Apikompleksa - Apicomplexa

Apikompleksa
Apicomplexa Composite Image.png
Ilmiy tasnif e
Domen:Eukaryota
(ochilmagan):Diaphoretickes
Klade:TSAR
Klade:SAR
Infrakingdom:Alveolata
Filum:Apikompleksa
Levin, 1970 yil[1][2]
Sinflar va kichik sinflar Perkins, 2000 yil

The Apikompleksa (shuningdek, deyiladi Apikompleksiya) katta filum ning parazit alveolitlar. Ularning aksariyati noyob shaklga ega organelle turini o'z ichiga olgan plastid deb nomlangan apikoplast va apikal murakkab tuzilish. Organel - bu apikompleksan xujayraning kirib borishi uchun qo'llaniladigan moslashuv.

Apikompleksa bir hujayrali va spora hosil qiladi. Barcha turlar majburiy endoparazitlar hayvonlar,[3] bundan mustasno Nefromits, a simbiont dastlab a deb tasniflangan dengiz hayvonlarida chitrid qo'ziqorin.[4] Kabi harakatchan tuzilmalar flagella yoki psevdopodlar faqat aniq narsalarda mavjud jinsiy hujayralar bosqichlar.

Apikompleksa - kabi organizmlarni o'z ichiga olgan turli xil guruh koksidiya, gregarinlar, piroplazmalar, gemogregarinlar va plazmodiya. Apikompleksadan kelib chiqqan kasalliklarga quyidagilar kiradi.

Apikompleksa taksonining nomi ikkitadan kelib chiqadi Lotin so'zlar -tepalik (tepada) va kompleks (ochiladi) - va to'plamiga ishora qiladi organoidlar ichida sporozoit. Apicompleksa ilgari "deb nomlangan narsalarning asosiy qismini tashkil etadi Sporozoa, parazit protozoanlar guruhi, umuman flagella, kirpiklar yoki psevdopodlarsiz. Apicompleksaning aksariyati harakatchan, ammo a sirpanish mexanizmi[5]yopishqoqlik va kichik statik miyozin dvigatellaridan foydalanadi.[6] Boshqa asosiy yo'nalishlar quyidagilar edi Ascetosporea (hozirda Rizariya ), the Mikozoa (endi juda kelib chiqishi ma'lum cnidarian hayvonlar ), va Mikrosporidiya (endi kelib chiqishi ma'lum qo'ziqorinlar ). Ba'zan, Sporozoa nomi Apikompleksaning sinonimi sifatida yoki ba'zida kichik qism sifatida qabul qilinadi.

Tavsif

Apikomplexan tuzilishi: 1 - qutb halqasi, 2 - konoid, 3 - mikronemalar, 4 - roptri, 5 - yadro, 6 - yadro, 7 - mitoxondriya, 8 - orqa halqa, 9 - alveolalar, 10 - Golji apparati, 11 - mikropore.
Ba'zi hujayralar turlari: ookinete, sporozoit, merozoit

Apikompleksa filimida bir qator tuzilishga ega bo'lgan barcha eukariotlar va organoidlar mavjud bo'lib, ular apikal kompleks.[7] Ushbu kompleks tarkibiy qismlardan iborat va sekretor organoidlar bosqini uchun zarur bo'lgan mezbon hujayralar parazitik bosqichlarida Apikomplexan hayot aylanishi.[7] Apikompleksa bir necha bosqichlarni o'z ichiga olgan murakkab hayot tsikllariga ega va odatda ikkalasini ham o'tkazadi jinssiz va jinsiy replikatsiya.[7] Barcha Apikompleksalar majburiy parazitlar ularning hayot tsiklining bir qismi uchun, ba'zilari jinsiy bo'lmagan va jinsiy bosqichlari uchun ikkita alohida xostni parazit qiladi.[7]

Konservalangan apikal kompleksdan tashqari Apicompleksa morfologik jihatdan xilma-xildir. Apikompleksadagi turli xil organizmlar, shuningdek, ma'lum apikompleksan uchun turli xil hayotiy bosqichlar hajmi, shakli va hujayralararo tuzilishi jihatidan bir-biridan farq qilishi mumkin.[7] Boshqa eukaryotlar singari, Apikompleksada ham a mavjud yadro, endoplazmatik to'r va Golgi kompleksi.[7] Apikompleksada, odatda, bitta mitoxondriya, boshqasida ham mavjud endosimbiontdan olingan deb nomlangan organelle apikoplast bu alohida 35ni saqlaydi kilobaza dairesel genom (bundan mustasno Kriptosporidiy turlari va Gregarina nifandrodlar apikoplast etishmasligi).[7]

Ushbu filumning barcha a'zolari yuqumli bosqichga ega - sporozoit - apikal kompleksda uchta aniq tuzilishga ega. Apikal kompleks spiral tarzda joylashtirilgan to'plamdan iborat mikrotubulalar (the konoid ), sekretsiya tanasi (The roptriya ) va bir yoki bir nechtasi qutb uzuklari. Qo'shimcha ingichka elektron zich sekretor organlari (mikronemalar ) bir yoki ikkita qutb halqalari bilan o'ralgan bo'lishi mumkin. Ushbu tuzilish filumga o'z nomini beradi. Sharsimon organellalarning yana bir guruhi hujayrada joylashgandan ko'ra, butun hujayra bo'ylab tarqaladi apikal kompleks va zich donachalar sifatida tanilgan. Ular odatda o'rtacha diametri 0,7 mm atrofida. Tarkibida zich granulalar bo'lgan parazitlar ishg'ol qilingandan va ular ichida joylashganidan keyin sodir bo'ladi parazitofor vakuol va bir necha daqiqa davom etadi.

  • Flagella faqat harakatchan gametada uchraydi. Ular orqa tomonga yo'naltirilgan va ularning soni bo'yicha farqlanadi (odatda birdan uchgacha).
  • Bazal jismlar mavjud. Garchi gemosporidianlar va piroplazmidlar normal uchliklariga ega bo'lsa ham mikrotubulalar bazal tanalarida koksidianlar va gregarinlarda to'qqiz singlet bor.
  • The mitoxondriya naychali bor cristae.
  • Centrioles, xloroplastlar, chiqadigan organoidlar va qo'shilishlar mavjud emas.
  • Hujayra a bilan o'ralgan pellicle uchta membrana qatlamining (alveolyar tuzilishi) mikropores orqali kirib borgan.

Replikatsiya:

  • Mitoz odatda yopiq, yadro ichi mil bilan; ba'zi turlarda qutblarda ochiq.
  • Hujayraning bo'linishi odatda tomonidan shizogoniya.
  • Meyoz sodir bo'ladi zigota.

Mobillik:

Apikompleksanlar noyob sirpanish qobiliyatiga ega, bu ularga to'qimalardan o'tib, xujayrali hujayralarga kirish va chiqish imkoniyatini beradi. Ushbu sirpanish qobiliyati yopishqoqlik va kichik statik miyozin dvigatellari yordamida amalga oshiriladi.

Ushbu filumga xos bo'lgan boshqa xususiyatlar - kirpiklar etishmovchiligi, jinsiy ko'payish, ovqatlanish uchun mikroporeslardan foydalanish va yuqumli shakl sifatida sporozoitlarni o'z ichiga olgan ookistalar.

Transpozonlar bu filumda kam uchraydi, ammo ularning nasl-nasabida aniqlangan Askogregarina va Eimeria.[8]

Hayot davrasi

Qo'shimcha ma'lumotlar: Apikompleksaning hayot aylanish bosqichlari
Apicomplexanning umumiy hayot aylanishi: 1-zigota (kist ), 2-sporozoitlar, 3-merozoitlar, 4-gametotsitlar

Ko'pgina a'zolar jinsiy hayotni va jinsiy ko'payishni o'z ichiga olgan murakkab hayot aylanishiga ega. Odatda, uy egasi parazitlarning faol hujumi bilan yuqadi (o'xshash entoziya ), ular ishlab chiqarishga bo'linadi sporozoitlar uning hujayralariga kiradigan. Oxir-oqibat, hujayralar yorilib, bo'shashdi merozoitlar, bu yangi hujayralarni yuqtiradi. Bu gamonts paydo bo'lguncha bir necha marta sodir bo'lishi mumkin va yangi kistalar hosil bo'lish uchun birlashadigan gametalar hosil bo'ladi. Ushbu asosiy naqshda ko'plab farqlar mavjud, ammo ko'plab Apicompleksalarda bir nechta uy egalari mavjud.

Apikal kompleksga kiradi pufakchalar deb nomlangan roptriyalar va mikronemalar, hujayraning old qismida ochiladi. Bu parazitning boshqa hujayralarga kirishiga imkon beruvchi fermentlarni ajratadi. Uchi bir tasma bilan o'ralgan mikrotubulalar, qutbli halqa deb ataladi va Konoidasida orasida konoid deb nomlangan tubulin oqsillari huni ham bor.[9] Hujayraning qolgan qismida, mikropore deb ataladigan pasaygan og'izdan tashqari, membranani alveolalar deb nomlangan pufakchalar qo'llab-quvvatlaydi va semirigid pellikulasini hosil qiladi.

Alveolalar va boshqa xususiyatlarning mavjudligi Apicompleksani guruh deb ataydi alveolitlar. Kabi bir nechta tegishli bayroqchalar Perkinsus va Colpodella, qutbli halqaga o'xshash tuzilmalarga ega va ilgari bu erga kiritilgan, ammo aksariyati ularning yaqin qarindoshlari kabi ko'rinadi dinoflagellatlar. Ular, ehtimol, ikki guruhning umumiy ajdodiga o'xshashdir.

Yana bir o'xshashlik shundaki, ko'plab apikomplexan hujayralarida bitta plastid, deb nomlangan apikoplast, uchta yoki to'rtta membrana bilan o'ralgan. Uning funktsiyalari lipid va gem biosintezi kabi vazifalarni o'z ichiga oladi deb o'ylashadi va u omon qolish uchun zarur bo'lib tuyuladi. Umuman olganda, plastidlar dinoflagellatlarning xloroplastlari bilan umumiy kelib chiqishi bor deb hisoblanadi va dalillar kelib chiqishiga ishora qiladi qizil suv o'tlari dan ko'ra yashil.[10][11]

Kichik guruhlar

Ushbu filum ichida uchta guruh - koksidianlar, gregarinlar va gemosporidianlar mavjud. Koksidianlar va gregarinlar nisbatan yaqin qarindoshlar kabi ko'rinadi.

Perkinsus Bir vaqtlar Apikompleksaning a'zosi deb hisoblangan bo'lsa-da, yangi filumga ko'chirildi -Perkinsozoa.[12]

Gregarinlar

Gregarinning trofozoidi
Asosiy maqola: Gregarinasina

Gregarinlar odatda parazitlardir annelidlar, artropodlar va mollyuskalar. Ular ko'pincha ichaklar ularning xostlaridan, ammo boshqa to'qimalarni bosib olishi mumkin. Odatda gregarinning hayot aylanish jarayonida, a trofozoit mezbon hujayra ichida shizontga aylanadi. Bu keyin bir qatorga bo'linadi merozoitlar tomonidan shizogoniya. The merozoitlar xujayrani lizlash orqali ajralib chiqadi, bu esa boshqa hujayralarni bosib oladi. Apikomplexan hayot aylanishining bir nuqtasida, gametotsitlar shakllanadi. Ular birlashuvchi xujayra hujayralarining lizisi bilan ajralib chiqadi. Har bir gametotsit bir nechta hosil bo'ladi jinsiy hujayralar. Gametalar boshqasi bilan birlashib, hosil bo'ladi ookistalar. Ookistlar uy egasini yangi uy egasi qabul qilish uchun tark etishadi.

Coccidians

Bo'linish Toxoplasma gondii (Koksidiya) parazitlari
Asosiy maqola: Koksidiya

Umuman olganda, koksidianlar parazitlardir umurtqali hayvonlar. Gregarinlar singari, ular odatda parazitlardir epiteliy ichak hujayralari, ammo boshqa to'qimalarga yuqishi mumkin.

Koksidian hayot sikli merogoniya, gametogoniya va sporogoniyani o'z ichiga oladi. Gregarinlarga o'xshash bo'lsa-da, u farq qiladi zigota shakllanish. Ba'zi trofozoidlar kattalashib, aylanib boradi makrogameta, boshqalari esa shakllanish uchun qayta-qayta bo'linadi mikrogametalar (anisogamiya). Mikrogametalar harakatchan bo'lib, uni urug'lantirish uchun makrogametaga etib borishi kerak. Urug'langan makrogameta zigota hosil qiladi, bu esa o'z navbatida odatda tanadan ajralib chiqadigan ookistni hosil qiladi. Syzygy, paydo bo'lganida, anizogam gametalarni o'z ichiga oladi. Hayotiy tsikl odatda gaploid bo'lib, odatda qisqa muddatli zigotada yagona diploid bosqich paydo bo'ladi.

Koksidianlar va gregarinlar o'rtasidagi asosiy farq gamontsda. Koksidiyada bular kichik, hujayra ichidagi va yo'q epimeritlar yoki mukronlar. Gregarinalarda bular yirik, hujayradan tashqarida va epimeritlar yoki mukronlarga ega. Koksidiya va gregarinlar o'rtasidagi ikkinchi farq ham gamontlarda yotadi. Koksidianlarda bitta gamont makrogametotsitga aylanadi, gregarinlarda esa gamontlar bir nechta gametotsitlarni keltirib chiqaradi.

Hemosporidiya

Trofozoitlari Plazmodium vivax Odamning qizil qon hujayralari orasida (Haemosporidia) parazit
Asosiy maqola: Haemosporida

Gemosporidiya murakkabroq hayot aylanishiga ega bo'lib, ular artropod va umurtqali hayvonlar orasida o'zgarib turadi. Trofozoit parazitlari eritrotsitlar yoki umurtqali hayvonlardagi boshqa to'qimalar. Mikrogametalar va makrogametalar doimo qonda uchraydi. Gametalar hasharotlar vektori tomonidan qonda ovqatlanish paytida olinadi. Mikrogametalar hasharotlar vektorining ichaklarida harakat qiladi va makrogametalar bilan birlashadi. Urug'langan makrogameta endi an ga aylanadi ookinete, bu vektor tanasiga kirib boradi. Keyin ookinete ookistaga aylanib, dastlab mayoz, so'ngra mitoz (haplontik hayot aylanishi) bilan bo'linib, sporozoitlar. Sporozoidlar ookistadan qochib, vektor tanasi ichida tuprik bezlariga ko'chib o'tib, hasharotlar vektori yana ovqatlanganda yangi umurtqali xostga yuboriladi.

Ekologiya va tarqalish

Ning ikkita taxizoidlari Toxoplasma gondii, uzatish elektron mikroskopi

Apikomplexan parazitlarining aksariyati inson va uy hayvonlarining muhim patogenlari hisoblanadi. Aksincha bakterial patogenlar, bu apikomplexan parazitlari ökaryotik va ko'plab metabolik yo'llarni o'zlarining hayvonlari bilan baham ko'rishadi. Bu terapevtik maqsadni ishlab chiqishni juda qiyinlashtiradi - apikomplexan parazitiga zarar etkazadigan dori, shuningdek, odam xostiga zarar etkazishi mumkin. Hozirda samarali emas vaksinalar ushbu parazitlar keltirib chiqaradigan ko'plab kasalliklarda mavjud. Ushbu parazitlar bo'yicha biomedikal tadqiqotlar juda qiyin, chunki laboratoriyada tirik parazit madaniyatini saqlab qolish va bu organizmlarni genetik manipulyatsiya qilish ko'pincha qiyin, hatto imkonsizdir. So'nggi yillarda apikomplexan turlaridan bir nechtasi tanlangan genomlar ketma-ketligi. Genomlar ketma-ketligining mavjudligi olimlarga bu haqda ko'proq ma'lumot olish uchun yangi imkoniyat yaratadi evolyutsiya va ushbu parazitlarning biokimyoviy qobiliyati. Ushbu genomik ma'lumotlarning asosiy manbai bu EuPathDB[13] hozirda ixtisoslashgan xizmatlarni taqdim etadigan veb-saytlar oilasi Plazmodium turlar (PlasmoDB ),[14][15] koksidianlar (ToxoDB ),[16][17] piroplazmalar (PiroplasmaDB ),[18] va Kriptosporidiy turlar (CryptoDB ).[19][20] Dori vositalarining mumkin bo'lgan maqsadlaridan biri bu plastid va aslida mavjud dorilar tetratsiklinlar, apikompleksanlarga qarshi samarali, plastidga qarshi ishlaydi.[21]

Ko'p koksidiomorfada an oraliq xost, shuningdek, asosiy xost va xostlar evolyutsiyasi ushbu guruhlarda har xil yo'llar bilan va turli vaqtlarda davom etgan. Ba'zi koksidiomorflar uchun asl xost oraliq xostga, boshqalarda esa aniq xostga aylandi. Avlodda Agregata, Atoksoplazma, Sistoisospora, Schellackia va Toksoplazma, asl nusxasi endi aniq, holbuki Akiba, Babesiosoma, Babesiya, Gemogregarina, Hemoproteus, Gepatozun, Karyolyus, Leykotsitozun, Plazmodium, Sarkotsistis va Teileriya, asl xostlar endi oraliq.

Yuqtirish ehtimolini oshirish bo'yicha shunga o'xshash strategiyalar bir necha avlodlarda rivojlangan. Polyenergid ookistalar va to'qima kistalari buyruqlar vakillarida uchraydi Protokoksidiorida va Eimeriida. Gipnozitlar topilgan Karyolyus yorilishi va ko'p turlari Plazmodium; parazitlarning transovarial yuqishi hayot tsikllarida uchraydi Karyolyus va Babesiya.

Genlarni gorizontal ravishda uzatish a ning o'tishi bilan ushbu filum evolyutsiyasida erta sodir bo'lgan ko'rinadi histon H4 lizin 20 (H4K20) modifikator, KMT5A (Set8), hayvonlarning uy egasidan apikompleksanlarning ajdodigacha.[22] Ikkinchi gen - H3K36 metiltransferaza (Ashr3 in.) o'simliklar ) - shuningdek, gorizontal ravishda o'tkazilishi mumkin.

Qon bilan yuqadigan nasl

Apikompleksada parazitlarning uchta suborderlari mavjud:

Adelorina ichida yuqadigan turlar mavjud umurtqasizlar va yuqtiradigan boshqalar umurtqali hayvonlar. Eimeriorina - ushbu filumdagi eng katta suborder - hayot aylanishi jinsiy va jinssiz bosqichlarni o'z ichiga oladi. Jinssiz bosqichlar shizogoniya bilan ko'payadi. Erkak gametotsitida ko'p miqdordagi jinsiy hujayralar hosil bo'ladi va zigota yuqumli bosqich bo'lgan ootsistani keltirib chiqaradi. Ko'pchilik monoxenous (faqat bitta xostni yuqtirish), ammo ba'zilari heteroksen (hayot aylanishi ikki yoki undan ortiq xostlarni o'z ichiga oladi).

Ushbu keyingi subordagi oilalar soni munozara qilinmoqda, ularning soni avtoritetga qarab bir va 20 gacha bo'lgan oilalar va avlodlar soni 19 dan 25 gacha.

Taksonomiya

Qo'shimcha ma'lumotlar: Vikipediya: Apikompleksa

Tarix

Birinchi Apicomplexa protozoyani ko'rgan Antoni van Leyvenxuk, ehtimol 1674 yilda ko'rgan ookistalar ning Eimeria stiedae ichida o't pufagi a quyon. Ning birinchi turlari filum tasvirlash uchun, Gregarina ovata yilda quloqchinlar ichaklarni 1828 yilda Dyufur nomlagan. U ular bilan bog'liq bo'lgan o'ziga xos guruh deb o'ylagan trematodalar, o'sha paytda kiritilgan Vermes.[23] O'shandan beri yana ko'plari aniqlandi va nomlandi. 1826–1850 yillarda Apikompleksaning 41 turi va oltita nasli nomlandi. 1951-1975 yillarda 1873 yangi tur va 83 yangi avlod qo'shildi.[23]

Tarkibiga kiritilgan eski Sportozoa taksoni Protozoa, tomonidan yaratilgan Leuckart 1879 yilda[24] tomonidan qabul qilingan Bütschli 1880 yilda.[25] Tarix davomida u hozirgi Apicomplexa bilan bir-biriga bog'liq bo'lmagan ko'plab guruhlarni birlashtirdi. Masalan, Kudo (1954) .ning sporozoa turiga kiritilgan Ascetosporea (Rizariya ), Mikrosporidiya (Qo'ziqorinlar ), Mikozoa (Animalia ) va Helicosporidium (Xlorofit ), Zierdt (1978) esa turkumni o'z ichiga olgan Blastotsistis (Stramenopillar ).[26] Dermotsistidiy sporozoan deb ham o'ylashdi. Ushbu guruhlarning hammasida ham sporalar bo'lmagan, ammo barchasi parazit bo'lgan.[23] Shu bilan birga, boshqa parazitar yoki simbiyotik bir hujayrali organizmlar ham Sporozoa tashqarisidagi protozoan guruhlarga kiritilgan (Flagellata, Ciliophora va Sarkodina ), agar ular flagella bo'lsa (masalan, ko'pchilik) Kinetoplastida, Retortamonadida, Diplomonadida, Trichomonadida, Gipermastigida ), siliya (masalan, Balantidium ) yoki psevdopodlar (masalan, Entamoeba, Acanthamoeba, Naegleriya ). Agar ularning hujayra devorlari bo'lsa, ular orasida o'simlik dunyosiga ham qo'shilishi mumkin edi bakteriyalar yoki xamirturushlar.

Sporozoa endi biologik jihatdan yaroqli deb hisoblanmaydi va undan foydalanish taqiqlanadi,[27] garchi ba'zi mualliflar uni Apicompleksaning sinonimi sifatida ishlatishadi. Yaqinda boshqa guruhlar Apikompleksadan chiqarildi, masalan. Perkinsus va Colpodella (hozirda Protalveolatada).

Apikompleksani tasniflash sohasi oqimga asoslangan va 1970 yilda rasmiy ravishda nomlanganidan buyon tasniflash yillar davomida o'zgardi.[1]

1987 yilga kelib filumni har tomonlama o'rganish yakunlandi: 4516 tur va 339 nasl nomi berilgan. Ular quyidagilardan iborat edi:[28][23]

Ushbu filumni sezilarli darajada qayta ko'rib chiqilgan bo'lsa-da (Haemosporidia buyrug'i endi 9 emas, balki 17 turkumga ega), ammo bu raqamlar hanuzgacha taxminan to'g'ri.[29]

Jak Euzebi (1988)

Jak Euzebi 1988 yilda[30] yangi sinf yaratdi Gemosporidiasina subklassni birlashtirish orqali Piroplasmasina va suborder Gemospororina.

Axromatorida va Xromatoridaga bo'linish, morfologik asoslarda taklif qilingan bo'lsa-da, saqlash qobiliyati sifatida biologik asosga ega bo'lishi mumkin. gemozoin faqat bir marta rivojlangan ko'rinadi.[31]

Roberts va Janovi (1996)

Roberts va Janovy 1996 yilda filumni quyidagi kichik sinflarga va suborderlarga ajratdilar (darslar va buyruqlarni qoldirib yuborish).[32]

Ular quyidagi beshta taksonomik guruhni tashkil qiladi:

  1. Gregarinlar, umuman olganda, umurtqasiz hayvonlarning bir mezbon parazitlari.
  2. Adeleorinlar - umurtqasizlar yoki umurtqali hayvonlarning bir xost parazitlari yoki gematofag (qon bilan oziqlanadigan) umurtqasizlar va umurtqali hayvonlar qonini navbatma-navbat yuqtiradigan ikki xo’jayinli parazitlar.
  3. Eimeriorinlar xilma-xil guruh bo'lib, umurtqasizlarning bir xost turini, umurtqasizlarning ikki xost turini, umurtqali hayvonlarning bir xost turini va umurtqali hayvonlarning ikki xost turini o'z ichiga oladi. Eimeriorinlar tez-tez koksidiya deb ataladi. Ushbu atama ko'pincha adeleorinlarni kiritish uchun ishlatiladi.
  4. Gemospororinlar, ko'pincha bezgak parazitlari sifatida tanilgan, qon bilan oziqlanishni parazitlovchi ikki xujumli Apikompleksa. dipteran chivinlar va turli xil tetrapod umurtqali hayvonlarning qoni.
  5. Barcha turlar kiritilgan piroplazmalar - bu shomil va umurtqali hayvonlarni yuqtiradigan ikkita xost parazitlari.

Perkins (2000)

Apikompleksa daraxti..png

Ushbu sxema Perkins va boshqalardan olingan.[33] Sifatida eskirgan Perkinsidae O'shandan beri Apikompleksiya emas, balki dinoflagellatlar uchun birodar guruh sifatida tan olingan. Sxemaning qolgan qismi haqiqiy ko'rinadi:

Makrogameta va mikrogameta alohida rivojlanadi. Syzygy sodir bo'lmaydi. Ookinete konoidiga ega. Sporozoitlarning uchta devori bor. Heteroksenoz: umurtqali xo’jayin (unda merogoniya paydo bo’ladi) va umurtqasiz xo’jayin (sporogoniya sodir bo’ladi) orasida almashinib turadi. Odatda qon so'ruvchi hasharotlar bilan yuqadigan qon parazitlari.

Ism Protospiromonadida Gregarinomorpha va Coccidiomorpha ning umumiy ajdodi uchun taklif qilingan.[34]

Ushbu taksonga kiradigan organizmlarning yana bir guruhi koralikolidlardir.[35] Ular mercan rifidagi oshqozon bo'shliqlarida uchraydi. Ushbu filumdagi boshqalar bilan ularning aloqalari hali o'rnatilmagan.

Boshqa bir jins aniqlandi - Nefromits - bu Heamatozoa uchun singil taksondek ko'rinadi.[36] Ushbu tur molgulid astsidianning buyrak xaltasida joylashgan tunikalar.

Evolyutsiya

Qo'shimcha ma'lumotlar: Alveolate § Filogeniya

Ushbu filumning barcha a'zolari parazit bo'lib, erkin yashaydigan ajdoddan rivojlangan. Ushbu turmush tarzi dinoflagellatlar va apikompleksanlarning divergentsiyasi vaqtida rivojlangan deb taxmin qilinadi.[37][38] Ushbu filumning keyingi evolyutsiyasi taxminan sodir bo'lgan deb taxmin qilingan 800 million yil oldin.[39] Eng qadimgi qoplama arxigregarinlar deb o'ylashadi.[37]

Ushbu filogenetik munosabatlar kamdan-kam subklass darajasida o'rganilgan. Gemosporidiya gregarinlar bilan, piroplazmalar va koksidianlar birodar guruhlardir.[40] Gemosporidiya va Piroplazma opa-singil bo'lib ko'rinadi va ular gregarinlarga qaraganda ko'proq koksidianlar bilan bog'liq.[8]

 

Colpodellida (Colpodella ) va Xromerida (Xromera )

 
Apicomplexa s.s.
 

Kriptosporidiy

 
 

Gregarinlar

 
Koksidiomorfeya
Koksidiya
 

Gemogregarinlar

 
 

Bitta xost bilan koksidiya (Eimeria, Isospora, Siklospora )

 
 

Kist hosil qiluvchi koksidiya (Toksoplazma, Sarkotsistis, Frenkeliya )

 
 
Gematozoa
 

Piroplazmalar (Babesiya, Teileriya )

 
 

Gemosporidiya (Plazmodium, Leykotsitozun )

 
 
 
 

Adabiyotlar

  1. ^ a b Levine ND (1970). "Sporozoa taksonomiyasi". J parazitol. 56 (4, 2-sektsiya, 1-qism: Qo'shimcha: Ikkinchi Xalqaro Parazitologiya Kongressi Ma'lumotlari): 208-9. JSTOR  3277701.
  2. ^ Levine ND (1971 yil may). "Protozoan Subphylum Apicomplexa uchun yagona terminologiya". J Eukaryot mikrobioli. 18 (2): 352–5. doi:10.1111 / j.1550-7408.1971.tb03330.x.
  3. ^ Jadviga Grabda (1991). Dengiz baliqlari parazitologiyasi: kontur. VCH. p. 8. ISBN  978-0-89573-823-3.
  4. ^ Saffo M. B.; Makkoy A. M.; Rieken S.; Slamovits C. H. (2010). "Dengiz hayvonlarida foydali apikomplexan simbionti - nefromitsalar". Milliy fanlar akademiyasi materiallari. 107 (37): 16190–5. Bibcode:2010PNAS..10716190S. doi:10.1073 / pnas.1002335107. PMC  2941302. PMID  20736348.
  5. ^ Stefan H.I. Kappe; va boshq. (2004 yil yanvar). "Apikomplexan sirpanish harakatlanishi va xujayra xujayrasi bosqini: motor modelini kapital ta'mirlash". Parazitologiya tendentsiyalari. 20 (1): 13–6. CiteSeerX  10.1.1.458.5746. doi:10.1016 / j.pt.2003.10.011. PMID  14700584.
  6. ^ Sibley, LDI (oktyabr 2010). "Apikomplexan parazitlari hujayralarga qanday va qanday qilib chiqib ketadi". Curr Opin Biotexnol. 21 (5): 592–8. doi:10.1016 / j.copbio.2010.05.009. PMC  2947570. PMID  20580218.
  7. ^ a b v d e f g Slapeta J, Morin-Adeline V (2011). "Apikompleksa, Levine 1970". "Hayot daraxti" veb-loyihasi. Olingan 23 yanvar 2019.
  8. ^ a b Templeton TJ, Enomoto S, Chen VJ va boshqalar. (2010 yil fevral). "Ascogregarina taywanensis bo'yicha genom-ketma-ketlik tadqiqotlari evolyutsion bog'liqlikni qo'llab-quvvatlaydi, ammo metabolik xilma Gregarin va Kriptosporidiy". Mol. Biol. Evol. 27 (2): 235–48. doi:10.1093 / molbev / msp226. PMC  2877549. PMID  19778951.
  9. ^ Dushinski, Donald V.; Upton, Stiv J.; Couch, Li (2004-02-21). "Dunyo koksidiyasi". Nyu-Meksiko universiteti biologiya bo'limi va Kanzas shtat universiteti biologiya bo'limi. Arxivlandi asl nusxasi (Onlayn ma'lumotlar bazasi) 2010-12-30 kunlari. Olingan 2006-10-04.
  10. ^ Patrik J. Kiling (2004). "Plastidalar va ularning egalarining xilma-xilligi va evolyutsion tarixi". Amerika botanika jurnali. 91 (10): 1481–1493. doi:10.3732 / ajb.91.10.1481. PMID  21652304.
  11. ^ Ram, Ev; Naik, R; Ganguli, M; Habib, S (2008 yil iyul). "Plazmodium falciparumning apikoplastga yo'naltirilgan bakterial histonga o'xshash oqsillari bilan DNKning tashkil etilishi". Nuklein kislotalarni tadqiq qilish. 36 (15): 5061–73. doi:10.1093 / nar / gkn483. PMC  2528193. PMID  18663012.
  12. ^ Noren, Fredrik; Moestrup, Ujvind; Rehnstam-Holm, Ann-Sofi (1999 yil oktyabr). "Parvilucifera Yuqumli kasalliklar norén et moestrup gen. Et sp. Nov. (Perkinsozoa phylum nov.): Zaharli mikroalglarni o'ldirishga qodir parazitik flagellate". Evropa Protistologiya jurnali. 35 (3): 233–254. doi:10.1016 / S0932-4739 (99) 80001-7.
  13. ^ "EuPathDB". Olingan 2012-01-02.
  14. ^ Bahl, A .; Brunk, B .; Krabtri, J .; Fraunholz, M. J .; Gajriya, B .; Grant, G. R .; Ginsburg, X.; Gupta, D.; Kissincer, J. K .; Labo, P .; Li, L .; Pochtachi, M. D .; Milgram, A. J .; Pearson, D. S .; Roos, D. S .; Shug J.; Stoeckert Jr, C. J.; Whetzel, P. (2003). "PlasmoDB: Plasmodium genom resursi. Eksperimental va hisoblash ma'lumotlarini birlashtirgan ma'lumotlar bazasi". Nuklein kislotalarni tadqiq qilish. 31 (1): 212–215. doi:10.1093 / nar / gkg081. PMC  165528. PMID  12519984.
  15. ^ "PlasmoDB". Olingan 2012-01-02.
  16. ^ Kissincer, J. K .; Gajriya, B .; Li, L .; Polsen, I. T .; Roos, D. S. (2003). "ToxoDB: Toxoplasma gondii genomiga kirish". Nuklein kislotalarni tadqiq qilish. 31 (1): 234–236. doi:10.1093 / nar / gkg072. PMC  165519. PMID  12519989.
  17. ^ "ToxoDB". Olingan 2012-01-02.
  18. ^ "PiroplasmaDB". Olingan 2012-01-02.
  19. ^ Heiges, M .; Vang, X.; Robinzon, E .; Avrrecoechea, C .; Gao, X .; Kaluskar, N .; Rods, P .; Vang, S .; U, C. Z.; Su, Y .; Miller, J.; Kraemer, E .; Kissincer, J. C. (2006). "CryptoDB: Cryptosporidium bioinformatika resurslarini yangilash". Nuklein kislotalarni tadqiq qilish. 34 (90001): D419-D422. doi:10.1093 / nar / gkj078. PMC  1347441. PMID  16381902.
  20. ^ "CryptoDB". Olingan 2012-01-02.
  21. ^ Dahl, El; Shok, Jl; Shenay, Br; Ichak, J; Derisi, Jl; Rosenthal, Pj (2006 yil sentyabr). "Tetratsiklinlar bezgak paraziti Plasmodium falciparum apikoplastini aniq yo'naltiradi". Mikroblarga qarshi vositalar va kimyoviy terapiya. 50 (9): 3124–31. doi:10.1128 / AAC.00394-06. PMC  1563505. PMID  16940111.
  22. ^ Kishore SP, Stiller JW, Deitsch KW (2013). "Bezgak parazitida epigenetik apparatning gorizontal gen uzatilishi va parazitizm evolyutsiyasi" Plazmodium falciparum va boshqa apikompleksanlar ". BMC Evol. Biol. 13: 37. doi:10.1186/1471-2148-13-37. PMC  3598677. PMID  23398820.
  23. ^ a b v d Levine N. D. (1988). "Apikomplexan protozoalari taksonomiyasining rivojlanishi". Protozoologiya jurnali. 35 (4): 518–520. doi:10.1111 / j.1550-7408.1988.tb04141.x. PMID  3143826.
  24. ^ Leuckart, R. (1879). Paraziten menschlichen. 1 (2-nashr). Leypsig: Qish.
  25. ^ Bütschli, O. (1880-82). Doktor H.G.Bronnning "Klassen va Ordnungen des Thier-Reichs". Erster guruhi: Protozoa. Abt. Men, Sarkodina va Sporozoa, [1].
  26. ^ Peres-Kordon, G.; va boshq. (2007). "Topish Blastotsistis sp. jinsning ikki qavatli suyaklarida Donax". Vahiy Peru Biol. 14 (2): 301–2.
  27. ^ "Apikompleksaga kirish". Arxivlandi asl nusxasidan 2009 yil 20 aprelda. Olingan 2009-05-31.
  28. ^ Levine, N. (1988). Apicomplexa protozoy phylum. CRC Press. ISBN  978-0849346538.
  29. ^ Sherman, Anxel (2018-11-26). Tibbiy parazitologiya. Ilmiy elektron resurslar. ISBN  978-1-83947-353-1.
  30. ^ Euzéby, J. (1988). Apicomplexa, 2: Hemosporidioses, Fascicule 1: Plasmodiidés, Hemoproteidés "Piroplasmes" (caractères généraux). Protozoologie Médicale Comparée. 3. Jamg'arma Marcel Merieux. ISBN  978-2901773733. OCLC  463445910.
  31. ^ Martinsen ES, Perkins SL, Schall JJ (aprel 2008). "Bezgak parazitlarining uch genomli filogeniyasi (plazmodium va ular bilan chambarchas bog'liq nasl-nasab): hayot-tarixiy xususiyatlar evolyutsiyasi va xost kalitlari". Mol. Filogenet. Evol. 47 (1): 261–73. doi:10.1016 / j.ympev.2007.11.012. PMID  18248741.
  32. ^ Roberts, L .; Janovy, J. (1996). Parazitologiya asoslari (5-nashr). Dubuque IA: Wm. C. Jigarrang. ISBN  978-0697260710. OCLC  33439613.
  33. ^ Perkins FO, Barta JR, Klopton RE, Peirce MA, Upton SJ (2000). "Phylum Apicomplexa". Li JJ, Lideyl GF, Bredberi P (tahr.). Protozoa uchun rasmli qo'llanma: an'anaviy ravishda protozoa yoki yangi kashf etilgan guruhlar deb ataladigan organizmlar. 1 (2-nashr). Protozoologlar jamiyati. 190-369 betlar. ISBN  978-1891276224. OCLC  704052757.
  34. ^ Krilov MV (1992). "[Sportozoa tarkibidagi heterokseniyaning kelib chiqishi]". Parazitologiya (rus tilida). 26 (5): 361–8. PMID  1297964.
  35. ^ Kvong, VK; Del Kampo, J; Mathur, V; Vermeij, MJA; Keeling, PJ (2019). "Xlorofill biosintezi genlari bilan keng tarqalgan mercan yuqtiradigan apikompleksan". Tabiat. 568 (7750): 103–107. Bibcode:2019Natur.568..103K. doi:10.1038 / s41586-019-1072-z. PMID  30944491. S2CID  92996418.
  36. ^ Muñoz-Gomes SA, Durnin K, Eme L, Paight C, Idora Idorasi, Saffo MB, Slamovits CH (2019) Nefromits apikoplastlarni saqlab qolgan Apikompleksaning xilma-xil va yangi naslini ifodalaydi. Genom Biol Evol
  37. ^ a b Kuvardina ON, Leander BS, Aleshin VV, Myl'nikov AP, Keeling PJ, Simdyanov TG (2002 yil noyabr). "Kolpodellidlarning filogenezi (Alveolata) kichik subunit rRNA genlar sekanslaridan foydalangan holda, ular apikompleksanlar uchun erkin yashaydigan singil guruh ekanligidan dalolat beradi". J. Eukaryot. Mikrobiol. 49 (6): 498–504. doi:10.1111 / j.1550-7408.2002.tb00235.x. PMID  12503687. S2CID  4283969.
  38. ^ Leander BS, Keeling PJ (2003 yil avgust). "Alveolat evolyutsiyasidagi morfostaz". Ecol Evol tendentsiyalari. 18 (8): 395–402. CiteSeerX  10.1.1.410.9134. doi:10.1016 / S0169-5347 (03) 00152-6.
  39. ^ Eskalante AA, Ayala FJ (iyun 1995). "RRNA genlariga asoslangan plazmodium va boshqa Apikompleksaning evolyutsion kelib chiqishi". Proc. Natl. Akad. Ilmiy ish. AQSH. 92 (13): 5793–7. Bibcode:1995 yil PNAS ... 92.5793E. doi:10.1073 / pnas.92.13.5793. PMC  41587. PMID  7597031.
  40. ^ Morrison DA (avgust 2009). "Apikompleksaning rivojlanishi: biz hozir qayerdamiz?". Parazitol tendentsiyalari. 25 (8): 375–82. doi:10.1016 / j.pt.2009.05.010. PMID  19635681.

Tashqi havolalar