2CID  221105556. CC-BY icon.svg Matn va rasmlar a ostida mavjud Creative Commons Attribution 4.0 xalqaro litsenziyasi.
  38. ^ Striklend, Eshli (2020 yil 26-avgust). "Yangi tadqiqotlar natijalariga ko'ra Yerdan kelgan bakteriyalar kosmosda yashashi va Marsga sayohat qilishlari mumkin". CNN yangiliklari. Olingan 26 avgust 2020.
  39. ^ Kavaguti, Yuko; va boshq. (26 avgust 2020). "3 yil davomida kosmosga ta'sir qilgan davrda Deynokokk hujayralari pelletlarining DNK zararlanishi va yashash muddati". Mikrobiologiyadagi chegara. 11. doi:10.3389 / fmicb.2020.02050. S2CID  221300151. CC-BY icon.svg Matn va rasmlar a ostida mavjud Creative Commons Attribution 4.0 xalqaro litsenziyasi.
  40. ^ Mikroorganizmlar hayoti uglevodorod ko'lida topilgan. fizika arXiv blogi 2010 yil 15 aprel.
  41. ^ Schulze-Makuch, Hueue, Antonio, Ali, Hosein, Song, Yang, Zaikova, Becles, Gvinan, Lehto, Hallam. Suyuq asfalt cho'lda mikroblar hayoti.
  42. ^ Ahmed I, Yokota A, Fujivara T (mart 2007). "Borga chidamli yangi bakteriya, Bacillus boroniphilus sp. Nov., Tuproqdan ajratilgan, uning o'sishi uchun borni talab qiladi". Ekstremofillar. 11 (2): 217–24. doi:10.1007 / s00792-006-0027-0. PMID  17072687. S2CID  2965138.
  43. ^ "Suvga ergashing": Kidd Creek chuqur suyuqlik va chuqur hayot observatoriyasida sirtdan 2,4 km uzoqlikda mikroblarni tekshirishda gidrogeokimyoviy cheklovlar., Garnet S. Lollar, Oliver Warr, Jon Telling, Magdalena R. Osburn & Barbara Sherwood Lollar, 15 Yanvar 2019 qabul qilindi, 2019 yil 1-iyul qabul qilindi, Onlayn nashr qilindi: 18-iyul, 2019-yil.
  44. ^ Dunyodagi eng qadimgi er osti suvlari hayotni suv-tosh kimyosi orqali qo'llab-quvvatlaydi, 2019 yil 29-iyul, deepcarbon.net.
  45. ^ G'alati Galapagosgacha bo'lgan ma'dan punktidan topilgan g'alati hayot shakllari, Corey S. Powell tomonidan, 7 sentyabr 2019, nbcnews.com.
  46. ^ "Bioenergetika va sanoat mikrobiologiyasi". Aydaho milliy laboratoriyasi. AQSh Energetika vazirligi. Olingan 3 fevral 2014.
  47. ^ Anitori RP, ed. (2012). Ekstremofillar: Mikrobiologiya va biotexnologiya. Caister Academic Press. ISBN  978-1-904455-98-1.
  48. ^ Jonsborg O, Eldxolm V, Xvartshteyn LS (2007 yil dekabr). "Tabiiy genetik transformatsiya: tarqalishi, mexanizmlari va funktsiyasi". Mikrobiologiya bo'yicha tadqiqotlar. 158 (10): 767–78. doi:10.1016 / j.resmic.2007.09.004. PMID  17997281.
  49. ^ Moseley BE, Setlow JK (1968 yil sentyabr). "Mikrokokk radioduranlaridagi transformatsiya va uning o'zgaruvchan DNKning ultrabinafsha sezgirligi". Amerika Qo'shma Shtatlari Milliy Fanlar Akademiyasi materiallari. 61 (1): 176–83. Bibcode:1968 yil PNAS ... 61..176M. doi:10.1073 / pnas.61.1.176. PMC  285920. PMID  5303325.
  50. ^ Koyama Y, Xoshino T, Tomizuka N, Furukava K (aprel 1986). "Ekstremal termofil Thermus thermophilus va boshqa Thermus spp ning genetik o'zgarishi". Bakteriologiya jurnali. 166 (1): 338–40. doi:10.1128 / jb.166.1.338-340.1986. PMC  214599. PMID  3957870.
  51. ^ Rozenshin I, Tchelet R, Mevarech M (sentyabr 1989). "Arxebakteriyaning juftlashish tizimida DNKning tarqalish mexanizmi". Ilm-fan. 245 (4924): 1387–9. Bibcode:1989 yil ... 245.1387R. doi:10.1126 / science.2818746. PMID  2818746.
  52. ^ a b Fröls S, Ajon M, Vagner M, Teichmann D, Zolghadr B, Folea M, Boekema EJ, Driessen AJ, Schleper C, Albers SV va boshq. (2008 yil noyabr). "Gipertermofil arxeon Sulfolobus solfataricusning ultrabinafsha nurlari ta'sirida uyali birikmasi pili hosil bo'lishida vositachilik qiladi". Molekulyar mikrobiologiya. 70 (4): 938–52. doi:10.1111 / j.1365-2958.2008.06459.x. PMID  18990182.
  53. ^ a b v Ajon M, Fröls S, van Volferen M, Stoekker K, Teichmann D, Driessen AJ, Grogan DW, Albers SV, Schleper C va boshq. (2011 yil noyabr). "IV tip pili vositachiligida gipertermofil arxeylarda ultrabinafsha ta'sirida DNK almashinuvi" (PDF). Molekulyar mikrobiologiya. 82 (4): 807–17. doi:10.1111 / j.1365-2958.2011.07861.x. PMID  21999488.
  54. ^ van Volferen M, Ajon M, Driessen AJ, Albers SV (iyul 2013). "Gipertermofillar o'z hayotlarini o'zgartirishga qanday moslashadilar: o'ta og'ir sharoitlarda DNK almashinuvi". Ekstremofillar. 17 (4): 545–63. doi:10.1007 / s00792-013-0552-6. PMID  23712907. S2CID  5572901.
  55. ^ a b Gaudin M, Krupovich M, Marguet E, Gaulyard E, Cvirkayte-Krupovich V, Le Kam E, Oberto J, Forterre P (2014 yil aprel). "Virusli genomlarni saqlaydigan hujayradan tashqari membrana pufakchalari". Atrof-muhit mikrobiologiyasi. 16 (4): 1167–75. doi:10.1111/1462-2920.12235. PMID  24034793.
  56. ^ Gaudin M, Gauliard E, Schouten S, Houel-Renault L, Lenormand P, Marguet E, Forterre P (2013 yil fevral). "Gipertermofil arxaalar DNKni o'tkazib yuboradigan membrana pufakchalarini ishlab chiqaradi". Atrof-muhit mikrobiologiyasi bo'yicha hisobotlar. 5 (1): 109–16. doi:10.1111 / j.1758-2229.2012.00348.x. PMID  23757139.
  57. ^ Krupovich M, Gonnet M, Haniya WB, Forterre P, Erauso G (2013). "Beshta yangi Thermococcus plazmidlaridan gipertermofil muhitda harakatlanuvchi genetik elementlarning dinamikasi to'g'risida tushunchalar". PLOS ONE. 8 (1): e49044. Bibcode:2013PLoSO ... 849044K. doi:10.1371 / journal.pone.0049044. PMC  3543421. PMID  23326305.

Qo'shimcha o'qish

Tashqi havolalar