Tardigrade - Tardigrade

"Moss Piglets" bu erga yo'naltiriladi. Uchun Janubiy park qism, qarang Moss pigletlari (Janubiy park).

Tardigradlar
Vaqtinchalik diapazon: Turonian – Yaqinda
SEM image of Milnesium tardigradum in active state - journal.pone.0045682.g001-2.png
Milnezium tardigradum, a eutardigrade
Echiniscus succineus (10.3897-evolsyst.3.33580) Figure 2 (cropped).jpg
Ekiniskus süksinus, a heterotardigrad
Ilmiy tasnif e
Qirollik:Animalia
Subkingdom:Eumetazoa
Klade:Paraxoxoza
Klade:Bilateriya
Klade:Nefrozoa
(ochilmagan):Protostomiya
Superfilum:Ecdysozoa
(ochilmagan):Panartropoda
Filum:Tardigrada
Spallanzani, 1777
Sinflar

Tardigradlar (/ˈt.rdɪɡreɪd/), so'zlashuv sifatida ma'lum suv ayiqlari yoki mox cho'chqalari,[1][2][3][4] a filum sakkiz oyoqli segmentlangan mikro hayvonlar.[1][5] Ular birinchi marta nemis zoologi tomonidan tasvirlangan Johann August Ephraim Goeze 1773 yilda ularni chaqirgan kichik suv ayiqlari. 1777 yilda italiyalik biolog Lazzaro Spallanzani ularni nomladi Tardigrada /t.rˈdɪɡrədə/, bu "sekin qadamlar" degan ma'noni anglatadi.[6]

Ular tog 'tepalaridan tortib to hamma joylariga topilgan chuqur dengiz va loy vulqonlari,[7] va dan tropik tropik o'rmonlar uchun Antarktika.[8] Tardigradlar ma'lum bo'lgan eng chidamli hayvonlar orasida,[9][10] ekstremal sharoitlarda, masalan, haddan tashqari harorat ta'sirida yashashga qodir bo'lgan alohida turlar bilan bosimlar (ham yuqori, ham past), havodan mahrum etish, nurlanish, suvsizlanish va ochlik - bu ma'lum bo'lgan boshqa shakllarni tezda o'ldiradi hayot.[11] Tardigradlar ta'siridan omon qolishdi kosmik fazo.[12][13] 1300 ga yaqin turlari ma'lum[14] ichida filum Tardigrada, superfilimning bir qismi Ecdysozoa tomonidan o'sadigan hayvonlardan iborat ekdiz kabi artropodlar va nematodalar. Guruhning eng qadimgi haqiqiy a'zolari Shimoliy Amerikadagi bo'r kehribaridan tanilgan, ammo aslida zamonaviy shakllardir va shuning uchun ularning kelib chiqishi ancha erta bo'lgan, chunki ular eng yaqin qarindoshlaridan ajralib chiqqan. Kembriy, 500 million yil oldin.

Tardigradlar odatda to'liq o'sib chiqqanda taxminan 0,5 mm (0,02 dyuym) uzunlikda bo'ladi.[1] Ular kalta va semiz, oyoqlari to'rt juft bo'lib, har birining tirnoqlari (odatda to'rtdan sakkiztagacha) yoki so'rg'ich disklari bilan tugaydi.[1][15] Tardigradlar keng tarqalgan moxlar va likenler va o'simlik hujayralari, suv o'tlari va mayda umurtqasiz hayvonlar bilan oziqlanadi. Yig'ilganda, ular kam quvvat ostida ko'rishlari mumkin mikroskop, ularni talabalar va havaskor olimlar uchun qulay qilish.[16]

Nomlash

Johann August Ephraim Goeze
Lazzaro Spallanzani

Johann August Ephraim Goeze dastlab tardigrad deb nomlangan kleyner Wasserbär, nemis tilida "kichik suv ayig'i" ma'nosini anglatadi (bugungi kunda ular ko'pincha nemis tilida shunday nomlanadi Bärtierhen yoki "kichik ayiq-hayvon"). "Suv ayig'i" nomi ularning yurish uslubidan kelib chiqqan bo'lib, a ni eslatadi ayiq "s yurish. Ism Tardigradum "sekin yuruvchi" degan ma'noni anglatadi va tomonidan berilgan Lazzaro Spallanzani 1777 yilda.[17]

Tavsif

Eng katta kattalar tana uzunligini 1,5 mm (0,059 dyuym) ga, eng kichigi 0,1 mm dan pastroqqa etishishi mumkin. Yangi chiqarilgan tardigradlar 0,05 mm dan kichik bo'lishi mumkin.

SEM ning tasviri Gipsibius dujardini

Habitat

Tardigradlar ko'pincha liken va moxlarda uchraydi. Boshqa muhitlar mavjud qumtepalar, dengiz qirg'oqlari, tuproq, barg axlati va dengiz yoki chuchuk suv cho'kindi jinslar, ular tez-tez uchrab turishi mumkin (litri 25000 hayvongacha). Tardigradlar, masalan Echiniscoides wyethi,[18] topilishi mumkin barnaklar.[19] Mardning bir qismini suvga namlash orqali mayda-chuydalarni topish mumkin.[20]

Anatomiya va morfologiya

Tardigradlar to'rt juft o'jar oyoqlari bilan bochka shaklidagi tanalariga ega. Ko'pchilik uzunligi 0,3 dan 0,5 mm gacha (0,012 dan 0,020 gacha), ammo eng katta turlari 1,2 mm (0,047 dyuym) ga etishi mumkin. Tana boshdan, uchta tanadan iborat segmentlar har bir juft oyoqli va a kaudal to'rtinchi juft oyoqli segment. Oyoqlari yo'q bo'g'inlar, oyoqlarning har birida to'rtdan sakkiztagacha tirnoq bor. The kutikula o'z ichiga oladi xitin va oqsil va shunday moulted vaqti-vaqti bilan. Dastlabki uchta juft oyoq yon tomonlar bo'ylab pastga yo'naltirilgan va harakatlanishning asosiy vositasi bo'lib, to'rtinchi juft magistralning oxirgi qismida orqaga yo'naltirilgan va asosan substratni ushlash uchun ishlatiladi.[21]

Tardigradlarga bir nechta etishmayapti Hox genlari va tana o'qining katta oraliq mintaqasi. Hasharotlarda bu butun ko'krak qafasi va qorin bo'shlig'iga to'g'ri keladi. Oxirgi juftlikdan tashqari deyarli butun tanani artropodlarda bosh mintaqasiga homolog bo'lgan segmentlardan iborat.[22]

Bir xil turdagi barcha kattalar tardigradlari bir xil miqdordagi hujayralarga ega (qarang) eutely ). Ba'zi turlarda har bir kattalarda 40 mingtagacha hujayralar mavjud, boshqalari esa juda kam.[23][24]

Tana bo'shlig'i a dan iborat gemocoel, lekin haqiqat bo'lgan yagona joy coelom atrofida bo'lishi mumkin gonad. Badanning butun qismida gaz almashinuvi bilan nafas olish organlari topilmaydi. Ba'zi tardigradlarda rektum bilan bog'liq uchta naychali bez bor; bularga o'xshash ekskretator organlar bo'lishi mumkin Malpighian tubulalari ning artropodlar, garchi tafsilotlar noaniq qolmoqda.[25] Shuningdek nefridiya yo'q.[26]

Naychali og'iz qurollangan uslublar, o'simlik hujayralarini teshish uchun ishlatiladigan, suv o'tlari yoki mayda-chuyda omurgasızlar, ular tanadagi suyuqlik yoki hujayra tarkibini chiqaradi. Og'iz tradiadga ochiladi, muskulli, so'rg'ichli tomoq. Stilets hayvon paytida yo'qoladi molts, va og'izning ikkala tomonida yotgan bir juft bezdan yangi juftlik ajralib chiqadi. Yutoq qisqa yo'l bilan bog'lanadi qizilo'ngach, so'ngra ovqat hazm qilishning asosiy joyi bo'lgan tananing uzunligining ko'p qismini egallaydigan ichakka. Ichak qisqa rektum orqali anga ochiladi anus tananing uchida joylashgan. Ba'zi turlar faqat eritilgandan keyin axlatni tashlab, kutikula bilan ajralib turadi.[25]

Miya a da rivojlanadi ikki tomonlama nosimmetrik naqsh[27] Miya ko'p sonli loblarni o'z ichiga oladi, asosan uchta ikki tomonlama juft klasterlardan iborat neyronlar.[28] Miya kattagina biriktirilgan ganglion qizilo'ngach ostida, undan er-xotin ventral asab shnuri tananing uzunligini ishlaydi. Ip har bir segmentda bitta ganglionga ega, ularning har biri oyoq-qo'llarga tushadigan lateral asab tolalarini hosil qiladi. Ko'pgina turlar juftliklarga ega rabdomerik pigment kosasi ko'zlari va boshida va tanasida ko'plab sezgir tuklar bor.[29]

Tardigradlarning hammasi bukofarengeal apparatga ega (mushak va o'murtalardan yasalgan yutish moslamasi, bu ichki jag'ni harakatga keltirib, hazm qilish va tomoq va ichak bo'ylab harakatlanishni boshlaydi).[30]) tirnoqlari bilan bir qatorda turlarni farqlash uchun ishlatiladi.

Ko'paytirish

Tuxumlangan, ayol tardigradning katikulasini to'kib tashlang

Garchi ba'zi turlari mavjud bo'lsa ham partenogen, odatda, erkaklar va urg'ochilar mavjud, ammo ayollar tez-tez kattaroq va keng tarqalgan. Ikkala jinsda ham bitta gonad ichakning ustida joylashgan. Erkaklarda moyaklardan ikkita kanal o'tib, anus oldidagi bitta teshik orqali ochiladi. Aksincha, urg'ochilar anusning yuqorisida yoki to'g'ridan-to'g'ri rektumda bitta kanal ochilib, a hosil qiladi kloaka.[25]

Tardigradlar tuxumdon va urug'lantirish odatda tashqi hisoblanadi. Uylanish tuxum qo'yilgan tuxum bilan molt paytida sodir bo'ladi kutikula urg'ochi va keyin sperma bilan qoplangan. Bir nechta turlar ichki urug'lanishga ega, urg'ochi uning kutikulasini to'liq tashlashidan oldin juftlashish sodir bo'ladi. Ko'pgina hollarda, tuxumlar o'sish uchun kutikula ichida qoldiriladi, ammo ba'zi turlar ularni yaqin substratga yopishtiradi.[25]

Tuxumlar 14 kundan ko'p bo'lmagan vaqtdan keyin yorilib, yoshi kattalar bilan to'liq ta'minlanadi hujayralar. Voyaga etgan kattalikka o'sish alohida hujayralarni kattalashishi bilan sodir bo'ladi (gipertrofiya ), hujayraning bo'linishi bilan emas. Tardigradlar 12 martagacha erib ketishi mumkin.[25]

Ekologiya va hayot tarixi

Tardigradning mikroskop ostidagi videosi
Tardigrade tirik

Ko'pincha tardigradlar fitofag (o'simlik yeyuvchilar) yoki bakteriofag (bakteriyalarni iste'mol qiladiganlar), ammo ba'zilari yirtqich kichikroq tardigrad turlarini iste'mol qiladigan darajada (masalan, Milnezium tardigradum ).[31][32]

Tardigradlar asosan sinflari bo'yicha farq qiladigan ko'plab turlar bilan morfologik xususiyatlarga ega. Ushbu munosabatlar tufayli biologlar tardigrad turlari orasida tekshirishni topishda qiynalmoqda.[tushuntirish kerak ] Ushbu hayvonlar eng erta evolyutsiyasi bilan chambarchas bog'liq artropodlar.[33] Tardigrad qoldiqlari u qadar orqaga qaytadi Bo'r Shimoliy Amerikadagi davr. Tardigradlar kosmopolit hisoblanadi va butun dunyo bo'ylab joylashgan bo'lishi mumkin. Tardigradlarning tuxumlari va kistalari shunchalik bardoshli bo'ladiki, ular boshqa hayvonlarning oyoqlarida juda uzoq masofalarga ko'tarilishi mumkin.[15]

Tardigradlar besh kishidan ham omon qolishdi ommaviy qirilib ketish. Bu ularga tirik qolish xususiyatlarining ko'pligini, shu jumladan deyarli barcha boshqa hayvonlar uchun o'limga olib keladigan vaziyatlardan omon qolish qobiliyatini berdi (keyingi qismga qarang).

Tardigradlarning umri ba'zi turlar uchun 3-4 oydan, boshqa turlar uchun 2 yilgacha, ularning harakatsiz holatdagi vaqtlarini hisobga olmaganda.[34]

Fiziologiya

Gipsibius dujardini bilan tasvirlangan elektron mikroskopni skanerlash

Olimlar tardigradlar haqida xabar berishdi issiq buloqlar, ustiga Himoloy[35] Gacha (dengiz sathidan 6000 m; 20000 fut) chuqur dengiz (-4,000 m; -13,000 ft) va dan qutbli mintaqalar uchun ekvator, qattiq qatlamlar ostida muz va okean cho'kindilarida. Ko'pgina turlarni ko'llar, suv havzalari va kabi yumshoq muhitda topish mumkin o'tloqlar, boshqalarini esa tosh devorlarda va tomlarda topish mumkin. Tardigradlar ko'pincha nam muhitda uchraydi, lekin ular kamida bir oz namlikni saqlay oladigan joyda faol bo'lishlari mumkin.

Tardigradlar hatto butun global massadan omon qolishlari mumkin deb o'ylashadi yo'q bo'lib ketish hodisalari sababli astrofizik hodisalar, kabi gamma-nurli portlashlar yoki katta meteorit ta'sirlari.[9][10] Ulardan ba'zilari 1 K (-458 ° F; -272 ° C) gacha bo'lgan juda sovuq haroratga chiday oladi (yaqin mutlaq nol ), boshqalar esa 420 K (300 ° F; 150 ° C) gacha bo'lgan juda issiq haroratga chiday oladi.[36] bir necha daqiqa davomida, eng chuqur okean xandaklaridagi bosimdan olti baravar katta bosim, ionlashtiruvchi nurlanish inson uchun o'ldiradigan dozadan va kosmik bo'shliqdan yuzlab marta yuqori dozalarda.[37] Qattiq sharoitlarda yashaydigan tardigradlar yillik jarayonni boshdan kechiradilar siklomorfoz, noldan past haroratlarda omon qolishga imkon beradi.[38]

Ular hisobga olinmaydi ekstremofil chunki ular ushbu sharoitlardan foydalanishga moslashtirilmagan, faqat ularga bardosh berish uchun. Bu shuni anglatadiki, ularning o'lish ehtimoli ekstremal muhitga ta'sir qilish vaqtini oshiradi,[6] haqiqat esa ekstremofillar jismoniy yoki geokimyoviy jihatdan ekstremal muhit aksariyat boshqa organizmlarga zarar etkazishi mumkin.[2][39][40]

Tardigradlar metabolizmni to'xtatishga qodir bo'lgan oz sonli guruhlardan biridir (qarang) kriptobioz ). Bunday holatda, ularning metabolizmi odatdagidan 0,01% dan pastroqqa tushadi va suv miqdori normalning 1% gacha tushishi mumkin,[37] va ular 30 yildan ko'proq vaqt davomida oziq-ovqat va suvsiz qolishlari mumkin, faqat keyinchalik suvni qayta tiklash, em-xashak va ko'payish uchun.[2][41][42][43][44] Tardigradning ko'plab turlari suvsiz holatda besh yilgacha yoki alohida holatlarda uzoqroq yashashi mumkin.[45][46] Atrof muhitga qarab, ular ushbu holatga kirishlari mumkin angidrobioz, kriyobioz, osmobioz, yoki anoksibioz. Ularning uzoq vaqt davomida quruq qolish qobiliyati asosan past darajadagi shakarning yuqori darajasiga bog'liq deb o'ylardi. trehaloz, bu ularni himoya qiladi membranalar, yaqinda o'tkazilgan tadqiqotlar shuni ko'rsatadiki, tardigradlar o'ziga xos turga ega tartibsiz oqsil shunga o'xshash maqsadga xizmat qiladi: U hujayralardagi suvni almashtiradi va hayvonlar quriganida shishasimon, vitrifiyalangan holatni oladi.[47] Ularning DNK "deb nomlangan oqsil bilan nurlanishdan yanada himoyalangandsup "(qisqacha zararni bostiruvchi).[48][49] Ushbu kriptobiotik holatda tardigrad tun deb nomlanadi.[50]

Tardigradlar deyarli boshqa hayvonlarni o'ldiradigan ekstremal muhitda omon qolishga qodir. Tardigradlar omon qoladigan haddan tashqari holatlarga quyidagilar kiradi.

  • Harorat - tardigradlar omon qolishi mumkin:
    • Bir necha daqiqa 151 ° C (304 ° F) da[51]
    • -20 ° C (-4 ° F) da 30 yil[52]
    • Bir necha kun -200 ° C (-328 ° F; 73 K)[51]
    • -272 ° C (-458 ° F; 1 K) da bir necha daqiqa[53]

2020 yilda nashr etilgan tadqiqotlar shuni ko'rsatadiki, tardigradlar yuqori haroratga sezgir. Tadqiqotchilar 98,8 ° F (37,1 ° C) haroratda issiqlikka odatlanmagan faol tardigradalarning yarmini o'ldirish uchun 48 soat vaqt kerakligini ko'rsatdi. Iqlim faol tardigradalarning yarmini o'ldirish uchun zarur bo'lgan haroratni 99,7 ° F (37,6 ° C) ga oshirdi. Tun holatidagi tardigradlar yuqori haroratga toqat qilib, biroz yaxshiroq bo'lishdi. 1 soat ichida yarim tardigradlarning yarmini o'ldirish uchun 180,9 ° F (82,7 ° C) gacha qizdirish kerak bo'ldi. Ko'proq ta'sir qilish muddati o'limga olib keladigan haroratni pasaytirdi. 24 soatlik ta'sir davomida 145,6 ° F (63,1 ° C) tun holatidagi tardigradlarning yarmini o'ldirish uchun etarli edi.[54]

  • Bosim - ular a ning juda past bosimiga dosh bera oladilar vakuum shuningdek, juda yuqori bosim, 1200 martadan ko'proq atmosfera bosimi. Ba'zi turlar 6000 atmosfera bosimiga ham bardosh bera oladi, bu eng chuqur okean xandagi suv bosimidan qariyb olti baravar ko'pdir. Mariana xandagi.[23]
  • Suvsizlanish - tirik tardigradlarning quruq holatda omon qolishlarini ko'rsatgan eng uzoq vaqt 10 yil,[42][43] oyoqlarning harakatlanishi to'g'risida bitta hisobot mavjud bo'lsa-da, odatda "tirik qolish" deb hisoblanmaydi,[55] quritilgan moxdan olingan 120 yillik namunada.[56] Juda past harorat ta'sirida ularning tanasi 85% suvdan atigi 3% gacha boradi. Suv muzlash bilan kengayganligi sababli, dehidratsiya tardigradlarning to'qimalarining muzlashi kengayishi bilan yorilib ketmasligini ta'minlaydi.[57]
  • Radiatsiya Tardigradlar boshqa hayvonlarga qaraganda 1000 marta ko'proq radiatsiyaga dosh bera oladi,[58] o'rtacha o'ldiradigan dozalar 5000Yigit (gamma nurlari) va gidratlangan hayvonlarda 6200 Gy (og'ir ionlar) (5 dan 10 Gy gacha odam o'lishi mumkin).[59] Ushbu qobiliyatni oldingi tajribalarda topilgan yagona tushuntirish shundaki, ularning pasaytirilgan suv holati kamroq reaktiv moddalar bilan ta'minlaydi ionlashtiruvchi nurlanish.[59] Shu bilan birga, keyingi tadqiqotlar shuni ko'rsatdiki, tardigradlar hidratsiya qilinganida, hali ham qisqa to'lqinlarga yuqori darajada chidamli bo'lib qolmoqda UV nurlanishi Bu boshqa hayvonlarga nisbatan va bu ularning ta'sirida ularning DNKlariga etkazilgan zararni tiklash qobiliyatining samarali bo'lishidir.[60]

To'g'ridan-to'g'ri tabiiy substratdan (mox) yig'ilgan tardigrad tuxumlarining nurlanishi dozaga bog'liq bo'lgan aniq javobni ko'rsatdi, 4 kGy gacha bo'lgan dozalarda lyukning pasayishi kuzatildi, uning ustiga tuxum chiqmadi.[61] Rivojlanishning oxirida tuxumlar radiatsiyaga ko'proq chidamli edi. Rivojlanishning dastlabki bosqichida bironta ham nurlanmagan va o'rta bosqichda faqat bitta tuxum chiqqan, oxirgi bosqichda nurlangan tuxumlar esa boshqaruvdan farq qilmaydigan darajada chiqqan.[61]

  • Atrof-muhit toksinlari - tardigradlar ximobiozga uchraganligi, a kriptobiotik yuqori darajadagi atrof-muhit toksinlariga javob. Ammo, 2001 yildan boshlab ushbu laboratoriya natijalari hali tasdiqlanmagan.[55][56]

Kosmosga ta'sir qilgandan keyin omon qolish

Tardigradlar - kosmosga chiqqandan keyin omon qolgan birinchi ma'lum hayvon.[62] 2007 yil sentyabr oyida suvsiz tardigradlar qabul qilindi past Yer orbitasi ustida FOTON-M3 missiyani bajarish BIOPAN astrobiologiya uchun foydali yuk. 10 kun davomida tardigrad guruhlari, ba'zilari ilgari suvsizlangan, ba'zilari esa yo'q edi qattiq vakuum fazoviy yoki vakuumli va quyoshli UV nurlari nurlanish.[63][2][64][65] Yerga qaytib, quyosh nurlanishidan himoyalangan sub'ektlarning 68% dan ortig'i rehidratatsiyadan keyingi 30 daqiqada qayta tiklandi, ammo keyingi o'lim darajasi yuqori edi; ularning ko'pchiligi hayotiy embrionlarni ishlab chiqargan.[63][62] Aksincha, vakuum va to'liq quyoshli UV nurlanishining birgalikdagi ta'siriga uchragan gidratlangan namunalar hayotni sezilarli darajada kamaytirdi, faqat uchta sub'ekt Milnezium tardigradum omon qolish.[63] 2011 yil may oyida Italiya olimlari ekstremofillar bilan birga Xalqaro kosmik stantsiyasiga tardigradlarni yuborishdi STS-134, so'nggi parvoz Space Shuttle Harakat qiling.[66][67][68] Ularning xulosasi shuki, mikrogravitatsiya va kosmik nurlanish "tardigradlarning parvoz paytida omon qolishlariga sezilarli ta'sir ko'rsatmadi va tardigradlar kosmik tadqiqotlar uchun foydali hayvonni anglatadi".[69][70] 2011 yil noyabr oyida ular AQShda jo'natiladigan organizmlar qatoriga kirdilar Sayyoralar jamiyati rus tilida Fobos-Grunt missiya Sayyoralararo uchish bo'yicha tajriba ga Fobos; ammo, ishga tushirish muvaffaqiyatsiz tugadi. 2019 yil avgust oyida olimlar a tarkibidagi tardigradlarni o'z ichiga olgan kapsula haqida xabar berishdi kriptobiotik holat da bir muncha vaqt omon qolgan bo'lishi mumkin Oy 2019 yil aprelida avariya tushganidan so'ng Beresheet, muvaffaqiyatsiz isroillik oy qo'ndiruvchisi.[71][72]

Taksonomiya

Shuningdek qarang: Ikki tomonlama hayvon buyurtmalari ro'yxati
Ning tasviri Ekiniskus sp. 1861 yildan
Chizish Echiniscus testudo qum donasida

Olimlar o'tkazdilar morfologik va tardigradlarning ekdyozoan hayvonlarining boshqa nasllari bilan qanday bog'liqligini tushunish uchun molekulyar tadqiqotlar. Ikkita ishonchli joylashtirish taklif qilingan: tardigradlar yoki ular bilan chambarchas bog'liq Artropoda va Onikofora, yoki to nematodalar. Birinchisiga dalillar bu umumiy natijadir morfologik tadqiqotlar; ikkinchisining dalillari ba'zi molekulyar tahlillarda uchraydi.

Oxirgi gipoteza yaqinda rad etildi mikroRNK va belgilangan ketma-ketlik tahlili.[73] Ko'rinishidan, bir qator molekulyar tadqiqotlarda topilgan tardigradalarni nematodalar bilan guruhlash a uzoq filialni jalb qilish artefakt. Artropod guruhi ichida (deyiladi panartropoda va onikofora, tardigrad va evartropoda ), munosabatlarning uchta namunasi mumkin: opa-singilga nisbatan kechikish onikofora artropodlar ( lobopodiya gipoteza); onixofora singlisi tardigradlarga va artropodlarga (taktikopoda gipotezasi); va onixofora singlisi tardigradlarga.[74] Yaqinda o'tkazilgan tahlillar shuni ko'rsatadiki, panartropoda guruhi monofil, tardigradlar esa singil guruhdir Lobopodiya, iborat nasl artropodlar va Onikofora.[73][75]

Panartropoda
 

Suv ayiqlari (Tardigrada)

 
Lobopodiya
 

Velvet qurtlari (Onikofora )

 
 

Artropodlar (Artropoda )

 
 
 

Tardigradalarning daqiqali o'lchamlari va ularning membranaviy birikmalari ularni tashkil qiladi fotoalbomlashuv ham aniqlash qiyin, ham g'ayrioddiy. Ma'lum bo'lgan yagona fotoalbom namunalari o'rtaKembriy depozitlar Sibir va bir nechta noyob namunalar Bo'r amber.[76]

Sibir tardigradi qoldiqlari tirik tardigradlardan bir necha jihatlari bilan farq qiladi. Ularning to'rtta emas, balki uchta juft oyoqlari bor, ular soddalashtirilgan bosh morfologiyasiga ega va ularning orqa bosh qo'shimchalari yo'q, ammo ular zamonaviy tardigradlar bilan o'zlarining tirnoqli kutikula konstruktsiyalari bilan bo'lishadilar.[77] Olimlar ularni tirik tardigradlarning ildiz guruhini anglatadi deb o'ylashadi.[76]

Evolyutsion tarix

Tardigradlar kattaroq ajdodlardan ikkinchidan miniatyura qilinganligi haqida ko'plab dalillar mavjud,[78] ehtimol a lobopodian va ehtimol o'xshash Aysheaia, bu ko'plab tahlillar tardigrad naslining divergentsiyasiga yaqinlashadi.[79][80] Muqobil gipotezalar kelib chiqadi taktopoda dinokarididlarni o'z ichiga olgan darajadan va Opabiniya.[81]

Zamonaviy tardigradlarning eng qadimgi qoldiqlari Milnezium swolenskyi, tirik avlodga mansub Milneziy dan ma'lum Kechki bo'r (Turoncha ) qarigan Nyu-Jersi amberi, taxminan 90 million yil. Boshqa bir qoldiq, Leggi tug'ilgan Kechdan ma'lum Kampanian (~ 72 million yil) Kanadalik amber[82] o'z oilasiga joylashtirilgan, ammo keyinchalik unga tegishli bo'lishi tavsiya qilingan Hipsibiidae. Xuddi shu kondan noaniq heterotardigrad ham qayd etilgan.[83]

Genomlar va genomlar ketma-ketligi

Tardigrade genomlar hajmi bo'yicha farq qiladi, taxminan 75 dan 800 megabaza jufti DNKgacha.[84] Gipsibius namunalari (avval Gipsibius dujardini) 100 megabaza juftligidan iborat ixcham genomga ega[85] va ishlab chiqarish vaqti taxminan ikki hafta; uni cheksiz kultivatsiya qilish va kriyopreserv qilish mumkin.[86]

Ning genomi Ramazzottius varieornatus, tardigradlarning eng stressga chidamli turlaridan biri, tadqiqotchilar guruhi tomonidan ketma-ketlik qilingan Tokio universiteti 2015 yilda. Avvalgi tadqiqotlar genomning oltidan bir qismi boshqa organizmlardan olingan deb da'vo qilgan bo'lsa-da,[87] hozirda uning genlarining 1,2% dan kamrog'i natijasi bo'lganligi ma'lum gorizontal genlarning uzatilishi. Shuningdek, ular stress tufayli zararlanishni kuchaytirishi ma'lum bo'lgan gen yo'llarini yo'qotish dalillarini topdilar. Ushbu tadqiqot shuningdek, yangi tardigradga xos noyob oqsillarning yuqori ifodasini topdi, shu jumladan Zararni bartaraf etish vositasi (Dsup), DNK zararlanishidan himoya qilish uchun ko'rsatilgan Rentgen nurlanish. Xuddi shu guruh Dsup oqsilini inson tomonidan o'stirilgan hujayralarga qo'llagan va uning inson hujayralariga rentgen nurlari bilan zararlanishini taxminan 40% bosganligini aniqlagan.[49]

Ekologik ahamiyati

Suv muhitida yashovchi ko'plab organizmlar nematodalar, tardigradlar, bakteriyalar, suv o'tlari, oqadilar va kollembolanlar.[88] Tardigradlar yangi rivojlanayotgan muhitda yashab, kashshof turlar sifatida ishlaydi. Ushbu harakat boshqa umurtqasiz hayvonlarni ushbu makonni to'ldirish uchun jalb qiladi, shu bilan birga yirtqichlarni jalb qiladi.[33]

Ommaviy madaniyatda

Shuningdek qarang

Adabiyotlar

  1. ^ a b v d Miller, Uilyam (2017-02-06). "Tardigradlar". Amerikalik olim. Olingan 2018-04-13.
  2. ^ a b v d Simon, Mett (2014 yil 21 mart). "Haftaning bema'ni ijodi: kosmik vakuumda omon qolish uchun juda qiyin bo'lgan aql bovar qilmaydigan narsa". Simli. Olingan 2014-03-21.
  3. ^ Copley, Jon (1999 yil 23 oktyabr). "Buzilmas". Yangi olim (2209). Olingan 2010-02-06.
  4. ^ "Stenford Tardigrade loyihasi". Foldskop. 2016-08-10. Olingan 2017-03-23.
  5. ^ Dekan, Korneliya (2015 yil 9 sentyabr). "Tardigrade bilan tanishing, suv ayig'i". Hind. Olingan 9 avgust, 2019.
  6. ^ a b Bordenshteyn, Sara. "Tardigradlar (suv ayiqlari)". Mikrobial hayot uchun ta'lim resurslari. Milliy ilmiy raqamli kutubxona. Olingan 2014-01-24.
  7. ^ "Loyqa vulqonlarda otilib chiqadigan g'alati qurtlar". BBC Yer. Olingan 2017-04-15.
  8. ^ "Tardigradlar". Tardigrade. Olingan 2015-09-21.
  9. ^ a b Guarino, Ben (2017 yil 14-iyul). "Bu hayvonlar Yerning oxirigacha yashashi mumkin, deydi astrofiziklar". Vashington Post. Olingan 14 iyul 2017.
  10. ^ a b Sloan, Devid; Alves Batista, Rafael; Loeb, Ibrohim (2017). "Hayotning astrofizik hodisalarga chidamliligi". Ilmiy ma'ruzalar. 7 (1): 5419. arXiv:1707.04253. Bibcode:2017 yil NatSR ... 7.5419S. doi:10.1038 / s41598-017-05796-x. PMC  5511186. PMID  28710420.
  11. ^ Orellana, Roberto; Makaya, Konstansa; Bravo, Gilyermo; Doroxesi, Flaviya; Cumsille, Andres; Valensiya, Rikardo; Roxas, Klaudiya; Seeger, Maykl (2018-10-30). "Hayot chegaralarida yashash: Chilidagi ekstremofillar va ularning bioremediya uchun salohiyati". Mikrobiologiya chegaralari. 9: 2309. doi:10.3389 / fmicb.2018.02309. ISSN  1664-302X. PMC  6218600. PMID  30425685.
  12. ^ "'Suv ayiqlari - bo'shliq vakuumidan omon qolgan birinchi hayvon ". Yangi olim. Arxivlandi asl nusxasidan 2008 yil 10 sentyabrda. Olingan 10 sentyabr 2008.
  13. ^ "'Suv ayiqlari fazoviy vakuum ta'siridan omon qolishga qodir ". Science Daily. Arxivlandi asl nusxasidan 2008 yil 11 sentyabrda. Olingan 10 sentyabr 2008.
  14. ^ Degma, Piter; Bertolani, Roberto; Gvidetti, Roberto (2019). "Tardigrada turlarining haqiqiy ro'yxati (2009–2019, 36-nashr: 1-09-2019)" (PDF). doi:10.25431/11380_1178608. Iqtibos jurnali talab qiladi | jurnal = (Yordam bering)
  15. ^ a b Nelson, Dayan (2002 yil 1-iyul). "Tardigradaning hozirgi holati: evolyutsiya va ekologiya". Integrativ va qiyosiy biologiya. 42 (3): 652–659. doi:10.1093 / icb / 42.3.652. PMID  21708761.
  16. ^ Shou, Maykl V. "Tardigradlarni qanday topish mumkin". Tardigrade AQSh. Arxivlandi asl nusxasi 2014 yil 10 fevralda. Olingan 2013-01-14.
  17. ^ Bordenshteyn, Sara (2008 yil 17-dekabr). "Tardigradlar (suv ayiqlari)". Karleton kolleji. Olingan 2012-09-16.
  18. ^ Xodimlar (2015 yil 29 sentyabr). "Tadqiqotchilar yangi mayda organizmni kashf etdilar, unga Vaytz nomini beringlar". AP yangiliklari. Olingan 2015-09-29.
  19. ^ Perri, Emma S; Miller, Uilyam R (2015). "Echiniscoides wyethi, AQShning Meyn shtatidan yangi dengiz tardigradi (Heterotardigrada: Echiniscoidea: Echiniscoididae) ". Vashington biologik jamiyati materiallari. 128 (1): 103–10. doi:10.2988 / 0006-324X-128.1.103. S2CID  85893082.
  20. ^ Goldshteyn, Bob; Blaxter, Mark (2002). "Tardigradlar". Hozirgi biologiya. 12 (14): R475. doi:10.1016 / S0960-9822 (02) 00959-4. PMID  12176341.
  21. ^ Romano, Frank A. (2003). "Suv ayiqlarida". Florida entomologi. 86 (2): 134–37. doi:10.1653 / 0015-4040 (2003) 086 [0134: OWB] 2.0.CO; 2.
  22. ^ Smit, Frank V.; Butbi, Tomas S.; Jovannini, Ilariya; Rebekchi, Lorena; Jokush, Yelizaveta L.; Goldstein, Bob (2016 yil 1-yanvar). "Tardigradlarning ixcham tana rejasi katta tana mintaqasini yo'qotish natijasida rivojlangan". Hozirgi biologiya. 26 (2): 224–29. doi:10.1016 / j.cub.2015.11.059. PMID  26776737. Olingan 29 iyul 2018.
  23. ^ a b Seki, Kunihiro; Toyosima, Masato (1998). "Tardigradlarni bosim ostida saqlash". Tabiat. 395 (6705): 853–54. Bibcode:1998 yil Natur.395..853S. doi:10.1038/27576. S2CID  4429569.
  24. ^ Kinchin, Yan M. (1994) Tardigradlar biologiyasi, Ashgate nashriyoti
  25. ^ a b v d e Barns, Robert D. (1982). Umurtqasizlar zoologiyasi. Filadelfiya, Pensilvaniya: Xolt-Sonders Xalqaro. 877-80 betlar. ISBN  978-0-03-056747-6.
  26. ^ Tardigradada segmentatsiya va Panartropoda segmental naqshlarni diversifikatsiyasi
  27. ^ Yalpi, Vladimir; Mayer, Georg (2015). "Tardigradda asabiy rivojlanish Gipsibius dujardini asetilatlangan a-tubulin immunolabeling asosida ". EvoDevo. 6: 12. doi:10.1186 / s13227-015-0008-4. PMC  4458024. PMID  26052416.
  28. ^ Zantke, Juliane; Volf, Karsten; Scholtz, Gerhard (2007). "Markaziy asab tizimini uch o'lchovli qayta qurish Macrobiotus hufelandi (Eutardigrada, Parachela): Tardigradaning filogenetik holatiga ta'siri ". Zoomorfologiya. 127 (1): 21–36. doi:10.1007 / s00435-007-0045-1. S2CID  43853965.
  29. ^ Greven, Xartmut (2007). "Tardigradlarning ko'zlariga sharhlar". Artropodning tuzilishi va rivojlanishi. 36 (4): 401–07. doi:10.1016 / j.asd.2007.06.003. PMID  18089118.
  30. ^ Elzinga, Richard J (1998). "Artropoda, onikofora, annelida alimentar kanalidagi mikrospinlar". Xalqaro hasharotlar morfologiyasi va embriologiyasi jurnali. 27 (4): 341–49. doi:10.1016 / S0020-7322 (98) 00027-0.
  31. ^ Morgan, Kliv I. (1977). "Tardigradaning ikki turining populyatsiyasi dinamikasi, Macrobiotus hufelandii (Shultze) va Exiniscus (Echiniscus) testudo (Doyere), "Suonsi" dan tom moxida ". Hayvonlar ekologiyasi jurnali. 46 (1): 263–79. doi:10.2307/3960. JSTOR  3960.
  32. ^ Lindahl, K. (2008 yil 15 mart). "Tardigrade faktlari".
  33. ^ a b Brent Nichols, Phillip (2005). Tardigrade evolyutsiyasi va ekologiyasi (PhD). Tampa, FL: Janubiy Florida universiteti.
  34. ^ Glime, Janice (2010). "Tardigradlar". Bryofit ekologiyasi: 2-jild, Bryologik o'zaro ta'sir.
  35. ^ Hogan, C. Maykl (2010). "Ekstremofil". E. Monossonda; C. Klivlend. (tahr.). Yer entsiklopediyasi. Vashington, DC: Fan va atrof-muhit bo'yicha milliy kengash.
  36. ^ Simon, Mett (2014 yil 21 mart). "Haftaning bema'ni ijodi: kosmosda omon qolish uchun juda qiyin bo'lgan aql bovar qilmaydigan narsa". Simli.
  37. ^ a b Dekan, Korneliya (2015 yil 7 sentyabr). "Tardigrad: deyarli ko'rinmas, buzilmas" ayiqlar'". The New York Times. Olingan 7 sentyabr 2015.
  38. ^ Xelberg, Kennet Agerlin; Persson, Dennis; Ramlov, Xans; Vest, Piter; Kristensen, Reinhardt Mobjerg; Mobjerg, Nadja (2009 yil 1 sentyabr). "Tardigrada siklomorfozi: ekologik cheklovlarga moslashish". Eksperimental biologiya jurnali. 212 (17): 2803–11. doi:10.1242 / jeb.029413. PMID  19684214.
  39. ^ Rampelotto, Pabulo Henrique (2010). "Mikroorganizmlarning ekstremal sharoitlarga chidamliligi va uning astrobiologiyaga qo'shgan hissasi". Barqarorlik. 2 (6): 1602–23. Bibcode:2010 yil avgust .... 2.1602R. doi:10.3390 / su2061602.
  40. ^ Rotshild, Lin J; Manchinelli, Rokko L (2001). "Ekstremal muhitdagi hayot". Tabiat. 409 (6823): 1092–101. Bibcode:2001 yil Natur.409.1092R. doi:10.1038/35059215. PMID  11234023. S2CID  529873.
  41. ^ Brennand, Emma (2011 yil 17-may). "Tardigradlar: kosmosdagi ayiqlar". BBC. Olingan 2013-05-31.
  42. ^ a b Krou, Jon X.; Duradgor, Jon F.; Crowe, Lois M. (oktyabr 1998). "Anhidrobiozda vitrifikatsiyaning roli". Fiziologiyaning yillik sharhi. 60. 73-103 betlar. doi:10.1146 / annurev.physiol.60.1.73. PMID  9558455.
  43. ^ a b Gvidetti, Roberto; Yonsson, K. Ingemar (2002). "Yarim er usti mikrometazoanlarida uzoq muddatli anhidrobiotik omon qolish". Zoologiya jurnali. 257 (2): 181–87. CiteSeerX  10.1.1.630.9839. doi:10.1017 / S095283690200078X.
  44. ^ Chimileski, Skott; Kolter, Roberto (2017). Ko'z qirg'og'idagi hayot: mikroblar dunyosini fotografik tadqiq qilish. Kembrij, MA: Belknap Press: Garvard universiteti matbuotining izi. ISBN  978-0674975910.
  45. ^ Bell, Grem (2016). "Eksperimental makroevolyutsiya". Qirollik jamiyati materiallari B: Biologiya fanlari. 283 (1822): 20152547. doi:10.1098 / rspb.2015.2547. PMC  4721102. PMID  26763705.
  46. ^ Anderson, Devid. "Odamlar bu deyarli yengilmas jonzotni endi tushuna boshlaydilar va bu juda jozibali". BusinessInsider.com. Business Insider Inc. Olingan 26 oktyabr 2017.
  47. ^ Butbi, Tomas S; Tapia, Gyugo; Brozena, Aleksandra H; Piskevich, Samanta; Smit, Ostin E; Jovannini, Ilariya; Rebekchi, Lorena; Pielak, Gari J; Koshland, Dag; Goldstein, Bob (2017). "Tardigradlar quruqlikdan omon qolish uchun ichki tartibsiz oqsillardan foydalanadilar". Molekulyar hujayra. 65 (6): 975-984.e5. doi:10.1016 / j.molcel.2017.02.018. PMC  5987194. PMID  28306513.
  48. ^ Tauger, Natan; Gill, Viktoriya (2016 yil 20 sentyabr). "" Yerdagi eng qiyin hayvon "ning omon qolish siri ochildi". BBC yangiliklari. Olingan 2016-09-21.
  49. ^ a b Xashimoto, Takuma; Xorikava, Daiki D; Saito, Yuki; Kuvaxara, Xirokazu; Kozuka-Xata, Xiroko; Shin-i, Tadasu; Minakuchi, Yoxey; Ohishi, Kazuko; Motoyama, Ayuko; Ayzu, Tomoyuki; Enomoto, Atsushi; Kondo, Koyuki; Tanaka, Sae; Xara, Yuichiro; Koshikava, Shigeyuki; Sagara, Xiroshi; Miura, Toru; Yokobori, Shin-Ichi; Miyagava, Kiyoshi; Suzuki, Yutaka; Kubo, Takeo; Oyama, Masaaki; Kohara, Yuji; Fujiyama, Asao; Arakava, Kazuxaru; Katayama, Toshiaki; Toyoda, Atsushi; Kunieda, Takekazu (2016). "Ekstremotolerant tardigrad genomi va tardigradga xos bo'lmagan oqsil bilan inson tomonidan o'stirilgan hujayralardagi nurlanishning yaxshilanishi". Tabiat aloqalari. 7: 12808. Bibcode:2016 NatCo ... 712808H. doi:10.1038 / ncomms12808. PMC  5034306. PMID  27649274.
  50. ^ Piper, Ross (2007), Favqulodda hayvonlar: qiziquvchan va g'ayrioddiy hayvonlar entsiklopediyasi, Greenwood Press. p. 277. ISBN  978-0-313-33922-6.
  51. ^ a b Horikava, Daiki D (2012). "Ekstremal muhitda tardigradlarning omon qolishi: Astrobiologiya uchun namunali hayvon". Altenbaxda Aleksandr V.; Bernxard, Joan M.; Sekbax, Jozef (tahrir). Anoksiya. Uyali kelib chiqishi, ekstremal yashash joylarida hayot va astrobiologiya. 21. 205–17 betlar. doi:10.1007/978-94-007-1896-8_12. ISBN  978-94-007-1895-1.
  52. ^ Tsujimoto, Megumu; Imura, Satoshi; Kanda, Xiroshi (2015 yil fevral). "30 yildan ortiq muzlatilgan mox namunasidan olingan Antarktika tardigradini tiklash va ko'paytirish". Kriyobiologiya. 72 (1): 78–81. doi:10.1016 / j.cryobiol.2015.12.003. PMID  26724522.
  53. ^ Bekkerel, Pol (1950). "La suspenziya de la vie au dessous de1⁄20 K absolu par demagnetizatsiya adiabatique de l'alun de fer dans le vide les plus eléve " [Quyidagi hayotning to'xtatilishi1⁄20 Eng yuqori vakuumda temir alumini adiyabatik demagnetizatsiya bilan K mutlaq]. Comptes Rendus des Séances de l'Académie des Sciences (frantsuz tilida). 231 (4): 261–63.
  54. ^ Neves, Rikardo Kardoso; Hvidepil, Lykke K. B.; Sørensen-Gigum, Tomas L.; Styuart, Robin M.; Mobjerg, Nadja (9 yanvar 2020). "Ramazzottius varieornatusning faol va quritilgan holatlarida o'tkaziladigan termotolerans tajribalari tardigradlar yuqori haroratga sezgir ekanligini ta'kidlaydi". Ilmiy ma'ruzalar. 10 (1): 94. doi:10.1038 / s41598-019-56965-z. PMC  6952461. PMID  31919388.
  55. ^ a b Yonsson, K. Ingemar; Bertolani, Roberto (2001). "Tardigradlarda uzoq muddatli omon qolish to'g'risida faktlar va uydirmalar". Zoologiya jurnali. 255 (1): 121–23. doi:10.1017 / S0952836901001169.
  56. ^ a b Franceschi, T. (1948). "Anabiosi nei tardigradi" [Anabiosis in Tardigrade]. Bolova shahridagi Musei va Degli Istituti Biologici dell'Università di Genova (italyan tilida). 22: 47–49.
  57. ^ Kent, Maykl (2000), Ilg'or biologiya, Oksford universiteti matbuoti
  58. ^ Horikava, Daiki D.; Sakashita, Tetsuya; Katagiri, Chihiro; Vatanabe, Masaxiko; Kikavada, Takaxiro; Nakaxara, Yuichi; Hamada, Nobuyuki; Vada, Seiichi; Funayama, Tomoo; Xigashi, Seygo; Kobayashi, Yasuxiko; Okuda, Takashi; Kuvabara, Mikinori (2006). "Milnezium tardigradum tardigradidagi radiatsiyaviy bardoshlik". Xalqaro radiatsiya biologiyasi jurnali. 82 (12): 843–848. doi:10.1080/09553000600972956. PMID  17178624. S2CID  25354328.
  59. ^ a b Xorikava, Daiki D; Sakashita, Tetsuya; Katagiri, Chihiro; Vatanabe, Masaxiko; Kikavada, Takaxiro; Nakaxara, Yuichi; Hamada, Nobuyuki; Vada, Seiichi; Funayama, Tomoo; Xigashi, Seygo; Kobayashi, Yasuxiko; Okuda, Takashi; Kuvabara, Mikinori (2009). "Tardigraddagi radiatsiyaviy bardoshlik Milnezium tardigradum". Xalqaro radiatsiya biologiyasi jurnali. 82 (12): 843–48. doi:10.1080/09553000600972956. PMID  17178624. S2CID  25354328.
  60. ^ Xorikava, Daiki D. "Tardigradlarning ultrabinafsha nurlanishiga chidamliligi". NASA.com. Arxivlandi asl nusxasi 2013-02-18. Olingan 2013-01-15.
  61. ^ a b Yonsson, Ingemar; Beltran-Pardo, Eliana; Xagdost, Siamak; Voychik, Anjey; Bermudes-Kruz, Roza Mariya; Bernal Villegas, Xayme E; Harms-Ringdahl, Mats (2013). "Tartigrad Richtersius koroniferining tuxumidagi gamma nurlanishiga chidamlilik rivojlanish bosqichiga bog'liq". Limnologiya jurnali. 72 (1): 9. doi:10.4081 / jlimnol.2013.s1.e9.
  62. ^ a b Kortlend, Reychel (2008 yil 8 sentyabr). "'Suv ayiqlari - kosmik vakuumdan omon qolgan birinchi hayvon ". Yangi olim. Olingan 2011-05-22.
  63. ^ a b v Yonsson, K. Ingemar; Rabbov, Elke; Shill, Ralf O; Harms-Ringdahl, Mats; Rettberg, Petra (2008). "Tardigradlar Yerning past orbitasida kosmosga ta'sir qilishda omon qoladi". Hozirgi biologiya. 18 (17): R729-R731. doi:10.1016 / j.cub.2008.06.048. PMID  18786368. S2CID  8566993.
  64. ^ "Maxluq kosmosda yalang'och holda omon qoladi". Space.com. 8 sentyabr 2008 yil. Olingan 2011-12-22.
  65. ^ Mustain, Andrea (2011 yil 22-dekabr). "G'alati yovvoyi tabiat: Antarktidaning haqiqiy quruqligi". NBC News. Olingan 2011-12-22.
  66. ^ NASA xodimlari (2011 yil 17-may). "BIOKon in Space (BIOKIS)". NASA. Olingan 2011-05-24.
  67. ^ Brennard, Emma (2011 yil 17-may). "Tardigradlar: kosmosdagi ayiqlar". BBC. Olingan 2011-05-24.
  68. ^ "Tardigradlar: kosmosdagi ayiqlar". BBC tabiati. 2011 yil 17-may.
  69. ^ Rebekchi, L .; Altiero, T .; Rizzo, A. M.; Sezari, M .; Montorfano, G.; Marchioro, T .; Bertolani, R .; Guidetti, R. (2012). "STS-134 kosmik parvozidagi ikkita tardigrad tur" (PDF). Tardigrada bo'yicha 12-xalqaro simpozium. p. 89. hdl:2434/239127. ISBN  978-989-96860-7-6.
  70. ^ Reuell, Piter (2019-07-08). "Garvarddagi tadqiqotlar shuni ko'rsatadiki, asteroidlar hayot tarqalishida muhim rol o'ynashi mumkin". Garvard gazetasi. Olingan 2019-11-30.
  71. ^ Oberhaus, Daniel (5 avgust 2019). "Isroilning halokatga uchragan oy qo'riqchisi Oyga mayda-chuydalarni to'kdi". Simli. Olingan 6 avgust 2019.
  72. ^ Resnik, Brayan (2019 yil 6-avgust). "Tardigradlar, Yerdagi eng qattiq hayvonlar, Oyga qulab tushishdi - Quyosh sistemasini tardigrad bosib olish boshlandi". Vox. Olingan 6 avgust 2019.
  73. ^ a b Kempbell, Laxsen I.; Rota-Stabelli, Omar; Edgekombe, Gregori D.; Marchioro, Trevor; Longxorn, Styuart J.; Telford, Maksimilian J.; Filipp, Erve; Rebekchi, Lorena; Peterson, Kevin J.; Pisani, Davide (2011). "MikroRNK va filogenomika Tardigradaning munosabatlarini hal qiladi va baxmal qurtlari Artropodaning singil guruhidir". Milliy fanlar akademiyasi materiallari. 108 (38): 15920–24. Bibcode:2011PNAS..10815920C. doi:10.1073 / pnas.1105499108. PMC  3179045. PMID  21896763.
  74. ^ Telford, Maksimilian J.; Burlat, Sara J.; Ekonomou, Endryu; Papillon, Doniyor; Rota-Stabelli, Omar (2008). "Ecdysozoa evolyutsiyasi". Qirollik jamiyatining falsafiy operatsiyalari B: Biologiya fanlari. 363 (1496): 1529–37. doi:10.1098 / rstb.2007.2243. JSTOR  20208544. PMC  2614232. PMID  18192181.
  75. ^ Blaxter, Mark; Elsvort, Ben; Daub, Jennifer (2004). "Qarovsiz qoldirilgan hayvon filimining DNK taksonomiyasi: kutilmagan turli xillik". Qirollik jamiyati materiallari B: Biologiya fanlari. 271: S189–92. doi:10.1098 / rsbl.2003.0130. JSTOR  4142714. PMC  1810026. PMID  15252980.
  76. ^ a b Grimaldi, Devid A.; Engel, Maykl S. (2005). Hasharotlarning rivojlanishi. Kembrij universiteti matbuoti. pp.96 –97. ISBN  978-0-521-82149-0.
  77. ^ Budd, Grem E (2001). "Tardigradlar" Poytaxt guruhi artropodlari "sifatida: Kembriya faunasidan dalillar". Zoologischer Anzeiger. 240 (3–4): 265–79. doi:10.1078/0044-5231-00034.
  78. ^ Yalpi, Vladimir; Treffkorn, Sandra; Reyxelt, Julian; Epple, Liza; Lyuter, Karsten; Mayer, Georg (2018). "Tardigradlar (suv ayiqlari) ning miniaturizatsiyasi: morfologik va genomik istiqbollar". Artropodning tuzilishi va rivojlanishi. 48: 12–19. doi:10.1016 / j.asd.2018.11.006. PMID  30447338.
  79. ^ Forti, Richard A.; Tomas, Richard H. (2001). Artropod aloqalari. Chapman va Xoll. p. 383. ISBN  978-0-412-75420-3.
  80. ^ Smit, Martin R.; Ortega-Ernandes, Xaver (2014). "Gallyutsigeniyaning onikoforanga o'xshash tirnoqlari va Tactopoda uchun ish" (PDF). Tabiat. 514 (7522): 363–66. Bibcode:2014 yil Noyabr 514..363S. doi:10.1038 / tabiat13576. PMID  25132546. S2CID  205239797.
  81. ^ Budd, Grem E (1996). "Opabinia regalis morfologiyasi va artropodning ildiz guruhini tiklash". Leteya. 29 (1): 1–14. doi:10.1111 / j.1502-3931.1996.tb01831.x.
  82. ^ Kuper, Kennet V. (1964). "Birinchi qoldiq qoldig'i: Leggi tug'ilgan, bo'r kehribaridan ". Psixika: Entomologiya jurnali. 71 (2): 41–48. doi:10.1155/1964/48418.
  83. ^ Gvidetti, Roberto; Bertolani, Roberto (2018), Shill, Ralf O. (tahr.), "Paleontologiya va molekulyar tanishish", Suv ayiqlari: Tardigradlar biologiyasi, Cham: Springer International Publishing, 2, 131–143 betlar, doi:10.1007/978-3-319-95702-9_5, ISBN  978-3-319-95701-2, olingan 2020-11-24
  84. ^ "Tardigradlarning genom kattaligi".
  85. ^ Yoshida, Yuki; Koutsovoulos, Georgios; Laetsch, Dominik R.; Stivens, Lyuis; Kumar, Sujay; Horikava, Daiki D.; Ishino, Kyoko; Komine, Shiori; Kunieda, Takekazu; Tomita, Masaru; Blaxter, Mark; Arakava, Kazuxaru; Tayler-Smit, Kris (2017 yil 27-iyul). "Gipsibius dujardini va Ramazzottius varieornatus tardigradlarining qiyosiy genomikasi". PLOS biologiyasi. 15 (7): e2002266. doi:10.1371 / journal.pbio.2002266. PMC  5531438. PMID  28749982.
  86. ^ Jabroil, Willow N; McNuff, Robert; Patel, Sapna K; Gregori, T. Rayan; Jek, Uilyam R; Jons, Korbin D; Goldstein, Bob (2007). "Gipsibius dujardini tardigrasi, rivojlanish evolyutsiyasini o'rganishning yangi modeli". Rivojlanish biologiyasi. 312 (2): 545–559. doi:10.1016 / j.ydbio.2007.09.055. PMID  17996863.
  87. ^ Fiona Makdonald (2015 yil 7-dekabr). "Yangi tadqiqotlar Tardigradlar DNKning 1/6 qismini boshqa turlardan oladi degan da'voga shubha tug'diradi ". ScienceAlert.
  88. ^ Kinchin, IM (1987). "Mox faunasi 1; Tardigradlar". Biologik ta'lim jurnali. 21 (4): 288–90. doi:10.1080/00219266.1987.9654916.
  89. ^ "Nil deGrasse Taysonning" Cosmos "ning diniy huquqni chuqur oxiriga etkazishining 13 usuli". 14 iyun 2014 yil.
  90. ^ "Kvant sohasi kelajakdagi Marvel filmlarida qanday rol o'ynashi mumkin". 10 iyul 2018 yil. Olingan 29 iyul 2018.
  91. ^ Qirol, Darrin (2018 yil 6-iyul). "Chumoli odam orqasidagi ilm (va olimlar)'". The New York Times. Olingan 29 iyul 2018.
  92. ^ "Ant-Man va Wasp ozgina yordamga muhtoj". 4 iyul 2018 yil. Olingan 29 iyul 2018. Ant-Man va Wasp hali ham vaqti-vaqti bilan qiziqarli, ayniqsa tardigradlar muxlislari uchun, birinchi Ant-Man-da qisqa epizodga ega bo'lgan va shu narsada munosib topilgan suvda yashovchi mikro-fauna.[doimiy o'lik havola ]
  93. ^ "'Harbinger Down ': jonzotlar xususiyati uchun yangi treyler ". Olingan 3 oktyabr 2018.
  94. ^ "'Harbinger Down 'sharhi: Bleak va vanil maxluqlarining xususiyati ". qonli-jirkanch.com. 2015 yil 31-iyul. Olingan 3 oktyabr 2018.
  95. ^ Rafteri, Brayan (2016 yil 5-oktabr). "Agar siz ushbu oyda faqat bitta komiks o'qigan bo'lsangiz, uni qog'ozli qizlar qiling'". Simli. Olingan 8 avgust 2019.
  96. ^ "Cosmo Sheldrake yangi singl va gastrol kunlari bilan o'rtoqlashadi". DIY. DIY. Olingan 21 sentyabr 2019.
  97. ^ "Cosmo Sheldrake - Tardigrade qo'shig'i | Xalq radiosi". Xalq radiosi Buyuk Britaniya - Xalq musiqasi jurnali. 2015 yil 2-fevral. Olingan 21 sentyabr 2019.
  98. ^ "Ripper haqidagi ilmiy haqiqat" Star Trek "tardigrad - bu katta yordam". Olingan 5 sentyabr 2018.
  99. ^ Zaltsberg, Stiven. "Yangi" Yulduzli trek "seriyasi fanni katta xatolarga yo'l qo'ydi". Olingan 5 sentyabr 2018.
  100. ^ Plasido, Dani Di. "'South Park 'sharhi: Cartman "Moss piglet" da hayvon yaratadi'". Olingan 29 iyul 2018.
  101. ^ "'South Park 'mavsumi 21-qism, 8-qism, jonli efir:' Moss Piglets'". 2017 yil 15-noyabr. Olingan 29 iyul 2018.
  102. ^ Nikol Yang (22 oktyabr 2018). "Kyrie Irving" Family Guy "filmining so'nggi seriyasida kredit oldi. Uchrashuv" Vernon The Water Bear."". Boston Globe Media Partners, MChJ. Olingan 22 oktyabr 2018.
  103. ^ Vebster, Endryu (2019 yil 1-noyabr). "Death Stranding - bu hayratlanarli va zerikarli bo'lgan uzoq, g'alati sayohat". The Verge. Olingan 19 iyul 2020.
  104. ^ Kempbell, Kolin (2019 yil 28-noyabr). "G'alati ajablanib A-Z". Ko'pburchak (veb-sayt). Olingan 19 iyul 2020.

Tashqi havolalar