Apikoplast - Apicoplast - Wikipedia

An apikoplast a olingan bo'lmaganfotosintez plastid ko'pchiligida topilgan Apikompleksa, shu jumladan Toxoplasma gondii, Plazmodium falciparum va boshqalar Plazmodium spp. (bezgakka olib keladigan parazitlar), ammo boshqalar kabi emas Kriptosporidiy. Bu kelib chiqishi suv o'tlari (bu yashil yoki qizil alg bo'lganmi degan munozaralar mavjud) ikkilamchi endosimbioz. Apikoplast endomembran tizimining eng tashqi qismida to'rtta membrana bilan o'ralgan.[1] Apikoplast metabolizm yo'llariga o'xshaydi yog 'kislotalari sintezi, izoprenoid prekursor sintezi va uning qismlari heme biosintezli yo'l [2]

Ahamiyati

Apikoplastlar a relikt, fotosintetik bo'lmagan plastid ko'pchiligida topilgan protozoan ga tegishli parazitlar filum Apikompleksa.[3][4] Eng taniqli Apikomplexan parazitlari orasida Plazmodium falciparum, og'ir qo'zg'atuvchisi bezgak. Apikoplastlar parazitlarning omon qolishi uchun juda muhim bo'lganligi sababli, ular bezgakka qarshi dorilar uchun jozibali maqsadni ta'minlaydilar.[5] Xususan, apikoplastlarning o'simlikka o'xshash xususiyatlari maqsadni ta'minlaydi gerbitsid giyohvand moddalar.[4] Va hozirgi davolanishga chidamli bezgak shtammlari paydo bo'lishi bilan, yangi davolash usullari, gerbitsidlar kabi, o'rganilishi va tushunilishi muhimdir.[5] Bundan tashqari, gerbitsidlar parazitning o'simlikka o'xshash apikoplastini aniq yo'naltirishi mumkin va sutemizuvchilar mezbon hujayralariga sezilarli ta'sir ko'rsatmaydi.

Evolyutsion kelib chiqishi

Dalillar shuni ko'rsatadiki, apikoplast ikkinchi darajali mahsulotdir endosimbioz,[6] va apikoplast bir-biriga yaqin bo'lgan ikkilamchi plastidga homolog bo'lishi mumkin dinoflagellat suv o'tlari. Qadimgi siyanobakteriyani dastlab ökaryotik hujayra yutib yuborgan, ammo hazm qilinmagan. Bakteriya hazm bo'lishdan qutulib qoldi, chunki u mezbon eukaryotik hujayra bilan simbiotik munosabatlarni hosil qildi; eukaryot ham, bakteriya ham o'zlarining yangi birgalikdagi mavjudotidan o'zaro manfaat ko'rishdi.[7] Birlamchi endosimbiozning natijasi fotosintez qiluvchi ökaryotik alg edi. Keyinchalik bu eukaryotik suv o'tining avlodi heterotrofik ökaryot bilan o'ralgan va u bilan o'z simbiyotik munosabatini o'rnatgan va plastid sifatida saqlanib qolgan.[8] Apikoplast yangi rol o'ynab, faqatgina mezbon-organelle munosabatlariga foydali hissa qo'shish uchun zarur bo'lgan funktsiyalar va genlarni saqlab qoldi. 150 kb dan ziyod ajdodlar genomi o'chirish va qayta tashkil etish yo'li bilan hozirgi 35 kb hajmgacha qisqartirildi.[4] Plastidani qayta tashkil etish jarayonida apikoplast fotosintez qobiliyatini yo'qotdi.[8] Ushbu funktsiya yo'qotishlari tan olingan fotosintez yodgorliklarining to'liq tanazzulga uchrashi uchun etarli vaqt berish uchun evolyutsiya bosqichida sodir bo'lgan deb taxmin qilinadi.[4] va yo'q bo'lib ketishi nukleomorf.[8]

Arxitektura va tarqatish

Ko'pchilik Apikompleksa zararli hujayraning old qismida joylashgan bitta ovoid shaklidagi apikoplastni o'z ichiga oladi.[4] Apikoplast hujayraning hujayralariga yaqin joylashgan yadro va ko'pincha mitoxondriya bilan chambarchas bog'liq. Diametri atigi 0,15-1,5 mkm bo'lgan kichik plastid,[4] to'rtta membrana bilan o'ralgan.[8] Ikkala ichki membranalar alg plastid membranalaridan olingan;[4] keyingi membrana periplastid membrana deb ataladi va gidroksidi plazma membranasidan olinadi; Nihoyat, eng tashqi membrana mezbon endomembran tizimiga tegishli.[9] Apikoplast stromasida 35 kb uzunlikdagi DNK zanjiri joylashgan bo'lib, u taxminan 30 ta oqsilni kodlaydi, tRNKlar va ba'zilari RNKlar.[8] Bakterial ekanligiga shubha qilingan zarralar ribosomalar mavjud.[5] Plastid, hech bo'lmaganda Plazmodium turlari, shuningdek, membranaga o'xshashligi bilan ajralib turadigan "quvurli burlalar" ni o'z ichiga oladi tilakoidlar[4] ularning xloroplast qarindoshlar.[8] To'rt membrana orqali apikoplastga oqsillarni import qilish alg plastididan kelib chiqadigan translokatsion komplekslar orqali sodir bo'ladi (masalan: [10]) yoki takrorlanishidan Endoplazmik-retikulum bilan bog'liq oqsilning degradatsiyasi (masalan: [11]).

Funktsiya

Apikoplast hayotiy ahamiyatga ega organelle parazitning tirik qolishigacha.[4] Tetratsiklin, shuningdek, kurashish uchun ishlatiladigan antibiotik bezgak yuqumli kasalliklar, apikoplastni maqsad qilish orqali ishlaydi deb o'ylashadi.[12] U to'rtta asosiy metabolik yo'llarni o'z ichiga oladi:

Yog 'kislotalarining sintezi

Apikoplastni yo'q qilish darhol o'ldirmaydi parazit ammo buning o'rniga uni yangi xost hujayralariga kirib ketishining oldini oladi. Ushbu kuzatuv apikoplastning ishtirok etishi mumkinligini ko'rsatadi lipid metabolizm. Agar etarli darajada sintez qila olmasa yog 'kislotalari parazit parazitofora hosil qila olmaydi vakuol Uy egalarining hujayralarini muvaffaqiyatli bosib olish uchun juda zarur bo'lgan (PV). Ushbu xulosani apikoplastda II turdagi yog 'kislotasi sintazasi (FAS) texnikasini kashf qilish qo'llab-quvvatlaydi.[5]

Izoprenoid sintezi

Apikoplastning ham roli bor deb o'ylashadi izoprenoid sintez, ular ko'plab fermentlarning protez guruhlari bo'lib, ular uchun kashshof bo'lib xizmat qiladi ubikvinonlar (elektronlarni tashishda ishtirok etadi) va dolichols (da ishtirok etish glikoprotein shakllanish).[1] Apikoplast tarkibiga quyidagilar kiradi MEP yo'li izoprenoid prekursorlari sintezi uchun va bunday sintezning yagona joyidir Plazmodium hujayra.[1]

Geme sintezi

Apikoplastga ham aloqador bo'lgan heme sintez[5] va aminokislota sintez. Shuningdek, hujayraning rivojlanishida rol o'ynashi tavsiya etiladi. Biroq, bu funktsiyalar faqat postulatsiyalar bo'lib, eksperimentlar tomonidan hali aniq qo'llab-quvvatlanmaydi.[4]

Temir-oltingugurt klasterining sintezi

Apikoplast genomida SufB yoki Orf470 kabi turli xil temir-oltingugurt klasterlari biosintezi fermentlari aniqlangan.[1]

Adabiyotlar

  1. ^ a b v d Lim L, McFadden GI (mart 2010). "Apikoplastning rivojlanishi, metabolizmi va funktsiyalari". London Qirollik Jamiyatining falsafiy operatsiyalari. B seriyasi, Biologiya fanlari. 365 (1541): 749–63. doi:10.1098 / rstb.2009.0273. PMC  2817234. PMID  20124342.
  2. ^ Sheiner L, Vaidya AB, McFadden GI (avgust 2013). "Toxoplasma va Plasmodium spp endosimbiotik organoidlarining metabolik rollari". Mikrobiologiyaning hozirgi fikri. 16 (4): 452–8. doi:10.1016 / j.mib.2013.07.003. PMC  3767399. PMID  23927894.
  3. ^ Reece JB, Urry LA, Keyn ML, Vasserman SA, Minorskiy PV, Jekson RB (2011). Kempbell biologiyasi (9-nashr). Boston: Benjamin Kammings. ISBN  978-0-321-55823-7. OCLC  1008837408.
  4. ^ a b v d e f g h men j Maréchal E, Cesbron-Delauw MF (may, 2001). "Apikoplast: plastid oilasining yangi a'zosi". O'simlikshunoslik tendentsiyalari. 6 (5): 200–5. doi:10.1016 / s1360-1385 (01) 01921-5. PMID  11335172.
  5. ^ a b v d e Ralf SA, D'Ombrain MC, McFadden GI (iyun 2001). "Apikoplast antimalarial dorilarning maqsadi sifatida". Giyohvand moddalarga qarshilik ko'rsatishning yangilanishi. 4 (3): 145–51. doi:10.1054 / drup.2001.0205. PMID  11768328.
  6. ^ Ralf SA, Foth BJ, Hall N, McFadden GI (2004 yil dekabr). "Apikoplast tranzit peptidlariga evolyutsion bosim". Molekulyar biologiya va evolyutsiya. 21 (12): 2183–94. doi:10.1093 / molbev / msh233. PMID  15317876.
  7. ^ Alberts B, Bray D, Xopkin K (2004). "Eukaryotik hujayra". Muhim hujayra biologiyasi (2-nashr). Nyu York; London: Garland Science, Teylor va Frensis guruhi. ISBN  978-0-8153-3480-4. OCLC  895254951.
  8. ^ a b v d e f Kimball JW (2017 yil 16-dekabr). "Endosimbioz va evkaryotlarning kelib chiqishi". Kimballning biologiya sahifalari.
  9. ^ Sheiner L, Striepen B (2013 yil fevral). "Murakkab plastidalarda oqsillarni saralash". Biochimica et Biofhysica Acta (BBA) - Molekulyar hujayralarni tadqiq qilish. 1833 (2): 352–9. doi:10.1016 / j.bbamcr.2012.05.030. PMC  3494742. PMID  22683761.
  10. ^ Sheiner L, Fellows JD, Ovciarikova J, Brooks CF, Agrawal S, Holmes ZC, Bietz I, Flinner N, Heiny S, Mirus O, Przyborski JM, Striepen B (dekabr 2015). "Toksoplasma gondii Toc75 Stromal, ammo periferik apikoplast oqsillarini import qilish funktsiyalari" (PDF). Yo'l harakati. 16 (12): 1254–69. doi:10.1111 / tra.12333. PMID  26381927.
  11. ^ Agrawal S, van Dooren GG, Beatty WL, Striepen B (2009 yil noyabr). "Apikoplast oqsillarini import qilishda endosimbiontdan kelib chiqqan endoplazmatik retikulum bilan bog'liq oqsilning degradatsiyasi (ERAD) tizimining ishlashiga oid genetik dalillar". Biologik kimyo jurnali. 284 (48): 33683–91. doi:10.1074 / jbc.M109.044024. PMC  2785210. PMID  19808683.
  12. ^ Dahl EL, Shock JL, Shenai BR, Gut J, DeRisi JL, Rosenthal PJ (sentyabr 2006). "Tetratsiklinlar bezgak paraziti Plasmodium falciparum apikoplastini aniq yo'naltiradi". Mikroblarga qarshi vositalar va kimyoviy terapiya. 50 (9): 3124–31. doi:10.1128 / AAC.00394-06. PMC  1563505. PMID  16940111.