Trichoplax - Trichoplax

Trichoplax
Trichoplax mic.jpg
Ning nurli mikroskop tasviri Trichoplax (namuna taxminan 0,5 mm)
Ilmiy tasnif tahrirlash
Qirollik:Animalia
Filum:Plakozoa
Oila:Trichoplacidae
Bütschli va Xatschek, 1905 yil
Tur:Trichoplax
Shulze, 1883 [1]
Turlar:
T. adhaerens
Binomial ism
Trichoplax adhaerens
Shulze, 1883
Sinonimlar
  • Trichoplax reptansi

Trichoplax adhaerens ning nomi berilgan uchta turdan biridir filum Plakozoa. Boshqalar Hoilungia hongkongensis va Polyplacotoma mediterranea. Plakozoa - bu ko'p hujayrali bazal guruh hayvonlar (metazoa). Trichoplax diametri millimetr atrofida juda tekis organizmlar bo'lib, ularning hech biri yo'q organlar yoki ichki tuzilmalar. Ularning ikkita hujayra qatlami bor: yuqori epiteloid qatlam organizmning tashqi tomoniga tekislangan kirpikli "qopqoq hujayralari" dan, pastki qavati esa silindr hujayralaridan iborat. siliya harakatlanishda va kirpiklar etishmaydigan bez hujayralarida ishlatiladi.[2] Ushbu qatlamlar orasida tola joylashgan sintitsiya, yulduzga o'xshash tolalar ochilgan suyuqlik bilan to'ldirilgan bo'shliq.

Trichoplax ozuqa zarralarini - asosan mikroblarni - ularning pastki qismi bilan singdirib oziqlantirish. Ular, odatda, jinssiz, bo'linish yoki tomurcuklanma bilan ko'payadi, lekin jinsiy yo'l bilan ham ko'payishi mumkin. Garchi Trichoplax boshqa hayvonlar bilan taqqoslaganda kichik genomga ega, uning 11514 ta bashorat qilingan oqsil kodlash genlarining deyarli 87% boshqa hayvonlarning ma'lum genlariga o'xshashdir.

Kashfiyot

Trichoplax 1883 yilda nemis zoologi tomonidan kashf etilgan Frants Eilxard Shulze, yilda Zoologiya institutidagi dengiz suvi akvariumida Graz, Avstriya. Umumiy nom klassik yunon tilidan olingan ίξrίξ (uchlik), "sochlar" va πλάξ (zig'ir), "plastinka". Maxsus epitet adhaerens lotincha "yopishqoq" dan kelib chiqqan bo'lib, uning tekshirilishida ishlatiladigan shisha slaydlar va pipetkalarga yopishib olish moyilligini aks ettiradi.[3]

Garchi boshidanoq o'qigan ko'plab tadqiqotchilar Trichoplax zoolog Thilo Krumbach boshqa hayvonlarning filasi bilan yaqin aloqasi yo'qligini har qanday tafsilotda anglab etdi. Trichoplax ning planula lichinkasining bir shakli anemon o'xshash gidrozoan Eleutheria krohni Bu Schulze va boshqalar tomonidan bosma nashrda rad etilgan bo'lsa-da, Krumbaxning tahlillari darslikning standart tushuntirishiga aylandi va zoologik jurnallarda bu haqda hech narsa chop etilmadi. Trichoplax 1960 yillarga qadar. 1960-70 yillarda tadqiqotchilar o'rtasida yangi qiziqish qabul qilinishiga olib keldi Plakozoa yangi hayvon filimi sifatida. Yangi kashfiyotlar orasida hayvonlar embrional rivojlanishining dastlabki bosqichlarini o'rganish va odamlar o'rganayotgan hayvonlar lichinkalar emas, kattalar ekanligi isbotlandi. Ushbu yangi qiziqish tarkibida organizmni (akvariumlardan farqli o'laroq) o'rganish ham bor edi.[4]

Morfologiya

Trichoplax odatda yarim millimetr atrofida, ba'zan esa ikki yoki uch millimetrgacha bo'lgan kesmada ingichka tekislangan, plastinka singari tanaga ega. Tananing qalinligi atigi 25 mm atrofida. Bu rangsiz kulrang organizmlar shu qadar nozikki, ular orqa tomondan yoritilganda shaffof bo'lib, aksariyat hollarda ko'zga deyarli ko'rinmaydi. Bir hujayrali kabi amyoba, ular yuzaki o'xshaydi, ular doimo tashqi shakllarini o'zgartiradilar. Bundan tashqari, vaqti-vaqti bilan sferik fazalar hosil bo'ladi. Ular yangi yashash joylariga o'tishni osonlashtirishi mumkin.

Trichoplax to'qima va organlarning etishmasligi; tanadagi aniq simmetriya ham yo'q, shuning uchun oldni orqa tomondan yoki chapdan o'ngdan ajratish mumkin emas. U uchta alohida qatlamda joylashgan olti turdagi bir necha ming hujayradan iborat: dorsal epiteliya hujayralari va ventral epiteliya hujayralari, ularning har biri bitta siliyali ("monosiliat"), ventral bez hujayralari, sitsitial tolali hujayralar, lipofillar va kristal hujayralar ( har birida chekka kristalli, chekka atrofida joylashgan). Sensor va mushak hujayralari yo'qligi sababli u harakat qiladi siliya uning tashqi yuzasida.[5]

Signalni qayta ishlash

Hech qanday neyron mavjud emas, ammo asab tizimi bo'lmagan holda hayvon aminokislotalarning qisqa zanjirlaridan foydalanadi peptidlar hujayra aloqasi uchun, neyronli hayvonlar qanday foydalanayotganiga o'xshash tarzda neyropeptidlar xuddi shu maqsadda. Shaxsiy hujayralar tarkibida to'rtdan 20 gacha aminokislotalardan tashkil topgan turli xil mayda peptidlar mavjud bo'lib, ular qo'shni hujayralar tomonidan aniqlanadi. Har bir peptid boshqa hujayralarga signal yuborish uchun alohida-alohida ishlatilishi mumkin, shuningdek ketma-ket yoki birgalikda turli xil kombinatsiyalarda juda ko'p sonli signallarni yaratadi. Bu jingalak, burish, tekislash va ichki chayqash kabi nisbatan murakkab xatti-harakatlarga imkon beradi.[6]

Epiteliya

Ham tizimli, ham funktsional jihatdan orqa yoki dorsal tomonni qorin yoki ventral tomondan ajratish mumkin. Trichoplax adhaerens. Ikkalasi ham tashqi tomondan shilimshiq bilan qoplangan bitta hujayradan iborat bo'lib, ularni eslatadi epiteliya to'qimasi, birinchi navbatda, bo'g'inlar - kamar tufayli desmosomalar - hujayralar o'rtasida. Haqiqatdan farqli o'laroq epiteliy ammo, Placozoa hujayralari qatlamlari yo'q bazal lamina, bu epiteliya ostida yotadigan hujayradan tashqaridagi materialning ingichka qatlamini anglatadi, uni qattiqlashtiradi va tanasining ichki qismidan ajratib turadi. Shimgichlardan tashqari barcha hayvonlarda uchraydigan ushbu tuzilmaning yo'qligini funktsiyalari bilan izohlash mumkin: qattiq ajratuvchi qatlam amoeboid shaklini o'zgartiradi Trichoplax adhaerens imkonsiz. Epiteliya o'rniga, shuning uchun biz an haqida gaplashamiz epiteloid Placozoa ichida.

Voyaga etgan shaxs mingga qadar kishidan iborat[tushuntirish kerak ] to'rt xil hujayra turiga bo'linadigan hujayralar. Dorsal epiteloidning monotsilatsiyalangan hujayralari tekislanib, tarkibiga kiradi lipid tanalar. Ventral tarafdagi hujayralar xuddi bitta siliyani urishadi, ammo ularning sirtidagi kichik kesmaning uzun bo'yli ustun shakllari ularni bir-biriga juda yaqin tutashtirib, kirpiklarni ventral tomonga juda yaqin joylashishiga va kirpikli "emaklab" hosil bo'lishiga olib keladi. Soley". Ularning orasida oshqozon-ichakni sintez qilishga qodir deb hisoblangan bog'lanmagan bez hujayralari mavjud fermentlar.

Elyaf sintitsiyasi

Hujayralarning ikki qatlami o'rtasida suyuqlik bilan to'ldirilgan ichki bo'shliq joylashgan bo'lib, u ventral va dorsal tomonlar bilan aloqa qilishning bevosita zonalarini hisobga olmaganda, yulduz shaklidagi tola sintitsiyasi bilan o'ralgan: asosan bitta hujayradan iborat tolali tarmoq lekin ichki o'zaro faoliyat devorlar bilan ajralib turadigan ko'plab yadrolarni o'z ichiga oladi (septa ), to'g'ri emas hujayra membranalari ular orasida. Shunga o'xshash tuzilmalar gubkalarda ham uchraydi (Porifera ) va ko'p qo'ziqorinlar.

Septalarning ikkala tomonida suyuqlik bilan to'ldirilgan kapsulalar mavjud bo'lib, ular yuqorida aytib o'tilgan ajratuvchi tuzilmalarning o'xshashligini keltirib chiqaradi sinapslar, ya'ni to'liq ifodalangan shaklda yuzaga keladigan asab hujayralari birikmalari faqat to'qimalari bo'lgan hayvonlarda (Eumetazoa ). Rag'batlantiruvchi moddalarning tarqalishi bilan bog'liq funktsiyaga ega bo'lishi mumkin bo'lgan kaltsiy ionlarining hayratlanarli darajada to'planishi, shuningdek, mumkin bo'lgan rolni ko'rsatadi protosinapslar. Ushbu fikrni cnidarian nörotransmitterlarga qarshi lyuminestsent antikorlar, ya'ni sinapslarda o'tkaziladigan signal tashuvchilarning ba'zi hujayralarida yuqori konsentratsiyalarda birikishi qo'llab-quvvatlaydi. Trichoplax adhaerens va shu bilan Placozoa tarkibida taqqoslanadigan moddalar mavjudligini ko'rsatadi. Bundan tashqari, tola sintitsiyasi tarkibida molekulalar mavjud aktin va ehtimol ham miyozin, eumetazoans mushak hujayralarida paydo bo'ladi[iqtibos kerak ]. Plasozoyalarda ular alohida tolalarning bo'shashishi yoki qisqarishini ta'minlaydi va shu bilan hayvonlarning shaklini aniqlashga yordam beradi.

Shu tarzda, tolalar sintitsiyasi asab va mushak to'qimalarining funktsiyalarini o'z zimmasiga oladi. Bundan tashqari, bu erda ovqat hazm qilishning kamida bir qismi sodir bo'ladi. Boshqa tomondan, kuzatilgan turdagi hech qanday jelatinli hujayradan tashqari matritsa mavjud emas mesoglea, yilda cnidarians va ktenoforlar.

Pluripotent boshqa hujayralar turiga ajratish mumkin bo'lgan hujayralar hali birma-bir namoyish etilmagan T. adhaerens, Eumetazoa ishidan farqli o'laroq. An'anaviy qarash dorsal va ventral epiteliy hujayralari faqat o'z turlaridan kelib chiqadi.

Genetika

The Trichoplax genom tarkibida 98 millionga yaqin tayanch juftligi va 11514 ta bashorat qilingan oqsil kodlovchi genlar mavjud.[7]

Plasozoan hujayralarining barcha yadrolari oltita juftdan iborat[tekshirish kerak ] ning xromosomalar o'lchamlari atigi ikki-uch mikrometrga teng. Uch juft metatsentrik, degan ma'noni anglatadi tsentromer, hujayra bo'linishidagi shpindel tolalari uchun biriktiruvchi joy, markazda joylashgan yoki akrosentrik, har bir xromosomaning haddan tashqari uchida joylashgan sentromera bilan. Elyaf sintitsiyasining hujayralari bo'lishi mumkin tetraploid, ya'ni xromosomalarning to'rt kishilik komplementini o'z ichiga oladi.

In xromosomalarning yagona komplementi Trichoplax adhaerens jami ellik milliondan kam asosiy juftlikni o'z ichiga oladi va shu bilan hayvonlarning eng kichik genomini hosil qiladi; ichak bakteriyasidagi tayanch juftlari soni Escherichia coli atigi o'n baravar kichikroq.

Ning genetik komplementi Trichoplax adhaerens hali juda yaxshi o'rganilmagan; shunga o'xshash bir nechta genlarni aniqlash allaqachon mumkin bo'lgan Brachyury va TBX2 /TBX3, ular eumetazoanlardagi mos keladigan bazaviy juftlik ketma-ketligiga homologdir. Bu alohida ahamiyatga ega Trox-2, nomi ostida ma'lum bo'lgan platsozo geni Cnox-2 cnidarians-da va boshqalar Gsx ikki tomonlama nosimmetrik Bilateriya. Uy qutisi sifatida yoki Hox gen u eumetazoansning embrional rivojlanishida simmetriya o'qi bo'ylab tashkillashtirish va farqlashda rol o'ynaydi; cnidarians-da organizmning og'ziga (og'zaki) va qarama-qarshi (aboral) tomonlarining holatini aniqlashga o'xshaydi. Plasozoanlar simmetriya o'qlariga ega bo'lmaganligi sababli, gen tanada transkripsiyalangan joyda Trichoplax alohida qiziqish uyg'otadi. Antikorli tadqiqotlar shuni ko'rsatdiki, gen mahsuloti faqat dorsal va ventral tomonlarning o'tish zonalarida, ehtimol hali tavsiflanmagan beshinchi hujayra turida bo'ladi. Ushbu hujayralar, an'anaviy qarashlarga zid bo'lganligi, hali aniq emas ildiz hujayralari, hujayralarni differentsiatsiyalashda rol o'ynaydi. Har qanday holatda ham, Trox-2 proto-Xoks geni uchun mumkin bo'lgan nomzod deb hisoblanishi mumkin, undan ushbu muhim oiladagi boshqa genlar genlarning ko'payishi va o'zgarishi natijasida paydo bo'lishi mumkin edi.

Dastlab, Plazozoaning Metazoa tizimidagi mavqeiga oid turli xil nazariyalarni sinash uchun molekulyar-biologiya usullari muvaffaqiyatsiz qo'llanildi. Kabi standart markerlar bilan hech qanday tushuntirishga erishilmadi 18S rDNA / RNK: marker ketma-ketligi aftidan "buzilgan", ya'ni ko'plab mutatsiyalar natijasida informatsion bo'lmagan. Shunga qaramay, ushbu salbiy natija shubhani qo'llab-quvvatladi Trichoplax metazoanlarning o'ta ibtidoiy naslini anglatishi mumkin edi, chunki juda ko'p mutatsiyalar to'planishi uchun juda uzoq vaqt kerak bo'lishi kerak edi.

Oltita xromosomada aniqlangan 11514 gendan Trichoplax, 87% identifikatsiyalashgan holda cnidarians va bilaterians genlariga o'xshashdir. Ularda Trichoplax ichida ekvivalent genlarni aniqlash mumkin bo'lgan genlar inson genomi, ning 80% dan ortig'i intronlar (ularning ketma-ketligi oqsil sintezida tarjima qilinishidan oldin RNK molekulalaridan chiqariladigan genlar ichidagi hududlar) insonning tegishli genlarida bo'lgan joyda joylashgan. Genlarning xromosomalarda guruhlarga bo'linishi ham orasida saqlanib qolgan Trichoplax va inson genomlari. Bu boshqa model tizimlarga, masalan, kodlamaydigan hududlarni ajratish va ajdodlar genomining yo'qolishiga duch kelgan mevali chivinlar va tuproq nematodalariga ziddir.[8]

Hayvonlar bilan munosabatlar

Orasidagi filogenetik munosabatlar Trichoplax va boshqa hayvonlar haqida bir muncha vaqt muhokama qilingan. Ushbu oddiy organizmni aniqlash mumkin bo'lgan ozgina morfologik xususiyatlariga asoslanib, turli xil farazlar ishlab chiqilgan. Yaqinda, ni taqqoslash Trichoplax mitoxondrial genom buni taklif qildi Trichoplax bazal hisoblanadi metazoan - boshqa barcha hayvonlar bilan, shu jumladan gubkalar bilan bir-biriga nisbatan chambarchas bog'liq.[9] Bu shuni anglatadiki, Placozoa evolyutsion tarzda bir hujayralidan to ga o'tgandan keyin paydo bo'lgan ko'p hujayrali shakllari. Ammo bundan ham kattaroq hajmdagi so'nggi tahlil Trichoplax yadroviy genom buning o'rniga farazni qo'llab-quvvatlaydi Trichoplax bazal hisoblanadi eumetazoan, ya'ni yanada yaqinroq bog'liq Knidariya gubkalar uchun boshqa hayvonlarga nisbatan.[7] Bu mavjudligiga mos keladi Trichoplax epiteliya to'qimasini eslatuvchi hujayra qatlamlari (yuqoriga qarang).

Tarqatish va yashash muhiti

Trichoplax birinchi bo'lib dengiz akvariumining devorlarida topilgan va uning tabiiy yashash joylarida kamdan-kam kuzatiladi.[10]Trichoplax boshqa joylar qatorida Qizil dengizda, O'rta er dengizi va Karib dengizida, Gavayi, Guam, Samoa, Yaponiya, Vetnam, Braziliya va Papua-Yangi Gvineya va Avstraliyaning sharqiy qirg'og'idagi Buyuk to'siq rifida to'plangan. .[11]

Dala namunalari tropik va subtropik dengizlarning qirg'oq bo'yidagi gelgit zonalarida, manqurtlarning magistrallari va ildizlari, mollyuskalarning chig'anoqlari, toshli marjonlarning parchalari yoki oddiygina tosh parchalari kabi substratlarda uchraydi. Bitta tadqiqot aholining mavsumiy o'zgarishini aniqlashga muvaffaq bo'ldi, ularning sabablari hali aniqlanmagan.

Oziqlantirish va simbionlar

Ekstrakorporeal ovqatni qabul qilish Trichoplax adhaerens

Trichoplax adhaerens kichik suv o'tlari, ayniqsa, yashil suv o'tlari bilan oziqlanadi (Xlorofit ) tur Xlorella, kriptomonadalar (Kriptofit ) avlodga mansub Kriptomonalar va Rodomonalarva ko'k-yashil bakteriyalar (Siyanobakteriyalar ) kabi Phormidium inundatum, shuningdek, boshqa organizmlarning detritusida. Ovqatlanishda ventral tomondan oziq moddalar zarralari atrofida bir yoki bir nechta kichik cho'ntaklar hosil bo'ladi, ular ichiga oshqozon hujayralari bez hujayralari tomonidan chiqariladi; organizmlar shu tariqa vaqtincha "tashqi oshqozon" ni rivojlantiradi. Keyin yopiq ozuqa moddalari olinadi pinotsitoz ("hujayralarni ichish") ventral yuzasida joylashgan kirpikli hujayralar tomonidan.

Butun bir hujayrali organizmlarni yuqori epiteloid (ya'ni hayvonning "dorsal yuzasi") orqali ham yutish mumkin. Bunday ovqatlanish usuli hayvonot dunyosida noyob bo'lishi mumkin edi: shilimshiq qatlamda to'plangan zarralar epiteloidning hujayralararo bo'shliqlari (hujayra oraliqlari) orqali tolalar hujayralari tomonidan tortilib, so'ngra hazm qilinadi. fagotsitoz ("hujayralarni eyish"). Buzilmagan tegum orqali ozuqa zarralarini bunday "yig'ish" faqatgina ba'zi "izolyatsiya qiluvchi" elementlar (xususan, epiteloid ostidagi bazal qatlam va hujayra birikmalarining ayrim turlari) Placozoa tarkibida bo'lmaganligi sababli mumkin.

Plakozoaning ichki qismidagi barcha bakteriyalar ovqat sifatida hazm bo'lmaydilar: endoplazmatik retikulumda organelle tolalar sintitsiyasida ko'pincha yashaydigan bakteriyalar topiladi simbiyoz bilan Trichoplax adhaerens. Xususan, a borligi taklif qilingan riketsial endosimbiont.[12]

Joylashtirish

Trichoplax harakat

Plakozoa qattiq sirtlarda ikki xil yo'l bilan harakatlanishi mumkin: birinchidan, ularning kirpikli emaklab yuradigan tagligi ularni substrat bo'ylab sekin siljishiga imkon beradi; ikkinchidan, ular amebadan farqli o'laroq, tana shaklini o'zgartirib, joylashishni o'zgartirishi mumkin. Ushbu harakatlar markazlashtirilgan holda muvofiqlashtirilmagan, chunki mushak yoki asab to'qimalari mavjud emas. Shaxsiy shaxs bir vaqtning o'zida ikki xil yo'nalishda harakatlanishi va natijada ikki qismga bo'linishi mumkin.[13]

Tana shakli va harakatlanish tezligi o'rtasida chambarchas bog'liqlikni namoyish etish mumkin edi, bu ham mavjud bo'lgan oziq-ovqatning funktsiyasi:

  • Oziq moddalarning zichligi past bo'lsa, tarqaladigan joy ozgina, ammo tartibsiz o'zgaradi; tezlik nisbatan doimiy bo'lib, soniyasiga taxminan 15 mikrometrni tashkil qiladi.
  • Agar ozuqa moddalarining zichligi yuqori bo'lsa, shu bilan birga maydon qoplanadi tebranadi taxminan 8 daqiqalik barqaror davri bilan, bunda organizm erishgan eng katta daraja eng kichikidan ikki baravar ko'p bo'lishi mumkin. Uning tezligi sekundiga 5 mikrometrdan past bo'lib turadi, xuddi shu davrda o'zgarib turadi. Bunday holda, yuqori tezlik har doim kamaytirilgan maydonga to'g'ri keladi va aksincha.

O'tish silliq emas, lekin to'satdan sodir bo'lganligi sababli, kengaytmaning ikkita rejimini bir-biridan juda aniq ajratish mumkin. Quyida hayvonning xulq-atvorini sifatli tushuntirish mumkin:

  • Kam ozuqaviy zichlikda, Trichoplax vaqtni sarf qilmasdan oziq-ovqat manbalarini ochish uchun doimiy tezlikni saqlaydi.
  • Bunday manba yuqori ozuqa zichligi bilan aniqlangandan so'ng, organizm o'z maydonini muntazam ravishda ko'paytiradi va shu bilan substrat bilan aloqa qiladigan sirtni kattalashtiradi. Bu ozuqa moddalarini olish mumkin bo'lgan sirtni kattalashtiradi. Amaldagi barcha ovqatlarni iste'mol qilish uchun hayvon bir vaqtning o'zida tezligini pasaytiradi.
  • Bu deyarli qurib bo'lingandan so'ng, Trichoplax davom etish uchun yana maydonini kamaytiradi. Yosun matlari kabi oziq-ovqat manbalari ko'pincha nisbatan keng bo'lganligi sababli, yana bir tekislash va ozuqa moddalarini singdirish uchun bunday hayvon qisqa vaqtdan keyin harakatini to'xtatishi maqsadga muvofiqdir. Shunday qilib Trichoplax ushbu bosqichda nisbatan sekin o'sib boradi.

Haqiqiy yo'nalish unda Trichoplax har safar harakatlanish tasodifiy: agar biz individual hayvon o'zboshimchalik bilan boshlang'ich nuqtadan qanchalik tez yurishini o'lchasak, o'tgan vaqt orasidagi chiziqli munosabatni va boshlang'ich nuqtasi bilan hozirgi joylashuv o'rtasidagi o'rtacha kvadrat masofani topamiz. Bunday munosabatlar tasodifiy xarakterga ham xosdir Braun harakati molekulalari, bu esa Placozoa ichida harakatlanish uchun namuna bo'lib xizmat qilishi mumkin.

Kichik hayvonlar, shuningdek, siliya yordamida faol suzishga qodir. Mumkin bo'lgan substrat bilan aloqa qilishlari bilanoq, a dorsoventral javob paydo bo'ladi: dorsal kipriklar urishni davom ettiradi, ventral hujayralar kipriklari ularning ritmik urishini to'xtatadi. Shu bilan birga, ventral sirt substrat bilan aloqa o'rnatishga harakat qiladi; kichik o'simtalar va invaginatsiyalar, mikrovilli ustunli hujayralar yuzasida joylashgan bo'lib, ularning yopishqoq ta'sirida substratga yopishishda yordam beradi.

Qayta tiklanish

Plakozoaning o'ziga xos xususiyati shundaki, ular o'zlarini juda kichik hujayralar guruhlaridan tiklashlari mumkin. Laboratoriyada organizmning katta qismlari olib tashlangan taqdirda ham, qoldiqdan to'liq hayvon yana rivojlanadi. Bundan tashqari, silamoq ham mumkin Trichoplax adhaerens suzgich orqali alohida hujayralar vayron qilinmaydigan, lekin bir-biridan katta darajada ajralib turadigan tarzda. Keyin probirkada ular yana qaytib, to'liq organizmlarni hosil qilish uchun yo'l topadilar. Agar ushbu protsedura bir nechta ilgari taranglashgan shaxslarga bir vaqtning o'zida amalga oshirilsa, xuddi shu narsa yuz beradi. Biroq, bu holda, ilgari ma'lum bir shaxsga tegishli bo'lgan hujayralar to'satdan boshqasining bir qismi sifatida paydo bo'lishi mumkin.

Ko'paytirish

Plakozoa odatda jinssiz tarqaladi, o'rtada ikkiga (yoki ba'zida uchta) teng kattalikdagi qizlarni hosil qilish uchun bo'linadi. Bular bo'linishdan keyin bir muncha vaqt erkin bog'langan bo'lib qoladi. Kamdan kam hollarda kurtaklanish jarayonlari kuzatiladi: hujayralar sferulalari dorsal yuzasidan ajralib turadi; ularning har biri ma'lum bo'lgan barcha hujayra turlarini birlashtiradi va keyinchalik o'ziga xos individual bo'lib o'sadi.

Jinsiy ko'payish aholining haddan tashqari zichligi bilan bog'liq deb o'ylashadi. Natijada, hayvonlar suyuqlikni yutib, shishishni boshlaydi va substratdan ajralib, ular suvda erkin suzib yurishadi. Himoyalangan ichki makonda ventral hujayralar maxsus konvert, o'g'itlash membranasi bilan o'ralgan tuxum hujayrasini hosil qiladi; tuxum hujayrasi atrofdagi sintitsiya tomonidan ozuqaviy moddalar bilan ta'minlanib, uning ichki qismida energiyaga boy sarig'ning to'planishiga imkon beradi. Tuxumdonning pishishi tugagandan so'ng, qolgan hayvonlar degeneratsiya qilinadi va tuxumdonning o'zini ozod qiladi. Bir vaqtning o'zida hosil bo'lgan mayda qo'shilmagan hujayralar spermatozoa deb talqin etiladi. Urug'lantirishni o'zi kuzatish hali mumkin emas; o'g'itlash membranasining mavjudligi hozirda uning sodir bo'lganligiga dalil sifatida qabul qilinmoqda.Putativ tuxumlar kuzatilgan, ammo ular odatda 32-64 hujayra bosqichida buziladi. Embrional rivojlanish ham, sperma ham kuzatilmagan. Laboratoriyada jinsiy ko'payishni kuzatmaslikning yo'qligiga qaramay, tabiatdagi populyatsiyalarning genetik tuzilishi, hech bo'lmaganda tahlil qilingan H5 genotipi turlari uchun jinsiy ko'payish rejimiga mos keladi.[14]

Odatda, ozod bo'lgunga qadar, tuxum hujayrasi bo'linish jarayonlarini boshlaydi, unda u o'rtada butunlay qisilib qoladi. Hayvonlarga xos hujayralar to'pi, blastula, oxir-oqibat shu tarzda ishlab chiqariladi, maksimal 256 hujayradan iborat. Ushbu 256 hujayradan iborat rivojlanish bosqichi hali kuzatilmagan.[15]

Trichoplax etishmovchiligi a homolog ning Boule protein Bu hamma joyda uchraydigan va sinovdan o'tgan boshqa hayvonlarning barcha turlarida saqlanadigan ko'rinadi.[16] Agar uning yo'qligi bu turda erkaklar yo'qligini anglatsa, ehtimol uning "jinsiy" ko'payishi, yuqorida aytib o'tilgan regeneratsiya jarayoni, ikkita alohida organizmdan ajratilgan hujayralarni bittaga birlashtirishi mumkin.[iqtibos kerak ]

Uning o'zini keksayish yo'li bilan keksalanishi mumkinligi sababli, cheksiz ko'paytirish, Plakozoaning umri cheksizdir; laboratoriyada bitta organizmdan kelib chiqqan bir necha chiziqlar madaniyatda o'rtacha 20 yil davomida jinsiy jarayonlar sodir bo'lmasdan saqlanib kelinmoqda.

Namunaviy organizm sifatida rol

Ekzotik, marginal hodisa sifatida uzoq vaqtdan beri e'tiborga olinmaydi, Trichoplax adhaerens bugungi kunda potentsial biologik model organizm sifatida qaralmoqda.[iqtibos kerak ] Xususan, to'laqonli epiteliya to'qimasi deb hisoblab bo'lmaydigan hujayralar guruhi o'zini qanday tashkil etishi, haqiqiy mushak va asab to'qimalari bo'lmaganda harakatlanish va koordinatsiya qanday sodir bo'lishi va aniq tana o'qi yo'qligi qanday ta'sir qilishini aniqlash uchun izlanishlar zarur. hayvon biologiyasi. Genetik darajada, uning usuli Trichoplax adhaerens uning genomiga zarar etkazishdan himoya qiladi, ayniqsa DNKni tiklash bo'yicha maxsus jarayonlarning mavjudligini o'rganish kerak. Genomni to'liq dekodlashi, shuningdek, ziddiyatli bo'lib kelayotgan platsozoanlarning evolyutsiyadagi o'rnini aniqlab berishi kerak.

Asosiy tadqiqotlardan tashqari, bu hayvon yaralarni davolash va qayta tiklash jarayonlarini o'rganish uchun ham mos bo'lishi mumkin; hali aniqlanmagan metabolik mahsulotlarni o'rganish kerak. Nihoyat, Trichoplax adhaerens aralashmalar va antibakterial dorilarni sinash uchun hayvon modeli sifatida ham ko'rib chiqilmoqda.[17]

Sistematik

Hozirda faqat bitta tur, Trichoplax adhaerens, Plakozoyaga tegishli ekanligi tan olingan. Italiyalik Franchesko Saverio Monticelli 1893 yilda Neapol atrofidagi suvlardan topgan yana bir turini tasvirlab bergan va uni nomlagan. Treptoplaks reptansi. Biroq, bu 1896 yildan beri kuzatilmayapti va bugungi kunda aksariyat zoologlar uning mavjudligiga shubha qilishmoqda.

Morfologik tavsifiga mos keladigan to'plangan namunalar o'rtasida sezilarli genetik farqlar kuzatildi T. adhaerens, a bo'lishi mumkinligini taxmin qilmoqda sirli turlar kompleksi. Kamida 8 ta alohida genotip (H1 dan H8 gacha belgilangan) kuzatildi.[18]

Chunki katta genetik farqlar ko'pincha vakillari o'rtasida paydo bo'ladi Trichoplax adhaerens, boshqa taksonlarda ularning turli nasllar orasida tarqalishiga olib keladigan farqlar, morfologik mezonlarga asoslangan yagona turlar aslida bir guruhga to'g'ri kelmasligi aniq emas. kriptospetsiyalar, ya'ni tashqi tomondan bir-biridan ajralib turmaydigan turlar. Genetik variantlarni taqsimlash geografiyaning vazifasi emas: ba'zi variantlar bir nechta mintaqalarda uchraydi (masalan, Tinch okeani, Karib dengizi va Qizil dengiz). Shu bilan birga, bir xil yashash joyidan juda xilma-xil genetik variantlarni ajratish mumkin.

Adabiyotlar

  1. ^ M. Eitel (2011). Schierwater B, Eitel M, DeSalle R (tahrir). "Trichoplax Shulze, 1883 ". Jahon plakozoalari ma'lumotlar bazasi. Dunyo dengiz turlari turlarining reestri. Olingan 25-noyabr, 2011.
  2. ^ "Plakozoa bilan tanishish". Olingan 2015-10-04.
  3. ^ Ryudiger Wehner va Walter Gehring (2007 yil iyun). Zoologie (nemis tilida) (24-nashr). Shtutgart: Thieme. p. 696.
  4. ^ T. Syed & B. Schierwater (2002). "Trichoplax adhaerens: yo'qolgan bo'g'in sifatida topilgan, gidrozoan sifatida unutilgan, metazoan evolyutsiyasining kaliti sifatida qayta kashf etilgan " (PDF). Vie va Milieu. 52 (4): 177-187. Arxivlandi asl nusxasi (PDF) 2009-07-31.
  5. ^ Smit, Kerolin L.; Varoqueaux, Frederik; Kittelmann, Mayk; Azzam, Rita N.; Kuper, Benjamin; Vinters, Kristin A.; Eitel, Maykl; Fasshauer, Dirk; Riz, Tomas S. (2014). "Hujayraning yangi turlari, neyrosekretor hujayralari va erta rejali metazoan trichoplax adhaerens tanasi rejasi". Hozirgi biologiya. 24 (14): 1565–1572. doi:10.1016 / j.cub.2014.05.046. ISSN  0960-9822. PMC  4128346. PMID  24954051.
  6. ^ Nervlardan oldin peptidlar bor edi - Cosmos jurnali
  7. ^ a b Mansi Srivastava, Emina Begovich, Jarrod Chapman, Nikolas H. Putnam, Uffe Xellsten, Takeshi Kavashima, Alan Kuo, Tereza Mitros, Asaf Salamov, Meredit L. Karpenter, Ana Y. Signorovich, Mariya A. Moreno, Kay Kamm, Jeyn Grimvud, Jeremy Shmutz, Xarris Shapiro, Igor V. Grigoryev, Leo W. Buss, Bernd Schierwater, Stiven L. Dellaporta va Daniel S. Roksar (2008 yil 21-avgust). " Trichoplax genom va platsozoylarning tabiati " (PDF). Tabiat. 454 (7207): 955–960. Bibcode:2008 yil natur.454..955S. doi:10.1038 / nature07191. PMID  18719581. S2CID  4415492.CS1 maint: bir nechta ism: mualliflar ro'yxati (havola)
  8. ^ Ibtidoiy krep Phyorg.com saytida, DOE / Birlashgan Genom Instituti yangiliklari asosida. 2008 yil 30-avgust
  9. ^ Dellaporta; Xu, A; Sagasser, S; Yakob, V; Moreno, MA; Buss, LW; Schierwater, B; va boshq. (2006). "'Mitoxondriyal genom Trichoplax adhaerens Plazozoani bazal pastki metazoan filimi sifatida qo'llab-quvvatlaydi'". Milliy fanlar akademiyasi materiallari. 103 (23): 8751–6. Bibcode:2006 yil PNAS..103.8751D. doi:10.1073 / pnas.0602076103. PMC  1470968. PMID  16731622.
  10. ^ Maruyama YK (2004). "Plasozoanlarning uzoq muddatli, butun yil davomida barqaror populyatsiyasi sohasida paydo bo'lishi". Biologik byulleten. 206 (1): 55–60. doi:10.2307/1543198. JSTOR  1543198. PMID  14977730.
  11. ^ Pearse, Vikki Buchsbaum; Oliver Voigt (2007). "Plasozoanlarning dala biologiyasi (Trichoplax): tarqalishi, xilma-xilligi, biotik o'zaro ta'siri". Integrativ va qiyosiy biologiya. 47 (5): 677–692. doi:10.1093 / icb / icm015. PMID  21669749. Olingan 2009-03-15.
  12. ^ Driscoll T, Gillespie JJ, Nordberg EK, Azad AF, Sobral BW (2013) Bakterial DNK Trichoplax adhaerens (Animalia: Placozoa) genom loyihasi taxminiy riketsiyal endosimbiontni aniqlaydi. Genom Biol Evol
  13. ^ Smit, Kerolin L.; Pivovarova, Natalya; Riz, Tomas S. (2015). "Trichoplax, sinapssiz hayvonlarda oziqlantirishning muvofiqlashtirilgan harakati". PLOS ONE. 10 (9): e0136098. doi:10.1371 / journal.pone.0136098. PMC  4558020. PMID  26333190.
  14. ^ Signorovitch AY, Dellaporta SL, Buss LW (2005). "Plakozoyadagi jinsiy aloqa uchun molekulyar imzolar". Milliy fanlar akademiyasi materiallari. 102 (43): 15518–22. Bibcode:2005 yil PNAS..10215518S. doi:10.1073 / pnas.0504031102. PMC  1266089. PMID  16230622.
  15. ^ Mansi Srivastava; Emina Begovich; Jarrod Chapman (2008). "Trichoplax genomi va platsozoanlar tabiati" (PDF). Tabiat. 454 (7207): 955–960. Bibcode:2008 yil natur.454..955S. doi:10.1038 / nature07191. PMID  18719581. S2CID  4415492.
  16. ^ Shoh C, Vangompel MJ, Naem V, Chen Y, Li T, Angeloni N, Vang Y, Xu EY (2010). Swalla, Billi J. (tahrir). "Hayvonlar orasida insonning BOULE homologlarining keng tarqalganligi va ularning qadimgi reproduktiv funktsiyalarini saqlash". PLOS Genetika. 6 (7): e1001022. doi:10.1371 / journal.pgen.1001022. PMC  2904765. PMID  20657660.CS1 maint: bir nechta ism: mualliflar ro'yxati (havola)
  17. ^ Simunitsa, Yuray; Petrovb, Drazen; Bucebak, Tahar; Kamechde, Nediya; Beninkasaf, Monika; Juretić, Davor (2014 yil may). "Trichoplaxin - cDNA platsozoanidan yangi membrana-faol antimikrobiyal peptid". Biochimica et Biofhysica Acta (BBA) - Biomembranalar. 1838 (5): 1430–1438. doi:10.1016 / j.bbamem.2014.02.003. PMID  24530880.
  18. ^ Voygt, O; Collins AG; Pearse VB; Pearse JS; Hadrys H; Ender A (2004). "Plakozoa - endi bitta filum emas". Hozirgi biologiya. 14 (22): R944-5. doi:10.1016 / j.cub.2004.10.036. PMID  15556848. S2CID  11539852.

Qo'shimcha o'qish

  • Edvard E. Ruppert, R. S. Foks, R. D. Barns: Umurtqasizlar zoologiyasi - funktsional evolyutsion yondashuv. ch. 5. Bruks / Koul, London 2004 (7-nashr), p. 94, ISBN  0-03-025982-7
  • Richard C. Bruska, G. J. Bruska: Umurtqasiz hayvonlar. ch. 7. Sinauer Associates, Sunderland Mass 2002 (2-nashr), p. 210, ISBN  0-87893-097-3

Ilmiy adabiyot

  • Schierwater, B .; Eytel M.; Yakob, V.; Osigus, J .; Xadris, H .; Dellaporta, L .; Kolokotronis, O.; Desalle, R. (2009 yil yanvar). Penni, Devid (tahr.) "Birlashtirilgan tahlil erta metazoan evolyutsiyasini yoritadi va zamonaviy" Urmetazoon "gipotezasini yoqadi". PLOS biologiyasi. 7 (1): e20. doi:10.1371 / journal.pbio.1000020. ISSN  1544-9173. PMC  2631068. PMID  19175291.
  • V. J. Birshteyn: "ning karyotipi to'g'risida Trichoplax sp. (Placozoa). "In: Biologisches Zentralblatt. Fischer, Yena - Shtutgart 108 (1989), p. 63, ISSN  0006-3304
  • K. G. Grell, A. Ruthmann: "Plakozoa". ichida: F. W. Harrison, J. A. Westfall (tahr.): Umurtqasiz hayvonlarning mikroskopik anatomiyasi. Vol. 2. Wiley-Liss, Nyu-York, 1991, p. 13, ISBN  0-471-56224-6
  • V. Yakob, S. Sagasser, S. Dellaporta, P. Holland, K. Kann, B. Schierwater: "Trox-2 Hox / Para Hox geni Trichoplax (Plakozoa) epiteliy chegarasini belgilaydi. " Rivojlanish genlari va evolyutsiyasi. Springer, Berlin 214 (2004), p. 170, ISSN  0949-944X
  • Y. K. Maruyama: "Plakozoaning uzoq yillik barqaror aholisi sohasida paydo bo'lishi". ichida: Biologik byulleten. Laboratoriya, Woods Hole Mass 206: 1 (2004), p. 55.
  • T. Syed, B. Schierwater: "Placozoa evolyutsiyasi - yangi morfologik model". ichida: Senckenbergiana Lethaea Shvaytserbart, Shtutgart 82: 1 (2002), p. 315, ISSN  0037-2110
  • P. Shubert: "Trichoplax adhaerens (Phylum Placozoa) RFAmide neyropeptidiga qarshi antikorlar bilan reaksiyaga kirishadigan hujayralarga ega. " Acta Zoologica. Blackwell Science, Oksford 74: 2, (1993), p. 115, ISSN  0001-7272
  • T. Ueda, S. Koga, Y. K. Marayama: "Plasozoan tomonidan harakatlanish va ovqatlanish xatti-harakatlaridagi dinamik naqshlar Trichoplax adhaerens. "ichida: BioSistemalar. North-Holland Publ., Amsterdam 54 (1999), p. 65, ISSN  0303-2647

Birinchi tavsiflar

Plakozoa
  • K. G. Grell: "Trichoplax adhaerens, F. E. Schulze und die Entstehung der Metazoen. "("Trichoplax adhaerens, F.E. Shulze va metazoanlar evolyutsiyasi "): Naturwissenschaftliche Rundschau. Yomon. Verl.-Ges., Shtutgart 24 (1971), p. 160, ISSN  0028-1050
Treptoplaks reptansi
  • F. S. Monticelli: "Treptoplaks reptansi n. g., n. s. "in: Rendiconti / Accademia Nazionale dei Lincei, Roma, Classe di Scienze Fisiche, Matematiche e Naturali. Rim 2: 5 (1893), p. 39, ISSN  0001-4435
Trichoplax adhaerens
  • F. E. Shulze: "Trichoplax adhaerens n. g., n. s. "in: Zoologischer Anzeiger. Elsevier, Amsterdam-Jena 6 (1883), p. 92, ISSN  0044-5231

Tashqi havolalar