Plazmodium bilimlari - Plasmodium knowlesi

Plazmodium bilimlari
Plasmodium knowlesi smears IDC.png
Giemsa bilan bo'yalgan smearlar Plazmodium bilimlari insonning qizil qon hujayralarini yuqtirish
Ilmiy tasnif tahrirlash
(ochilmagan):Diaphoretickes
Klade:TSAR
Klade:SAR
Infrakingdom:Alveolata
Filum:Apikompleksa
Sinf:Akonoidasida
Buyurtma:Haemospororida
Oila:Plazmodiidae
Tur:Plazmodium
Turlar:
P. knowlesi
Binomial ism
Plazmodium bilimlari
Sinton va Mulligan 1932 yil

Plazmodium bilimlari sabab bo'lgan parazitdir bezgak odamlarda va boshqa primatlarda. Bu butun davomida mavjud Janubi-sharqiy Osiyo va odam bezgagining eng keng tarqalgan sababidir Malayziya. Boshqalar singari Plazmodium turlari, P. knowlesi chivinni ham, issiq qonli xostni ham yuqtirishni talab qiladigan hayot aylanishiga ega. Tabiiy issiq qonli xostlar P. knowlesi ehtimol har xil Qadimgi dunyo maymunlari, odam yuqtirishi mumkin P. knowlesi agar ular yuqtirgan chivinlar bilan oziqlansa. P. knowlesi filum tarkibidagi ökaryotdir Apikompleksa, tur Plazmodiumva subgenus Plazmodium. Bu odam paraziti bilan eng yaqin bog'liqdir Plazmodium vivax va boshqalar Plazmodium inson bo'lmagan primatlarga yuqadigan turlar.

Odamlar yuqtirgan P. knowlesi rivojlanishi mumkin murakkab bo'lmagan yoki og'ir bezgak sabab bo'lganiga o'xshash Plazmodium falciparum. Diagnostikasi P. knowlesi infektsiya juda qiyin P. knowlesi odamlarni yuqtiradigan boshqa turlarga juda o'xshash. Davolash bezgakning boshqa turlariga o'xshaydi xlorokin yoki artemisinin kombinatsiyalangan davolash odatda tavsiya etiladi. P. knowlesi bezgak - bu ilgari odamlarda kamdan-kam uchraydigan, ammo Janubi-Sharqiy Osiyoda tobora katta sog'liq yuki sifatida tan olingan yangi paydo bo'lgan kasallik.

P. knowlesi 1932 yilda birinchi marta odamning bezgak kasalligining alohida turi va potentsial sababi sifatida tavsiflangan. 20-asrning boshlarida isitmani davolash uchun qisqa vaqt ishlatilgan neyrosifilis. 20-asr o'rtalarida, P. knowlesi o'qish vositasi sifatida mashhur bo'ldi Plazmodium biologiya va asosiy tadqiqotlar, emlash tadqiqotlari va giyohvand moddalarni yaratish uchun ishlatilgan. P. knowlesi bezgak uchun laboratoriya modeli sifatida hanuzgacha ishlatiladi, chunki u oson yuqadi model primat rezus makakasi va o'sishi mumkin hujayra madaniyati odam yoki makaka qonida.

Hayot davrasi

Ning hayot tsiklining diagrammasi Plazmodium odamlarga yuqadigan turlar

Boshqalar singari Plazmodium parazitlar, P. knowlesi hayot tsikliga ega bo'lib, uni sutemizuvchilar va hasharotlar xostlari o'rtasida oldinga va orqaga o'tkazishni talab qiladi. Primatlar yuqtirgan luqma orqali yuqtiriladi Anofellar parazit bosqichini olib yuradigan chivin sporozoit uning tuprik bezlarida. Sporozoidlar primat jigarga qon oqimini kuzatadilar, u erda ular portlashdan besh-olti kun oldin rivojlanib, ko'payadilar va minglab qiz hujayralarini chiqarib yuboradilar. merozoitlar qonga (bog'liq bo'lganidan farqli o'laroq) P. vivax, P. knowlesi yashirin qilmaydi gipnozitlar jigarda).[1][2] Qon tarkibidagi merozoitlar primatnikiga yopishib, ularni bosib oladi qizil qon hujayralari. Qizil qon hujayrasi ichida parazit morfologik jihatdan ajralib turadigan bir necha bosqichlar orqali rivojlanib, halqa, trofozoit va shizont deb nomlanadi. Shizont bilan kasallangan qizil qon hujayralari oxir-oqibat yorilib, yangi eritrotsitlarga yuqadigan va tsiklni davom ettiradigan qon oqimiga 16 ta yangi merozoitlarni chiqarib yubordi.[1][3] P. knowlesi bu qizil qon hujayralarining tsiklini har 24 soatda tugatadi va bu primat yuqtiradiganlar orasida juda tezdir Plazmodium turlari (odatda 48 yoki 72 soat davom etadi).[2] Ba'zida eritrotsitlarni ishg'ol etadigan parazitlar jinsiy tsiklga kirib, taxminan 48 soat davomida mikrogametotsitlar yoki makrogametotsitlar deb ataladigan jinsiy shakllarga aylanadi.[1][3] Ushbu gametotsitlar pashsha yutish uchun qonda qoladi.[1][3]

Chivin gametotsitlarni yutganda a qonli ovqat yuqtirilgan primat xostidan. Chivin ichagiga kirib, gametotsitlar rivojlanadi jinsiy hujayralar va keyin hosil qilish uchun a diploid zigota.[1] Zigota an ga aylanadi ookinete, chivin ichak devoridan o'tib, anga aylanadi ookist.[1][4] Keyin ookist minglab sporozoidlarni chiqaradi, ular chivin orqali tuprik bezlariga ko'chib o'tishadi.[1] Pashshadagi bu butun jarayon 12 kundan 15 kungacha davom etadi.[2]

Hujayra biologiyasi

A Plazmodium bilimlari qizil qon hujayrasiga yopishgan merozoit

P. knowlesi asosan boshqalarga o'xshaydi Plazmodium turlari uning hujayra biologiyasida. Uning genomi 23,5 dan iborat megabazalar DNK 14 ga ajralgan xromosomalar.[5] Uning tarkibida taxminan 5200 ta protein kodlovchi gen mavjud bo'lib, ularning 80% i bor ortologlar mavjud P. falciparum va P. vivax.[5] Genom o'ziga xos bo'lgan ikkita katta gen oilasini o'z ichiga oladi P. knowlesi: turli xillikni namoyish qilishda ishtirok etgan SICAvar (shizont bilan yuqtirilgan hujayra aglutinatsiyasi varianti) oilasi antijenler immunitet tizimidan qochish uchun parazitlar yuzasida va parazitlangan qizil qon tanachalarini qon tomirlari devorlariga yopishtirishda ishtirok etgan Kir (knowlesi takroriy takrorlangan) oilasi.[5]

Sifatida apikomplexan, P. knowlesi bir nechta o'ziga xos tuzilmalarga ega apikal oxiri xost hujayralarini bosib olish uchun ixtisoslashgan. Ular orasida katta bulbous mavjud roptriyalar, kichikroq mikronemalar va tarqalib ketishdi zich donachalar, ularning har biri xujayraning katakchasiga kirish va o'zgartirish uchun effektorlarni ajratadi.[6][7] Boshqa apikompleksanlar singari, P. knowlesi ikkitasi ham bor organoidlar ning endosimbiyotik kelib chiqishi: bitta katta mitoxondriya va apikoplast, ikkalasi ham parazitlar tarkibiga kiradi metabolizm.[8]

Evolyutsiya va taksonomiya

Morfologik o'xshashligiga qaramay P. bezgak, P. knowlesi bilan chambarchas bog'liq P. vivax va boshqalar Plazmodium inson bo'lmagan primatlarga yuqadigan turlar.[9] Barcha zamonaviylarning so'nggi umumiy ajdodi P. knowlesi shtammlari taxminan 98000 dan 478000 yilgacha yashagan.[9] Inson parazitlari orasida P. knowlesi bilan chambarchas bog'liq P. vivax, bu 18 milliondan 34 million yil oldin ajralib chiqqan.[5][10] A filogenetik daraxt bilan taqqoslash Plazmodium odamlarga yuqadigan turlar quyida keltirilgan:[5]

P. falciparum

SubgenusPlazmodium

P. bezgak

P. ovale

P. vivax

P. knowlesi

Aholisi P. knowlesi parazitlar genetik jihatdan turli xil P. falciparum yoki P. vivax. Ichida P. knowlesi uchta genetik jihatdan ajralib turadigan subpopulyatsiyalar mavjud.[5] Ikkalasi Malayziya Borneo hududida mavjud va turli xil chivinlarga yuqishi mumkin.[5] Uchinchisi faqat Janubi-Sharqiy Osiyoning boshqa qismlaridan kelib chiqqan laboratoriya izolatlarida topilgan.[5] Aholisi P. knowlesi makakalardan ajratib olinganligi genetik jihatdan odam infektsiyasidan ajratilgan bo'lib, bir xil parazit populyatsiyalari odam va makakalarni bir-birining orasiga yuqtirishi mumkin.[11]

Ning uchta kichik turi P. knowlesi bo'yalgan qon plyonkalarida tashqi ko'rinishidagi farqlarga asoslangan holda tasvirlangan: P. knowlesi edesoni, P. knowlesi sintoniva P. knowlesi arimaiMalayziyadan ajratilgan, Java va mos ravishda Tayvan.[2][12] Ushbu ta'riflangan pastki turlar va zamonaviy adabiyotda tasvirlangan populyatsiyalar o'rtasidagi munosabatlar aniq emas.[2]

Tarqatish

Plazmodium bilimlari bo'ylab topilgan Janubi-sharqiy Osiyo, bu erda u birinchi navbatda yuqtiradi uzun dumli makak, cho'chqa dumli makak va Sumatran surili shuningdek, chivin vektorlari Anopheles hackeri yarimorol Malayziyada va Anofellar latenslar yilda Saravak.[1] Yovvoyi tabiatda uzoq dumli makakalar yuqtirilishi mumkin P. knowlesi biron bir boshqa kasallik bilan yuqtirilganda ham, hech qanday aniq kasalliksiz Plazmodium turlari.[2][10] P. knowlesi Janubi-Sharqiy Osiyodan tashqarida kamdan-kam uchraydi, ehtimol u yuqtirgan chivinlar shu mintaqada cheklangan.[11]

Inson kasalligidagi roli

Yuqtirilgan odamning qizil qon hujayralarini Giemsa bilan bo'yalgan ingichka qon smearlari Plazmodium bilimlari

P. knowlesi ikkalasiga ham sabab bo'lishi mumkin murakkab bo'lmagan va og'ir odamlarda bezgak. Yuqtirilganlar deyarli har doim boshdan kechirishadi isitma va titroq.[13] Oddiy odamlar P. knowlesi bezgak ko'pincha bosh og'rig'i, og'riyotgan og'riqlar, bezovtalik va ishtahani yo'qotish.[13] Odatda, odamlar yo'tal, qorin og'rig'i, diareya, ko'ngil aynish va gijjalar haqida xabar berishadi.[13] Yuqtirilgan odamlarning laboratoriya tekshiruvlarida deyarli har doim a ko'rsatiladi trombotsitlar soni past, garchi bu kamdan-kam hollarda qon ketish muammolariga olib keladi.[13] Boshqa odam bezgaklaridan farqli o'laroq, P. knowlesi bezgak har 24 soatda ko'payadigan isitmaga ega va shuning uchun uni ko'pincha kundalik yoki "kvidian" bezgak deyishadi.[13][14] Murakkab emas P. knowlesi bezgakni davolash mumkin bezgakka qarshi dorilar.[13]

Yuqtirilgan odamlarning kamida 10% P. knowlesi og'ir bezgakni rivojlantiring.[11] Og'ir P. knowlesi bezgak sabab bo'lgan og'ir bezgakka o'xshaydi P. falciparum. Og'ir kasallikka chalinganlarda nafas qisilishi, qorin og'rig'i va qayt qilish mumkin.[13] Kasallik o'sib borishi bilan parazitlar takrorlanadi juda yuqori darajalar qonda buyrakning o'tkir shikastlanishiga olib kelishi mumkin, sariqlik, shok va nafas olish qiyinlishuvi.[13][15] Metabolik atsidoz kam uchraydi, lekin ayniqsa og'ir holatlarda paydo bo'lishi mumkin.[15] Aksincha P. falciparum bezgak, og'ir P. knowlesi bezgak kamdan-kam hollarda sabab bo'ladi koma yoki og'ir anemiya.[13][15] Taxminan 1-2% hollarda o'limga olib keladi.[11]

Tashxis

Bezgakni an'anaviy ravishda tekshirish orqali tashxis qo'yiladi Giemsa bo'yalgan mikroskop ostida qon plyonkalari; ammo, farqlash P. knowlesi boshqasidan Plazmodium tashqi ko'rinishlari o'xshashligi sababli bu tur qiyin.[11] P. knowlesi Giemsa bilan bo'yalgan halqa pog'onali parazitlar o'xshash P. falciparum bir yoki ikkita quyuq nuqta bo'lgan doira shaklida paydo bo'lgan halqa bosqichlari kromatin.[16] Qadimgi trofozoidlar ko'proq tarqalgan bo'lib, ular hujayra bo'ylab to'rtburchaklar shaklida yoyilib, "band-form" deb nomlanib, xuddi shu bosqichga o'xshaydi. P. bezgak.[16] Ushbu bosqichda ba'zan mezbon qizil qon hujayrasida "Sinton va Mulligansning qoqilishi" deb nomlangan nuqta paydo bo'ladi.[16] Shizontlar boshqalarga o'xshash tarzda paydo bo'ladi Plazmodium turlari, markaziy quyuq rangli pigmentni o'rab turgan binafsha rangli merozoitlarning klasterlari sifatida.[16]

Ular orasida morfologik o'xshashlik tufayli Plazmodium turlari, noto'g'ri tashxis qo'yish P. knowlesi kabi infektsiya P. falciparum, P. bezgak, yoki P. vivax keng tarqalgan.[15] Ba'zilar esa tezkor diagnostika testlari aniqlay oladi P. knowlesi, ular kambag'allarga moyil sezgirlik va o'ziga xoslik va shuning uchun har doim ham ishonchli emas.[15][17] Aniqlash nuklein kislota tomonidan PCR yoki real vaqtda PCR aniqlashning eng ishonchli usuli hisoblanadi P. knowlesiva uni boshqasidan farqlash Plazmodium tur infektsiyasi. Biroq, PCR nisbatan sekin va qimmatligi sababli, bu ko'plab endemik joylarda mavjud emas.[11] Loop vositasida izotermik amplifikatsiya usullari P. knowlesi aniqlash ham ishlab chiqilgan, ammo hali keng qo'llanilmayapti.[11]

Davolash

Chunki P. knowlesi eritrotsit tsiklini yakunlash uchun atigi 24 soat davom etadi, bu juda tez parazitemiya darajasiga olib kelishi mumkin, natijada o'limga olib keladi.[15] Bilan birga bo'lganlar uchun asoratsiz bezgak, Jahon Sog'liqni saqlash tashkiloti bilan davolashni tavsiya qiladi artemisinin asosidagi kombinatsiyalangan davolash (ACT) yoki xlorokin.[18] Bilan birga bo'lganlar uchun og'ir bezgak, Jahon sog'liqni saqlash tashkiloti vena ichiga yuborishni tavsiya qiladi artesunate kamida 24 soat davomida, so'ngra ACT davolash.[15] Bundan tashqari, giyohvand moddalarni iste'mol qilishning dastlabki sinovlari xlorokin va primakvin, artesunate va meflokin, artemeter va lumefantrin va xlorokinning o'zi murakkab bo'lmaganlarni davolash uchun samarali usul bo'lishi mumkin P. knowlesi bezgak.[15] Hech qanday dalil yo'q P. knowlesi hozirgi antimalariallarga qarshilikni rivojlantirish.[15]

Epidemiologiya

P. knowlesi bezgakning eng keng tarqalgan sababidir Malayziya,[5] va holatlar P. knowlesi bezgak Janubiy-Sharqiy Osiyoning aksariyat mamlakatlarida, shuningdek mintaqadan kelgan sayohatchilarda qayd etilgan.[11]

Yuqtirish P. knowlesi odamlarni chivin egalari tez-tez uchraydigan zich o'rmonlarga olib keladigan ijtimoiy-iqtisodiy va turmush tarzi omillari bilan bog'liq.[13] Xususan, o'rmonda yoki uning chekkasida ishlaydiganlar, masalan, dehqonlar, ovchilar va daraxt kesuvchilar yuqtirish xavfi yuqori.[13] Ehtimol, shu sababli, erkaklar ayollarga qaraganda ko'proq, kattalar bolalarga qaraganda tez-tez yuqtirishadi.[13]

Tadqiqot

P. knowlesi parazit va xo’jayinning o’zaro ta’sirini o’rganish, bezgakka qarshi emlash va dori vositalarini yaratish uchun uzoq vaqtdan beri tadqiqot modeli sifatida ishlatilgan.[10] Tadqiqot modeli sifatida uning foydasi qisman oddiy laboratoriya modeli primat bo'lgan rhesus macaques-ni yuqtirish qobiliyatiga bog'liq. Rhesus makakalari juda sezgir P. knowlesi va chivin chaqishi, sporozoitlarni ukol qilish yoki qon darajasidagi parazitlarni yuborish orqali yuqishi mumkin.[2][10] Yuqtirilgan maymunlarda odam bezgagining ayrim belgilari paydo bo'ladi, shu jumladan anemiya va taloq va jigar kattalashishi.[2] Infektsiya davolanmasa, odatda o'limga olib keladi, o'lim sababi esa ko'rinishda qon aylanishi yuqtirilgan qizil qon hujayralarining yopishqoqligi bilan tavsiflangan qobiliyatsizlik qon tomirlari devorlar.[2] Maymunlarni bezgakka qarshi vositalar yordamida davolash orqali yuqtirish mumkin; takroriy infektsiya, so'ngra davolanish natijasida maymunlar infektsiyaga qarshi immunitetni rivojlantiradilar, bu ham muhim tadqiqot mavzusi bo'lgan.[2]

P. knowlesi uchun ham ishlatiladi in vitro ichiga tadqiqot Plazmodium hujayra biologiyasi. Izolyatsiya qilingan sporozoidlar yuqishi mumkin birlamchi rezus gepatotsitlar, ruxsat berish in vitro parazit jigar bosqichini o'rganish.[10] Qo'shimcha ravishda, P. knowlesi va P. falciparum yagona Plazmodium ichida doimiy ravishda saqlanishi mumkin bo'lgan turlar madaniyatli qizil qon hujayralari, ham rezus, ham inson.[10] Molekulyar biologiya tadqiqotlarini osonlashtirish P. knowlesi genom ketma-ketligi berilgan va mavjud PlasmoDB va boshqa onlayn omborlar.[10] P. knowlesi tomonidan laboratoriyada genetik jihatdan o'zgartirilishi mumkin transfektsiya yoki rhesus macaque model tizimida yoki qon hujayralari madaniyatida.[10][19] Qonni yuqtirish bosqichlari va sporozoitlarni muzlash orqali uzoq muddat saqlash mumkin glitserolit, qiziqish turlarini saqlashga imkon beradi.[1]

Tarix

Robert Nouil, kimdan keyin P. knowlesi nomi berilgan

Italiyalik shifokor Juzeppe Franchini birinchi bo'lib nima bo'lishi mumkinligini tasvirlab berdi P. knowlesi 1927 yilda u parazitni alohida qayd etganida P. cynomolgi va P. inui uzun dumli makakaning qonida.[20][21] 1931 yilda parazit yana H. G. M. Kempbell tomonidan ish paytida uzoq dumli makakada ko'rilgan. kala azar (visseral leyshmanioz ) ichida Kalkutta; Kempbellning hamkasbi Lionel Everard Napier ta'sirlangan maymundan qon oldi va emlangan uchta laboratoriya maymuni, ulardan biri og'ir infektsiyani rivojlantirgan rhesus makakasi edi.[3][22] Kempbell va Napier yuqtirgan maymunni berishdi Biraj Mohan Das Gupta maymunlardan seriyali o'tish orqali parazitni saqlab turishga qodir bo'lgan.[23] 1932 yilda Das Gupta va uning rahbari Robert Noulz makaka qonidagi parazit morfologiyasini tasvirlab berdi va uning uchta odam kasaliga yuqishi mumkinligini namoyish qildi (har holda u boshqa infektsiyani davolash umidida isitmani keltirib chiqarish uchun ishlatilgan).[3][24] Shuningdek, 1932 yilda Jon Sinton va X. V. Mulligan qo'shimcha ravishda qon hujayralaridagi parazit morfologiyasini tavsiflab, uni ta'riflangan boshqalardan ajralib turuvchi tur ekanligini aniqladilar va uni nomladilar Plazmodium bilimlari Robert Nouus sharafiga.[3]

Ko'p o'tmay, 1935 yilda C. Van Ruyen va Jorj R. Pile foydalanganliklari haqida xabar berishdi P. knowlesi davolash uchun infektsiya umumiy falaj psixiatrik bemorlarda. P. knowlesi general sifatida ishlatilaveradi piretik agent turli kasalliklar uchun, xususan neyrosifilis buning uchun u kamida 1955 yilgacha ishlatilgan.[23] Esa Kiril Garnxem 1957 yilda buni taklif qilgan edi P. knowlesi tabiiy ravishda odamlarga yuqishi mumkin,[25] inson tomonidan tabiiy ravishda yuqtirilgan birinchi hujjatlashtirilgan holat P. knowlesi 1965 yilda AQSh armiyasining ekspeditorida bo'lib, Malayziyada besh kunlik ishdan keyin titroq va isitma paydo bo'lgan.[23][26] Ushbu topilma asosida Malayziya yarimorolidagi Tibbiy tadqiqotlar institutining bir guruhi makakalarga yaqin joyda yashovchilar o'rtasida so'rov o'tkazdi, ammo simiya bezgagi odamga yuqishini isbotlovchi dalillarni topa olmadi.[23]

1960-70-yillarda ilmiy tadqiqot guruhlari foydalangan P. knowlesi bezgakda seminal kashfiyotlarni amalga oshirish uchun tadqiqot modeli sifatida. 1965 va 1972 yillarda bir nechta guruhlar buni qanday xarakterladilar P. knowlesi antijenik o'zgarish immunitetdan qochish va surunkali infektsiyaga yordam berdi.[23] 1975 yilda, Louis H. Miller va boshqalar buni ko'rsatdilar P. knowlesi talab qilinadi Duffy omil qizil qon hujayralari yuzasida ularni ishg'ol qilish uchun (ular xuddi shu talabni ko'rsatishda davom etishadi) P. vivax bir yil o'tgach).[23]

Ishlang P. knowlesi odam bezgak paraziti sifatida 2004 yilda qayta tiklandi, qachon Balbir Singx va boshqalar ishlatilgan PCR odamlar guruhining yarmidan ko'piga tashxis qo'yilganligini ko'rsatish P. bezgak Malayziyaning Borneo shahridagi bezgak haqiqatan ham yuqtirilgan P. knowlesi.[23][27] Keyingi o'n yil ichida bir nechta tergovchilar farqlash qobiliyatiga ega bo'lgan molekulyar aniqlash usullarini qo'lladilar P. knowlesi morfologik jihatdan o'xshash parazitlardan bezgak holatlarining ortib borayotgan ulushini aniqlash P. knowlesi butun Janubi-Sharqiy Osiyo bo'ylab.[28] Arxiv namunalari bilan ishlash shuni ko'rsatdiki, ushbu parazit bilan yuqtirish kamida 1990-yillardan beri Malayziyada sodir bo'lgan.[29]

Adabiyotlar

  1. ^ a b v d e f g h men Collins WE (2012). "Plazmodium knowlesi: Maymunlar va odamlarning bezgak paraziti". Entomologiyaning yillik sharhi (Qo'lyozma taqdim etildi). 57: 107–121. doi:10.1146 / annurev-ento-121510-133540. PMID  22149265.
  2. ^ a b v d e f g h men j Butcher GA, Mitchell GH (sentyabr 2016). "Roli Plazmodium bilimlari bezgakni o'rganish tarixida ". Parazitologiya. Kembrij universiteti matbuoti. 145 (1): 6–17. doi:10.1017 / S0031182016001888. PMID  27829470.
  3. ^ a b v d e f Coatney GR, Collins WE, Warren M, Contacos PG (1971). Birinchi bezgak bezgaklari. Atlanta, GA: Parazitar kasalliklar bo'limi, AQSh kasalliklarni nazorat qilish markazi. 317-334-betlar. Olingan 26 avgust 2019.
  4. ^ Smit RC, Barillas-Mury C (dekabr 2016). "Plazmodium Ookistlar: chivin immunitetining e'tibordan chetda qolgan maqsadlari ". Parazitologiya tendentsiyalari. Elsevier. 32 (12): 979–990. doi:10.1016 / j.pt.2016.08.012. PMID  27639778.
  5. ^ a b v d e f g h men Garrido-Kardenas JA, Gonsales-Ceron L, Manzano-Agugliaro F, Mesa-Valle S (2019 yil yanvar). "Plazmodium genomika: inson bezgagi haqida bilish va uni tugatish uchun yondashuv ". Parazitologiya bo'yicha tadqiqotlar. Springer. 118 (1): 1–27. doi:10.1007 / s00436-018-6127-9. PMID  30402656. S2CID  53228888.
  6. ^ Counihan, Natali A.; Kalanon, Ming; Coppel, Ross L.; De Koning-Uord, Tania F. (2013). "Plazmodium roptriy oqsillari: buyurtma nima uchun muhim". Parazitologiya tendentsiyalari. 29 (5): 228–36. doi:10.1016 / j.pt.2013.03.003. PMID  23570755.
  7. ^ Kemp, Luiza E.; Yamamoto, Masaxiro; Soldati-Favr, Dominik (2013). "Apikomplexan parazitlari tomonidan uy egasi hujayra funktsiyalarining subversiyasi". FEMS Mikrobiologiya sharhlari. 37 (4): 607–31. doi:10.1111/1574-6976.12013. PMID  23186105.
  8. ^ Sheiner, Lilach; Vaidya, Axil B.; McFadden, Geoffrey I. (2013). "Toxoplasma va Plasmodium spp endosimbiotik organoidlarining metabolik rollari". Mikrobiologiyaning hozirgi fikri. 16 (4): 452–8. doi:10.1016 / j.mib.2013.07.003. PMC  3767399. PMID  23927894.
  9. ^ a b Lee KS, Divis PC, Zakaria SK, Matusop A, Julin RA, Conway DJ, Cox-Singh J, Singh B (2011). Kazura JW (tahrir). "Plazmodium knowlesi: suv omborlari xostlari va odamlar va makakalarda paydo bo'lishini kuzatish". PLOS Pathog. 7 (4): e1002015. doi:10.1371 / journal.ppat.1002015. PMC  3072369. PMID  21490952.
  10. ^ a b v d e f g h Pasini EM, Zeeman AM, Voorberg-Vanderwel A, Kocken CH (noyabr 2016). "Plazmodium bilimlari: tegishli, ko'p qirrali eksperimental bezgak modeli ". Parazitologiya. Kembrij universiteti matbuoti. 145 (1): 56–70. doi:10.1017 / S0031182016002286. PMID  27938428.
  11. ^ a b v d e f g h Millar SB, Koks-Singx J (iyul 2015). "Inson infektsiyalari Plazmodium bilimlari-zoonotik bezgak ". Klinik mikrobiologiya va infektsiya. Elsevier. 21 (7): 640–648. doi:10.1016 / j.cmi.2015.03.017. PMID  25843504.
  12. ^ Garnham PC (1963). "Uzoq dumli makakada Plasmodium knowlesi ning yangi kichik turlari". J Trop Med Hyg. 66: 156–8. PMID  13960457.
  13. ^ a b v d e f g h men j k l Singh B, Daneshvar C (2013). "Inson infektsiyalari va plazmodiumni bilish". Klinik mikrobiologiya sharhlari. 26 (2): 165–184. doi:10.1128 / CMR.00079-12. PMC  3623376. PMID  23554413.
  14. ^ Chin V, Contacos PG, Coatney RG, Kimbal HR (1965). "Maymunlarga yuqadigan odamda tabiiy ravishda paydo bo'lgan kvidian tipidagi bezgak". Ilm-fan. 149 (3686): 865. Bibcode:1965Sci ... 149..865C. doi:10.1126 / science.149.3686.865. PMID  14332847. S2CID  27841173.
  15. ^ a b v d e f g h men Barber BE, Grigg MJ, Uilyam T, Yeo TW, Anstey NM (mart 2017). "Davolash Plazmodium bilimlari bezgak ". Parazitologiya tendentsiyalari. Elsevier. 33 (3): 242–253. doi:10.1016 / j.pt.2016.09.002. PMID  27707609.
  16. ^ a b v d "DPDx Malaria - Rasm galereyasi". AQSh kasalliklarni nazorat qilish va oldini olish markazi. 2017 yil 29-dekabr. Olingan 20 yanvar 2020.
  17. ^ Despommier DD, Griffin DO, Gvadz RW, Hotez PJ, Knirsch CA. Parazitar kasalliklar (PDF) (7 nashr). Chegarasiz parazitlar. p. 112.
  18. ^ "Asoratlanmagan bezgak kasalligini davolash P. vivax, P. ovale, P. bezgak, yoki P. knowlesi". Bezgakni davolash bo'yicha ko'rsatmalar (3 nashr). Jahon Sog'liqni saqlash tashkiloti. 2015. p. 60. ISBN  978-92-4-154912-7. Olingan 22 yanvar 2020.
  19. ^ de Koning-Ward TF; Gilson PR; Crabb BS (iyun 2015). "Bezgakdagi molekulyar genetik tizimdagi yutuqlar". Tabiat sharhlari Mikrobiologiya. Makmillan. 13 (6): 373–387. doi:10.1038 / nrmicro3450. PMID  25978707. S2CID  19786233.
  20. ^ Franchini G (1927) Su di un plasmodio pigmentato di una scimmia. Arch Ital Sci Med Colon 8: 187-90
  21. ^ Antinori S, Milazzo L, Corbellino M (oktyabr 2011). "Plazmodium bilimlari: Italiyaning unutilgan kashfiyoti? ". Klinik yuqumli kasalliklar. 53 (8): 849, muallifning javobi 849–50. doi:10.1093 / cid / cir527. PMID  21890752.
  22. ^ Napier LE; Kempbell HGM (1932 yil may). "Maymunning ayrim turlarida gemoglobinuriya keltirib chiqaradigan plazmodiy infektsiyasini kuzatish" (PDF). Hindiston tibbiyot gazetasi: 246–249. S2CID  26553543. Olingan 27 avgust 2019.
  23. ^ a b v d e f g Spinello A, Galimberti L, Milaazo L, Corbellino M (2013). "Plazmodium knowlesi: paydo bo'layotgan zoonoz bezgak paraziti". Acta Tropica. 125 (2): 191–201. doi:10.1016 / j.actatropica.2012.10.008. PMID  23088834.
  24. ^ Knowles R, Das Gupta BM (iyun 1932). "Maymun bezgakni o'rganish va uning odamga tajriba orqali yuqishi". Hind tibbiy gazetasi. 67 (6): 301–320. PMC  5231565. PMID  29010910.
  25. ^ Garnham Kompyuter, Leynson R, Kuper V (1957). "Ning to'qima bosqichlari va sporogoniyasi Plazmodium bilimlari". Trans R Soc Trop Med Hyg. 51 (5): 384–396. doi:10.1016/0035-9203(57)90071-8. PMID  13467997.
  26. ^ Meyson Dentinger, R (26 avgust 2015). "INFEKTSION naqshlari va evolyutsiya naqshlari: bezgak paraziti qanday paydo bo'ldi" Maymunlar va odam "1960 yillarda bir-biriga yaqinroq". Biologiya tarixi jurnali. 49 (2): 359–395. doi:10.1007 / s10739-015-9421-8. PMID  26307748.
  27. ^ Singx B, Li KS, Matusop A, Radxakrishnan A, Shamsul SS, Koks-Singx J, Tomas A, Konvey DJ (2004). "Tabiiy ravishda sotib olingan katta e'tibor Plazmodium bilimlari odamlarda yuqumli kasalliklar " (PDF). Lanset. 363 (9414): 1017–24. doi:10.1016 / S0140-6736 (04) 15836-4. PMID  15051281. S2CID  7776536.
  28. ^ Vythilingam I, Noorazian YM, Huat TC, Jiram AI, Yusri YM, Azahari AH, Norparina I, Noorrain A, Lokmanhakim S (2008). "Malayziya yarim orolidagi odamlarda plazmodium, makakalar va pashshalar". Parazit vektorlari. 1 (1): 26. doi:10.1186/1756-3305-1-26. PMC  2531168. PMID  18710577.
  29. ^ Li KS; Koks-Singx J; Bruk G; Matusop A; Singh B (2009). "Arxiv qon filmlaridan olingan plazmodium bilimlari: Malayziya Borneo-sida odam yuqumli kasalliklari keng tarqalganligi va yangi paydo bo'lmaganligi to'g'risida qo'shimcha dalillar". Int J parazitol. 39 (10): 1125–1128. doi:10.1016 / j.ijpara.2009.03.003. PMC  2722692. PMID  19358848.

Tashqi havolalar