Annelid - Annelid - Wikipedia

Annelida
Vaqtinchalik diapazon: Dastlabki Ordovikist - Yaqinda[1]
Nerr0328.jpg
Glitsera sp.
Ilmiy tasnif e
Qirollik:Animalia
Subkingdom:Eumetazoa
Klade:Paraxoxoza
Klade:Bilateriya
Klade:Nefrozoa
(ochilmagan):Protostomiya
(ochilmagan):Spiraliya
Superfilum:Lophotroxozoa
Filum:Annelida
Lamark, 1809
Sinflar va kichik sinflar

Sinf Polychaeta (parafiletik ?)
Sinf Klitellata (qarang quyida )
   Oligochaeta – yomg'ir qurtlari, va boshqalar.
   Branchiobdellida
   Xirudinea – suluklar
Sipunkula (ilgari filum)
Sinf Maxeridiya †

The annelidlar /ˈænəlɪdz/ (Annelida /əˈnɛlɪdə/, dan Lotin anellus, "kichik uzuk"[2][a]) deb nomlanuvchi halqalangan qurtlar yoki segmentlangan qurtlar, katta filum, 22000 dan ortiq mavjud turlari shu jumladan yirtqich qurtlar, yomg'ir qurtlari va suluklar. Turlar turli xil ekologiyalarda mavjud bo'lib, ularga moslashgan - ba'zilari dengiz muhitida kabi ajralib turadi gelgit zonalari va gidrotermal teshiklar, boshqalari toza suvda, boshqalari esa quruq quruq muhitda.

Annelidlar ikki tomonlama nosimmetrik, triploblastik, kelishuv, umurtqasizlar organizmlar. Ular ham bor parapodiya harakatlanish uchun. Ko'pgina darsliklar hanuzgacha an'anaviy bo'linishni qo'llamoqda poliketlar (deyarli barcha dengiz), oligoxetalar (bularga chuvalchanglar kiradi) va zuluk o'xshash turlari. 1997 yildan buyon o'tkazilgan kladistik tadqiqotlar bu sxemani tubdan o'zgartirib, suluklarni oligoxetlarning kichik guruhi va oligoxetalarni ko'p guruhlarning pastki guruhi sifatida ko'rib chiqdi. Bundan tashqari, Pogonofora, Echiura va Sipunkula, ilgari alohida fitna deb qaraladigan bo'lsa, endi ko'p qirg'iylarning kichik guruhlari sifatida qaralmoqda. Annelidlar a ning a'zolari hisoblanadi Lophotroxozoa, "super-filum" ning protostomalar shuningdek, o'z ichiga oladi mollyuskalar, brakiyopodlar va nemertlar.

Asosiy annelid shakli bir nechta shakllardan iborat segmentlar. Har bir segment bir xil organlar to'plamiga ega va ko'pgina polikatlarda juftlik bor parapodiya ko'plab turlar foydalanadigan harakatlanish. Septa ko'plab turlarning segmentlarini ajratib oling, ammo boshqalarda yomon aniqlangan yoki yo'q va Echiura va Sipunkula segmentatsiyaning aniq belgilari yo'q. Yaxshi rivojlangan septa bo'lgan turlarda qon butunlay aylanadi qon tomirlari, va ushbu turlarning old uchlari yaqinidagi segmentlardagi tomirlar ko'pincha yurak vazifasini bajaradigan mushaklar bilan qurilgan. Bunday turlarning septalari ularga alohida segmentlarning shakllarini o'zgartirishga imkon beradi, bu esa harakatni osonlashtiradi peristaltik (tanadan o'tuvchi "to'lqinlar") yoki yon tomondan to'lqinlar parapodiya samaradorligini yaxshilaydigan. To'liq bo'lmagan septa bo'lgan turlarda yoki qon hech qanday nasossiz asosiy tana bo'shlig'i orqali aylanib yuradi va lokomotor texnikaning keng spektri mavjud - Rout Radhamohanning so'zlariga ko'ra ba'zi burrowing turlari tomoq ichkarisidan sudrab borish uchun ichkariga cho'kindi.

Yomg'ir qurtlari quruqlikni qo'llab-quvvatlaydigan oligoxetalardir oziq-ovqat zanjirlari ham o'lja sifatida, ham ba'zi mintaqalarda shamollatish va boyitishda muhim ahamiyatga ega tuproq. Yaqin atrofdagi muhitda barcha turlarning uchdan bir qismini tashkil etishi mumkin bo'lgan dengiz poliketlarining qazib olinishi ekotizimlar suvni yoqish va kislorod dengiz tubiga kirib borish. Yaxshilashdan tashqari tuproq unumdorligi, annelidlar odamlarga oziq-ovqat sifatida xizmat qiladi o'lja. Olimlar annelidlarni dengiz va chuchuk suv sifatini kuzatish uchun kuzatadilar. Garchi qon berish shifokorlar tomonidan kamroq qo'llaniladi, ba'zi suluk turlari yo'qolib ketish xavfi ostida bo'lgan turlar deb qaraladi, chunki ular so'nggi bir necha asrlarda shu maqsadda haddan ziyod yig'ib olingan. Ragworms jag'lari endi muhandislar tomonidan o'rganilmoqda, chunki ular engillik va kuchning ajoyib kombinatsiyasini taklif qilishadi.

Annelidlar bo'lgani uchun yumshoq tanli, ularning qoldiqlari kam uchraydi - asosan jag'lar va mineralizatsiyalangan ba'zi turlari chiqargan naychalar. Garchi biroz kech bo'lsa ham Ediakaran fotoalbomlar annelidlarni aks ettirishi mumkin, bu ishonch bilan aniqlangan eng qadimgi fotoalbomlar 518 million yil oldin erta Kembriy davr. Eng zamonaviy ko'chma polietli guruhlarning qoldiqlari oxirigacha paydo bo'ldi Karbonli, haqida 299 million yil oldin. Paleontologlar ba'zilari haqida bir fikrda emaslar tana qoldiqlari o'rtasidan Ordovik, haqida 472 dan 461 gacha million yil oldin, oligoxetalarning qoldiqlari bo'lib, guruhning eng qadimgi toshqotgan qoldiqlari Uchinchi darajali 66 million yil oldin boshlangan davr.[4]

Tasnifi va xilma-xilligi

22000 dan ortiq tirik annelid turlari mavjud,[5][6] mikroskopikdan tortib to avstraliyalikka qadar yirik Gippsland tuproq qurti va Amynthas mekongianus (Cognetti, 1922), ikkalasi ham 3 metrgacha o'sishi mumkin (9,8 fut).[6][7][8] 1997 yildan beri olib borilgan tadqiqotlar olimlarning annelidlarning evolyutsion nasl-nasab daraxti haqidagi qarashlarini tubdan o'zgartirganiga qaramay,[9][10] aksariyat darsliklar an'anaviy tasnifni quyidagi kichik guruhlarga ajratadi:[7][11]

  • Polyxetalar (taxminan 12000 tur[5]). Ularning nomidan ko'rinib turibdiki, ularning har bir segmentida bir nechta cheta ("sochlar") mavjud. Polyxetalar mavjud parapodiya oyoq-qo'llar vazifasini bajaradigan va nuchal organlar deb o'ylashadi kimyosensorlar.[7] Ko'pchilik dengiz hayvonlari, garchi bir nechta turlari toza suvda va hatto quruqlikda kamroq yashaydi.[12]
An tuproq qurti "s klitellum
  • Klitellatlar (taxminan 10000 tur [6]). Bu segmentlarda chetalar kam yoki yo'q, yo'q nuchal organlar yoki parapodiya. Biroq, ular uzuk shaklidagi noyob reproduktiv organga ega klitellum ("egar ") ularning tanalari atrofida pilla urug'langan tuxumni chiqquniga qadar saqlaydi va oziqlantiradi [11][13] yoki moniligastridlarda, embrionlar uchun oziqlanishni ta'minlaydigan sariq tuxum.[6] Klitelatlar quyidagilarga bo'linadi:[7]
    • Oligoxetalar ("ozgina sochlar bilan"), o'z ichiga oladi yomg'ir qurtlari. Oligoxetalarda og'iz tomog'ida yopishqoq yostiq bor.[7] Aksariyati butunlay yoki qisman parchalanib ovqatlanadigan burrowers organik materiallar.[12]
    • Xirudinea ismining ma'nosi "zuluk -shaped "va ularning eng taniqli a'zolari suluklardir.[7] Dengiz turlari asosan qonni emiradi parazitlar, asosan baliqlarda, aksariyat chuchuk suv turlari yirtqichlardir.[12] Ularning tanasining ikkala uchida ham so'rg'ichlar bor va ular bu kabi harakat qilish uchun ishlatiladi dyuymli qurtlar.[14]

The Archiannelida, dengiz donalari orasidagi bo'shliqlarda yashovchi daqiqali annelidlar cho'kindi, alohida sifatida ko'rib chiqildi sinf tanasining sodda tuzilishi tufayli, ammo hozirgi kunda ko'p pallali deb qaraladi.[11] Ba'zi boshqa hayvonlar guruhlari turli yo'llar bilan tasniflangan, ammo hozirgi kunda keng annelidlar sifatida qabul qilingan:

  • Pogonophora / Siboglinidae birinchi marta 1914 yilda kashf etilgan va ularning taniqli ichak etishmasligi ularni tasniflashni qiyinlashtirgan. Ular alohida sifatida tasniflangan filum, Pogonophora yoki ikkita phyla, Pogonophora va Vestimentifera. Yaqinda ular a deb qayta tasniflangan oila, Siboglinidae, poliketalar ichida.[12][15]
  • The Echiura katakka ega bo'ling taksonomik tarix: 19-asrda ular "Gefiriya" filimiga tayinlangan edi, u hozir bo'sh bo'lgan, chunki uning a'zolari boshqa filaga tayinlangan; Echiura 1940 yillarga qadar annelidlar deb hisoblanib, ular o'zlari tomonidan filum deb tasniflanguniga qadar; lekin a molekulyar filogenetik 1997 yildagi tahlil natijalariga ko'ra echiuranlar annelidlardir.[5][15][16]
  • Myzostomida yashash krinoidlar va boshqalar echinodermalar, asosan parazitlar sifatida. Ilgari ular qarindoshlarning yaqin qarindoshlari sifatida qaralgan trematod yassi qurtlar yoki ning tardigradlar, lekin 1998 yilda ular ko'p qirg'iybozlarning kichik guruhi ekanligi taxmin qilingan.[12] Biroq, 2002 yilda o'tkazilgan yana bir tahlil mizostomidlar bilan chambarchas bog'liqligini ko'rsatdi yassi qurtlar yoki ga rotifers va akantotsefallar.[15]
  • Sipunkula segmentatsiyaning to'liq etishmasligiga qaramay, dastlab annelidlar deb tasniflangan, tuklar va boshqa annelid belgilar. Keyinchalik Sipuncula phylum bilan ittifoq qilingan Molluska, asosan asosida rivojlanish va lichinka belgilar. 79 ribosoma oqsiliga asoslangan filogenetik tahlillar Sipunkulaning Annelida tarkibidagi holatini ko'rsatdi.[17] Keyinchalik tahlil qilish mitoxondriya DNK ularning bilan yaqin aloqalarini tasdiqladi Myzostomida va Annelida (shu jumladan echiuranlar va pogonoforalar ).[18] Bundan tashqari, annelidlarga o'xshash rudimentar nerv segmentatsiyasi lichinkaning dastlabki bosqichida, hatto bu xususiyatlar kattalarda yo'q bo'lsa ham sodir bo'lishi ko'rsatilgan.[19]

Ajralib turadigan xususiyatlar

Hech qanday xususiyat Annelidlarni boshqasidan ajratib turmaydi umurtqasizlar phyla, lekin ular xususiyatlarning o'ziga xos kombinatsiyasiga ega. Ularning tanalari uzun, bilan segmentlar deb nomlangan sayoz halqaga o'xshash konstriksiyalar tomonidan tashqaridan bo'linadi annuli va ichki qismida septa ("bo'linmalar") bilan bir xil nuqtalarda, garchi ba'zi turlarda septa to'liq emas va ba'zi hollarda yo'q. Ko'pgina segmentlar bir xil to'plamlarni o'z ichiga oladi organlar umumiy bo'lishiga qaramay ichak, qon aylanish tizimi va asab tizimi ularni o'zaro bog'liq qiladi.[7][11] Ularning tanalari a bilan qoplangan kutikula o'z ichiga olmaydi (tashqi qoplama) hujayralar lekin shunday yashiringan ostidagi teridagi hujayralar tomonidan qattiq, ammo egiluvchan bo'ladi kollagen[7] va yo'q eritma[20] - boshqa tarafdan artropodlar kutikulalar yanada qattiqroq a- dan qilingan.xitin,[7][21] va artropodlar to'liq hajmiga yetguncha eritiladi.[22] Ko'pchilik annelidlarning qon aylanishi yopiq qon aylanish tizimiga ega qon tomirlari.[20]

Ajratib turadigan xususiyatlarning qisqacha mazmuni
 Annelida[7]Yaqinda Annelida tarkibiga qo'shildi[9]Yaqindan bog'liqShunga o'xshash ko'rinishdagi fil
Echiura[23]Sipunkula[24]Nemertea[25]Artropoda[26]Onikofora[27]
Tashqi segmentatsiyaHayo'qyo'qFaqat bir nechta turlardaHa, bundan mustasno oqadilaryo'q
Ichki organlarning takrorlanishiHayo'qyo'qHaIbtidoiy shakllardaHa
Segmentlar orasidagi septaKo'pgina turlardayo'qyo'qYo'qYo'qYo'q
Kutikula moddasikollagenkollagenkollagenyo'qa-xitina-xitin
ErishUmuman yo'q;[20] lekin ba'zilari poliketlar ularning jag'larini eritib, va suluklar terilarini eritib oling[28]yo'q[29]yo'q[29]yo'q[29]Ha[22]Ha
Tana bo'shlig'iCoelom; ammo bu ko'plab suluklarda va ba'zi bir kichik poliketlarda kamayadi yoki yo'qoladi[20]ikkita koeloma, asosiy va in probozisikkita koeloma, asosiy va tentaklardaCoelom faqat probozlardaGemokoelGemokoel
Qon aylanish tizimiKo'pgina turlarda yopiqChiqib ketishni oching, tarvaqaylab qayting tomirOchiqYopiqOchiqOchiq

Tavsif

Segmentatsiya

  Prostomium
  Peristomiya
O Og'iz
  O'sish zonasi
  Pigidium
O Anus
Annelid segmentlari diagrammasi[7][11]

Annelid tanasining aksariyat qismi deyarli bir xil bo'lgan, xuddi shu ichki organlar va tashqi to'plamlarga ega bo'lgan segmentlardan iborat. chayta (Yunoncha χátτηz, "soch" degan ma'noni anglatadi) va ba'zi turlarida qo'shimchalar. Old va orqa qismlar haqiqiy segmentlar deb qaralmaydi, chunki ular standart organlar to'plamini o'z ichiga olmaydi va haqiqiy segmentlar singari rivojlanmaydi. Eng oldingi qism, deb nomlangan prostomiy (Yunoncha "oldida" va "og'iz" degan ma'noni anglatadi.) Miya va sezgi organlarini o'z ichiga oladi, eng orqada esa pygidiyum (Yunoncha δiδtos, "kichik dum" ma'nosini anglatadi) yoki periproct o'z ichiga oladi anus, odatda pastki qismida. Prostomium orqasidagi birinchi bo'lim peristomiya (Yunoncha Ríri - "atrof" ma'nosini anglatadi va μoma - "og'iz" degan ma'noni anglatadi), ba'zi zoologlar tomonidan haqiqiy segment emas, balki ba'zilarida poliketlar peristomiumda boshqa segmentlar singari cheta va qo'shimchalar mavjud.[7]

Segmentlar birma-bir o'sib boradigan zonadan pidgidiumdan oldinroq rivojlanadi, shuning uchun annelidning eng yosh qismi o'sish zonasi oldida, peristomiya esa eng qadimgi. Ushbu naqsh deyiladi teloblastik o'sish.[7] Annelidlarning ayrim guruhlari, shu jumladan hammasi suluklar,[14] segmentlarning belgilangan maksimal soniga ega, boshqalari esa butun umr davomida segmentlarni qo'shadilar.[11]

Filimning nomi Lotin so'z annelus, "kichik uzuk" ma'nosini anglatadi.[5]

Tana devori, chayta va parapodiya

Internal anatomy of a segment of an annelid

Annelidlarning tirnoqlari yasalgan kollagen tolalar, odatda tolalar bir-birini kesib o'tishi uchun o'zgaruvchan yo'nalishda spiral shaklida bo'lgan qatlamlarda. Ularni bir hujayrali chuqur epidermis (eng tashqi teri qatlami) ajratadi. Naychalarda yashovchi bir necha dengiz annelidlarida kutikula etishmaydi, ammo ularning naychalari shu kabi tuzilishga ega va mukus - maxfiylik bezlar epidermisda ularning terisini himoya qiladi.[7] Epidermis ostida dermis, qilingan biriktiruvchi to'qima, boshqacha qilib aytganda hujayralar va kollagen kabi uyali bo'lmagan materiallarning birikmasi. Buning ostida mushaklarning ikki qavati joylashgan bo'lib, ular ichki qatlamdan rivojlanadi coelom (tana bo'shlig'i): dumaloq mushaklar qisqarganda segmentni uzunroq va ingichka qiladi, ularning ostida bo'ylama muskullar, odatda to'rt xil chiziqlar,[20] uning qisqarishi segmentni qisqaroq va semirtiradigan qiladi.[7] Ba'zi annelidlarda tananing pastki qismini har ikki tomonga bog'laydigan qiyshiq ichki mushaklari ham mavjud.[20]

The to'siqlar ("Tuklar") annelidlari epidermisdan chiqadi, ular ta'minlanadi tortish va boshqa imkoniyatlar. Eng oddiylari birlashtirilmagan va har bir segmentning har bir tomonining yuqori va pastki qismiga yaqin bog'langan to'plamlarni hosil qiladi. The parapodiya ("oyoq-qo'llar") annelidlari, ularning uchlarida ko'pincha murakkab chetae bor - masalan, qo'shma, taroqsimon yoki ilgak kabi.[7] Chetalar o'rtacha moslashuvchan β- dan tayyorlanganxitin va tomonidan shakllanadi follikulalar, ularning har birida chetoblast ("soch hosil qiluvchi") hujayra va muskullar chetani kengaytirishi yoki tortib olishi mumkin. Chetoblastlar cheta hosil qilib hosil qiladi mikrovilli, chetani ajratish uchun maydonni ko'paytiradigan nozik sochlarga o'xshash kengaytmalar. Cheta tugagandan so'ng mikrovilli chetoblastga chiqib ketadi va chetaning deyarli butun uzunligi bo'ylab harakatlanadigan parallel tunnellarni qoldiradi.[7] Demak, annelidlarning chetalari tuzilish jihatidan farq qiladi to'siqlar ("tuklar") ning artropodlar, yanada qattiq a-xitindan qilingan, bitta ichki bo'shliqqa ega va kutikula ichidagi sayoz chuqurliklarda egiluvchan bo'g'inlarga o'rnatiladi.[7]

Deyarli barcha poliketetlarda parapodiya mavjud bo'lib, ular oyoq-qo'llar vazifasini bajaradi, boshqa yirik annelid guruhlarida esa ular yo'q. Parapodiya - bu tana devorining birlashtirilmagan juftlashgan kengaytmalari bo'lib, ularning mushaklari tananing dumaloq mushaklaridan kelib chiqadi. Ularni ko'pincha bir yoki bir nechta katta, qalin chetalar ichki tomondan qo'llab-quvvatlaydi. Burg'ilash va naychada yashovchi poliketetlarning parapodiyasi ko'pincha shunchaki tizmalar bo'lib, ularning uchlari ilmoqli chetalardir. Faol sudraluvchilar va suzuvchilarda parapodiyalar ko'pincha juda qisqa magistralda katta va pastki eshkaklarga bo'linadi va eshkaklar odatda cheta bilan, ba'zan esa cirri (birlashtirilgan to'plamlar siliya ) va gilzalar.[20]

Asab tizimi va hislar

The miya odatda dumaloq halqa hosil qiladi tomoq (tomoq), juftlikdan iborat ganglionlar (mahalliy boshqaruv markazlari) tomoqning yuqorisida va oldida, nerv torlari bilan tomoqning ikkala tomonini uning ostida va orqasida boshqa juft ganglionga bog'lab turadi.[7] Miyalari poliketlar odatda prostomiyada, klitelatlar esa peristomiyada yoki ba'zida prostomiy orqasidagi birinchi segmentda bo'ladi.[30] Ba'zilarida juda mobil va faol poliketlar miya kattalashgan va murakkabroq bo'lib, orqa miya, o'rta miya va oldingi miya bo'limlari ko'rinadi.[20] Qolganlari markaziy asab tizimi, ventral asab shnuri, odatda "zinapoyaga o'xshash" bo'lib, tananing pastki qismidan o'tuvchi va har bir segmentda ko'ndalang bog'lanish bilan bog'langan juft ganglionlarga ega bo'lgan juft nerv simlaridan iborat. Har biridan segmentar ganglion mahalliy nervlarning tarvaqaylab ketgan tizimi tana devoriga kirib, keyin tanani o'rab oladi.[7] Ammo ko'pchilik polixetalarda ikkita asosiy asab kordonlari va naychada joylashgan tur Oveniya bitta asab akkordi ganglionga ega emas va ichida joylashgan epidermis.[11][31]

Xuddi shunday artropodlar, har bir mushak tolasi (hujayra) bir nechta tomonidan boshqariladi neyron va tolaning qisqarish tezligi va kuchi uning barcha neyronlarining birgalikdagi ta'siriga bog'liq. Umurtqali hayvonlar boshqa tizimga ega bo'lib, unda bitta neyron mushak tolalari guruhini boshqaradi.[7] Ko'p annelidlarning uzunlamasına nerv magistrallariga gigant kiradi aksonlar (asab hujayralarining chiqish signal liniyalari). Ularning katta diametri qarshilikni pasaytiradi, bu ularga signallarni juda tez uzatishga imkon beradi. Bu qurtlarni tanalarini qisqartirish orqali xavfdan tezda chiqib ketishiga imkon beradi. Tajribalar shuni ko'rsatdiki, ulkan aksonlarni kesish bu qochish javobini oldini oladi, ammo normal harakatga ta'sir qilmaydi.[7]

Datchiklar, avvalambor, yorug'lik, kimyoviy moddalar, bosim to'lqinlari va aloqani aniqlaydigan va boshda, qo'shimchalarda (agar mavjud bo'lsa) va tananing boshqa qismlarida mavjud bo'lgan yagona hujayralardir.[7] Nuchal ("bo'yin ustida") organlar juftlashgan, kirpikli tuzilmalari faqat poliketlarda uchraydi va shunday deb o'ylashadi kimyosensorlar.[20] Ba'zi bir poliketetlarda ham turli xil birikmalar mavjud ocelli ("kichkina ko'zlar") yorug'lik qaysi yo'nalishda kelayotganini va aniqlanishini aniqlaydi kamera ko'zlari yoki aralash ko'zlar ehtimol bu tasvirlarni yaratishi mumkin.[31] Murakkab ko'zlar mustaqil ravishda rivojlandi Artropodlarning ko'zlari.[20] Ba'zi naychalar-qurtlar baliqlarning soyalarini aniqlash uchun tanalariga keng tarqalgan ocelliyadan foydalanadilar, shunda ular tezda o'z naychalariga kirib ketadilar.[31] Burg'ilash va naychada yashovchi poliketetlarning ayrimlari bor statotsistlar (nishab va muvozanat datchiklari) ularga qaysi yo'l pastga tushganligini bildiradi.[31] Bir nechta polychaete avlodlar boshlarining pastki qismida palpalar bor, ular ovqatlantirishda ham, "sezgich" sifatida ham ishlatiladi va ularning ba'zilari ham antennalarga ega, ular tuzilishi jihatidan o'xshash, lekin asosan "sezgich" sifatida ishlatiladi.[20]

Koelom, harakatlanish va qon aylanish tizimi

Ko'p annelidlarning jufti bor seeloma (tana bo'shliqlari) tomonidan boshqa segmentlardan ajratilgan har bir segmentda septa va vertikal ravishda bir-biridan tutqichlar. Har bir septum sendvich hosil qiladi biriktiruvchi to'qima o'rtada va mezoteliy (membrana har ikkala tomonning oldingi va keyingi segmentlaridan astar bo'lib xizmat qiladi). Har bir mezenteriya o'xshashdir, faqat mezoteliy - bu har ikkala koelomata juftining qoplamasi, qon tomirlari va ko'p qavatli hujayralarda uning ichiga asosiy nerv tomirlari joylashtirilgan.[7] Mezoteliy modifikatsiyadan qilingan epiteliyomuskulyar hujayralar;[7] boshqacha qilib aytganda, ularning tanalari epiteliyning bir qismini tashkil qiladi, ammo ularning asoslari shakllanib boradi muskul tana devoridagi tolalar.[32] Mezoteliya shuningdek septa qismida radial va dumaloq mushaklarni, qon tomirlari va ichak atrofida dumaloq mushaklarni hosil qilishi mumkin. Mezoteliyning qismlari, ayniqsa, ichakning tashqi qismida ham shakllanishi mumkin xloragogen hujayralari ga o'xshash funktsiyalarni bajaradigan jigar umurtqali hayvonlar: ishlab chiqarish va saqlash glikogen va yog '; ishlab chiqarish kislorod - tashuvchi gemoglobin; sindirish oqsillar; va burilish azotli chiqindi mahsulotlar ammiak va karbamid bolmoq chiqarilgan.[7]

Peristaltik bu "qurt" ni o'ng tomonga siljitadi

Ko'plab annelidlar harakatlanadi peristaltik (tana bo'ylab tarqaladigan qisqarish va kengayish to'lqinlari),[7] yoki ishlatayotganda tanani egib oling parapodiya suzmoq yoki suzmoq.[33] Ushbu hayvonlarda septa dumaloq va bo'ylama muskullarni har bir segmentni alohida suyuqlik bilan to'ldirilgan "shar" qilib, alohida segmentlar shaklini o'zgartirishga imkon beradi.[7] Biroq, septa ko'pincha annelidlarda to'liq bo'lmagan, yarimo'tiradigan yoki peristaltikada yoki parapodiya harakati bilan harakatlanmaydiganlar - masalan, tanani qamchilash bilan, ba'zi dengiz dengiz turlarining harakatlari siliya (mushaklar bilan ishlaydigan nozik sochlar) va ba'zi burrowers dengiz tubiga kirib borish uchun o'zlarining tomoqlarini (tomoqlarini) burab, o'zlarini unga tortib olishadi.[7]

Koelomatadagi suyuqlik tarkibida hayvonlarni parazitlar va yuqumli kasalliklardan himoya qiladigan gelomotsit hujayralari mavjud. Ba'zi turlarda seomotsitlar tarkibida a ham bo'lishi mumkin nafas olish pigmenti - qizil gemoglobin ba'zi turlarda yashil xlorokruorin boshqalarda (plazmada eritilgan)[20] - va ularning segmentlari ichida kislorod transportini ta'minlash. Nafas olish pigmenti ham qon plazmasi. Yaxshi rivojlangan septa turlarining qon tomirlari, shuningdek, butun tanalari bo'ylab ichak bo'ylab va pastda yurishadi, yuqori qon oldinga, pastki qon tomir esa orqaga tashiydi. Tarmoqlari kapillyarlar tana devorida va ichak atrofida qonni asosiy qon tomirlari o'rtasida va segmentning kislorod va oziq moddalariga muhtoj qismlariga o'tkazadi. Ikkala yirik tomirlar, ayniqsa yuqori qism, qonni qisqarish orqali pompalay oladi. Ba'zi annelidalarda yuqori qon tomirining old uchi muskullar bilan kattalashib yurak hosil qiladi, ko'plarning old uchlarida yomg'ir qurtlari yuqori va pastki asosiy tomirlarni bog'laydigan ba'zi tomirlar yurak vazifasini bajaradi. Kam rivojlangan yoki septa bo'lmagan turlar odatda qon tomirlari yo'q va ozuqa moddalari va kislorod etkazib berishda koelom ichidagi qon aylanishiga ishonadilar.[7]

Biroq, suluklar va ularning eng yaqin qarindoshlari tana tarkibiga juda o'xshash, ammo boshqa annelidlarnikidan, shu jumladan Clitellata-ning boshqa a'zolaridan sezilarli darajada farq qiladigan tana tuzilishiga ega.[14] Suluklarda septa yo'q, tana devorining biriktiruvchi to'qima qatlami shu qadar qalinki, u tanani ko'p qismini egallaydi va ikkala selomatalar bir-biridan keng ajralib, tana uzunligini tashkil qiladi. Ular asosiy va qon tomirlari vazifasini bajaradi, garchi ular yuqori va pastki tomondan emas, balki yonma-yon joylashgan bo'lsa ham. Shu bilan birga, ular mezelliy bilan qoplangan, koelomata singari va boshqa annelidlarning qon tomirlaridan farqli o'laroq. Suluklar, odatda, oldinga va orqaga qarab harakat qilish uchun so'rg'ichlardan foydalanadilar dyuymli qurtlar. Anus pidgidiumning yuqori qismida joylashgan.[14]

Nafas olish

Ba'zi annelidlarda, shu jumladan yomg'ir qurtlari, barchasi nafas olish teri orqali. Biroq, ko'pchilik poliketlar va ba'zilari klitellatlar (yomg'ir qurtlari tegishli bo'lgan guruh) mavjud gilzalar aksariyat segmentlar bilan bog'liq, ko'pincha kengaytmalari sifatida parapodiya poliketlarda. Naychada yashovchilar va burrowers gilllari, odatda, qaysi uchi kuchli suv oqimi atrofida to'planadi.[20]

Oziqlantirish va ajratish

Lamellibraxian naycha qurtlarida ichak yo'q va ular ozuqa moddalarini oladi kemoototrofik ularning ichida yashovchi bakteriyalar.

Og'iz mintaqasidagi ovqatlanish tuzilmalari juda xilma-xil bo'lib, ular hayvonlarning parhezi bilan juda oz bog'liqdir. Ko'p poliketlarda mushak bor tomoq abadiylashtirilishi mumkin (uni kengaytirish uchun ichkariga burilgan). Ushbu hayvonlarda ko'pincha bir nechta segmentlarda septa etishmaydi, shuning uchun ushbu segmentlardagi mushaklar qisqarganda, ushbu segmentlardan suyuqlik bosimining keskin ko'tarilishi farenksni tezda ushlab turadi. Ikki oilalar, Eunicidae va Fillodotsidalar, rivojlangan jag'lar bo'lib, ular o'lja olish, o'simlik qismlarini tishlash yoki o'lik va chirigan moddalarni ushlash uchun ishlatilishi mumkin. Boshqa tomondan, ba'zi yirtqich poliketlarning na jag'lari, na o'zgaruvchan faringiyalari bor. Selektiv biriktirgichlar odatda dengiz tubidagi naychalarda yashaydi va cho'kindidan oziq-ovqat zarralarini topish uchun palplardan foydalanadi va keyin ularni og'ziga artib tashlaydi. Filtrni oziqlantiruvchi vositalar yopilgan palplarning "tojlari" dan foydalaning siliya oziq-ovqat zarralarini og'ziga qarab yuvadigan. Selektiv bo'lmagan yotqizgichlar tuproqni yoki dengizni yutadi cho'kindi jinslar odatda ixtisoslashtirilmagan og'izlar orqali. Biroz klitellatlar og'zining tomlarida yopishqoq yostiqlar bor va ularning ba'zilari yostiqni o'lja olish uchun burib yuborishi mumkin. Suluklarda tez-tez qaytariladigan proboz yoki ikki yoki uchta tishlari bo'lgan mushak farenksi mavjud.[20]

Ichak odatda tutqichlar tomonidan qo'llab-quvvatlanadigan deyarli to'g'ri trubadir (segmentlar ichidagi vertikal qismlar) va tugaydi anus pygidiyumning pastki qismida.[7] Biroq, naychada yashovchi oila a'zolarida Siboglinidae ichakni shishgan astar bilan to'sib qo'yadi simbiyotik bakteriyalar, bu qurtlarning umumiy vaznining 15 foizini tashkil qilishi mumkin. Bakteriyalar aylanadi noorganik materiya - kabi vodorod sulfidi va karbonat angidrid dan gidrotermal teshiklar, yoki metan dan singib ketadi - o'zlarini va uy egalarini oziqlanadigan organik moddalarga, qurtlar esa bakteriyalarga zarur bo'lgan gazlarni so'rib olish uchun palpalarini gaz oqimlariga kengaytiradi.[20]

Qon tomirlari bo'lgan annelidlardan foydalanish metanefridiya eruvchan chiqindilarni olib tashlash uchun, ishlatilmaydiganlar esa protonefridiya.[7] Ushbu ikkala tizimda ikki bosqichli filtrlash jarayoni qo'llaniladi, unda birinchi navbatda suyuqlik va chiqindi mahsulotlar olinadi va ular qayta ishlatilib, zaharli va sarflangan materiallarni to'kib tashlayotganda qayta ishlatilishi mumkin bo'lgan materiallarni qayta singdiradi. siydik. Farqi shundaki, protonefridiya ikkala filtrlash bosqichini bir xil organda birlashtiradi, metanefridiya esa faqat ikkinchi filtrlashni amalga oshiradi va birinchi mexanizm uchun boshqa mexanizmlarga tayanadi - annelidalarda qon tomirlari devorlaridagi maxsus filtr hujayralari suyuqlik va boshqa kichik molekulalarning o'tishiga imkon beradi. metelfridiyaga aylanadigan selomik suyuqlik.[34] Annelidlarda suyuqlikning protonefridiya yoki metanefridiyaga tushadigan nuqtalari septumning old tomonida, ikkinchi bosqich filtri va nefridioporasi (tana devoridagi chiqish teshigi) quyidagi segmentda joylashgan. Natijada, orqa qismda (o'sish zonasi va pygidiydan oldin) chiqindilarni chiqaradigan tuzilishga ega emas, chunki ularni filtrlash va tushirish uchun quyidagi segment yo'q, birinchi segmentda chiqindilarni ikkinchisiga o'tkazadigan ekstraktsiya tuzilishi mavjud, ammo siydikni qayta filtrlaydigan va chiqaradigan tuzilmalarni o'z ichiga olmaydi.[7]

Ko'paytirish va hayot aylanishi

Jinssiz ko'payish

Bu sabellid tubeworm hisoblanadi tomurcuklanma

Polyxetalar ikki yoki undan ortiq bo'laklarga bo'linib yoki tomonidan jinssiz ko'payishi mumkin tomurcuklanma ota-ona to'liq organizm bo'lib qolganda, yangi shaxsga qarshi.[7][35] Biroz oligoxetalar, kabi Kulrang furkatus, butunlay jinssiz, boshqalari yozda va kuzda jinsiy bo'lmagan holda ko'payadi. Oligoxetalarda jinssiz ko'payish har doim kurtak ochish bilan emas, balki ikki yoki undan ortiq bo'laklarga bo'linish orqali amalga oshiriladi.[11][36] Biroq, suluklar hech qachon jinssiz ko'payish ko'rilmagan.[11][37]

Ko'pgina polyxetalar va oligoxetalar zarar ko'rgandan keyin qayta tiklash uchun o'xshash mexanizmlardan foydalanadilar. Ikki ko'p qavatli avlodlar, Chaetopterus va Ikki kun, bitta segmentdan tiklanishi mumkin, boshqalari esa boshlari olib tashlangan bo'lsa ham qayta tiklanishi mumkin.[11][35] Annelidlar - bu juda jiddiy zararlangandan keyin qayta tiklanadigan eng murakkab hayvonlar.[38] Boshqa tomondan, suluklar qayta tiklana olmaydi.[37]

Jinsiy ko'payish

Apikal tutam (siliya)
Prototroch (siliya)
Oshqozon
Og'iz
Metatroch (siliya)
Mesoderm
Anus
/// = siliya
Troxofor lichinkasi[39]

Annelidlar dastlab ikkitasi bo'lgan hayvonlar bo'lgan deb o'ylashadi jinslar, ozod qilingan tuxumdon va sperma ular orqali suvga tushadi nefridiya.[7] Urug'langan tuxumlar rivojlanib boradi troxofora lichinkalar sifatida yashaydigan plankton.[40] Keyinchalik ular dengiz tubiga cho'kishadi va metamorfoz miniatyura kattalariga: troxoforning apikal tutam va prototroch prostomiyaga (boshga) aylanadi; troxofor atrofidagi kichik maydon anus pygidiyga aylanadi (quyruq bo'lagi); darhol uning oldida tor tasma yangi segmentlarni ishlab chiqaradigan o'sish zonasiga aylanadi; va troxoforning qolgan qismi peristomiyaga aylanadi (og'izni o'z ichiga olgan segment).[7]

Biroq, ko'pchilik hayot davrlari poliketlar deyarli barcha dengiz hayvonlari bo'lgan noma'lum va hayot aylanishi ma'lum bo'lgan 300 dan ortiq turlarning atigi 25 foizigina ushbu naqshga amal qiladi. Taxminan 14% shunga o'xshash narsalardan foydalanadi tashqi urug'lantirish lekin ishlab chiqaring sarig'i - boy tuxum, bu lichinkaning plankton orasida o'tkazishi kerak bo'lgan vaqtni qisqartiradi yoki lichinkadan ko'ra kattaroq kattalar paydo bo'lgan tuxum. Qolganlari urug'lantirilgan tuxumlarga tuxum qo'yguncha g'amxo'rlik qilishadi - ba'zilari ular moylangan tuxumlarning jele bilan qoplangan massasini ishlab chiqarish orqali, ba'zilari tuxumni tanalariga yopishtirish orqali va bir nechta turlarini tuxumlarini tanasida ushlab turguncha. Ushbu turlar sperma ko'chirish uchun turli xil usullardan foydalanadi; masalan, ba'zilarida urg'ochilar suvga tushgan spermani to'playdilar, boshqalarida erkaklar a jinsiy olatni spermani urg'ochi ayolga yuboradigan.[40] Bu poliketlarning reproduktiv naqshlarining vakili namunasi ekanligiga kafolat yo'q va u shunchaki olimlarning hozirgi bilimlarini aks ettiradi.[40]

Ba'zi poliketetlar hayotlarida faqat bir marta nasl berishadi, boshqalari deyarli doimiy ravishda yoki bir necha nasl berish davrida ko'payadilar. Ko'pgina poliketetlar butun hayoti davomida bir jinsda bo'lishsa-da, turlarning sezilarli qismi to'la germafroditlar yoki hayoti davomida jinsiy aloqani o'zgartirish. Reproduktsiyasi o'rganilgan ko'p qirg'iylarning doimiyligi yo'q jinsiy bezlar va ular qanday qilib tuxumdon va sperma ishlab chiqarishi noaniq. Bir nechta turlarda tananing orqa qismi bo'linib, uzoq umr ko'radigan, odatda sirtga yaqin atrofga suzish va yumurtlamaya etadigan uzoq umr ko'radigan alohida shaxsga aylanadi.[40]

Eng etuk klitellatlar (o'z ichiga olgan guruh yomg'ir qurtlari va suluklar ) to'liq germafroditlar, garchi bir nechta suluk turlarida yoshroq kattalar erkak bo'lib ishlaydi va etuklashganda ayolga aylanadi. Hammasi yaxshi rivojlangan jinsiy bezlarga ega va barchasi nusxa ko'chirish. Yomg'ir qurtlari o'z sheriklarining spermatozoidlarini saqlaydi spermateka ("sperma do'konlari") va keyin klitellum ishlab chiqaradi pilla dan tuxumdonni yig'adigan tuxumdonlar so'ngra spermatekadan sperma. Yomg'ir qurti tuxumlarini urug'lantirish va rivojlanishi pillada sodir bo'ladi. Suluklarning tuxumlari tuxumdonlarda urug'lantiriladi, so'ngra pillaga ko'chiriladi. Barcha klitellatlarda pilla, shuningdek, tuxum urug'lantirilganida sarig'i yoki rivojlanayotganda ozuqa hosil qiladi. Barcha klitellatlar lichinkadan ko'ra miniatyura kattalaridan chiqadi.[40]

Ekologik ahamiyati

Charlz Darvin kitobi Qurtlar harakati orqali sabzavot mog'orini shakllantirish (1881) yomg'ir qurtlari tomonidan qo'shilgan hissalarning birinchi ilmiy tahlilini taqdim etdi tuproq unumdorligi.[41] Ba'zilar chuqurga, boshqalari esa butunlay yuzada, umuman namlikda yashaydilar barg axlati. Burrowers yumshatadi tuproq kislorod va suv uning ichiga kirib borishi uchun, ham er usti, ham qurtlar qurtlarni organik va mineral moddalarni aralashtirish orqali tuproq hosil bo'lishiga yordam beradi. parchalanish organik moddalardan va shu bilan uni boshqa organizmlarga tezroq etkazib berishdan va minerallarni konsentratsiyalash va ularni o'simliklardan osonroq foydalanishi mumkin bo'lgan shakllarga o'tkazish orqali.[42][43] Yomg'ir qurtlari, shuningdek, o'lchamdagi qushlar uchun muhim o'lja hisoblanadi robinlar ga laylaklar va sutemizuvchilar uchun shrews ga bo'rsiq va ba'zi hollarda yomg'ir qurtlarini himoya qilish yo'qolib ketish xavfi ostida bo'lgan qushlarni saqlash uchun muhim bo'lishi mumkin.[44]

Quruq annelidlar ba'zi holatlarda invaziv bo'lishi mumkin. Masalan, Shimoliy Amerikaning muzli hududlarida deyarli barcha mahalliy yomg'ir qurtlari muzliklar tomonidan o'ldirilgan deb o'ylashadi va hozirgi paytda ushbu hududlarda uchraydigan qurtlar boshqa joylardan, avvalambor Evropadan, yaqinda esa Osiyodan keltiriladi. . Shimoliy ignabargli o'rmonlarga, ayniqsa barg barglari yo'qolishi, tuproq unumdorligi, tuproq kimyosi o'zgarishi va ekologik xilma-xillikni yo'qotish orqali invaziv qurtlar salbiy ta'sir ko'rsatmoqda. Ayniqsa tashvish Amynthas agrestis va kamida bitta shtat (Viskonsin) uni taqiqlangan turlar ro'yxatiga kiritgan.

Yomg'ir qurtlari har yili o'z-o'zidan faqat cheklangan masofaga ko'chib o'tadi va invaziv qurtlarning tarqalishi baliqchilar tomonidan va avtoulovning shinalari yoki poyabzalidagi axloqsizlik bilan qurtlardan yoki ularning pillalaridan ko'payadi.

Dengiz annelidlari atrofda yashovchi hayvon turlarining uchdan bir qismiga to'g'ri kelishi mumkin marjon riflari va gelgit zonalari.[41] Burrowing turlari suv va kislorodning dengiz tubiga kirib borishini oshiradi cho'kindi, bu populyatsiyalarning ko'payishini rag'batlantiradi aerob bakteriyalar va kichik hayvonlar teshiklari bilan bir qatorda.[45]

Qon so'rg'ich bo'lsa ham suluklar ularning qurbonlariga ozgina to'g'ridan-to'g'ri zarar etkazmang, ba'zilari uzatadi flagellates bu ularning mezbonlari uchun juda xavfli bo'lishi mumkin. Ba'zi bir kichik quvurli uy oligoxetalar uzatish myxosporean parazitlar bu sabab girdob kasalligi baliqlarda.[41]

Odamlar bilan o'zaro munosabatlar

Yomg'ir qurtlari bunga katta hissa qo'shadi tuproq unumdorligi.[41] Orqa uchi Palolo qurti, dengiz ko'p qavatli bu marjon orqali tunnellar, er yuzida yumurtlama uchun ajralib chiqadi va odamlar Samoa ushbu yumurtlama modullarini noziklik sifatida ko'rib chiqing.[41] Baliq ovchilari ba'zida qurtlar sun'iy chivinlarga qaraganda samaraliroq o'lja ekanligi aniqlanadi va qurtlarni nam mox bilan qoplangan tunukada bir necha kun ushlab turish mumkin.[46] Ragworms tijorat jihatdan o'lja va oziq-ovqat manbalari sifatida muhimdir akvakultura va tabiiy populyatsiyalarining ortiqcha ovlanishini kamaytirish uchun ularni etishtirish bo'yicha takliflar mavjud.[45] Ba'zi dengiz poliketlar 'mollyuskalarga yirtqichlik baliqchilik uchun jiddiy yo'qotishlarni keltirib chiqaradi va akvakultura operatsiyalar.[41]

Olimlar toza va dengiz suvidagi kislorod tarkibini, sho'rlanish darajasi va ifloslanish darajasini kuzatib borish uchun suv annelidlarini o'rganadilar.[41]

Dan foydalanish hisoblari suluklar ning tibbiy jihatdan shubhali amaliyoti uchun qon berish Miloddan avvalgi 30-yillarda Xitoydan, Miloddan avvalgi 200-yil atrofida Hindistondan, Milodiy 50-yillarda va undan keyin butun Evropaga qadimgi Rim kelgan. XIX asrda suluklarga tibbiy talab shu qadar baland ediki, ba'zi hududlarning zaxiralari tugadi, boshqa mintaqalar eksportga cheklovlar yoki taqiqlarni kiritdi va Hirudo medicinalis ikkalasi ham yo'qolib ketish xavfi ostida bo'lgan tur sifatida qaraladi IUCN va CITES. Yaqinda yordam berish uchun suluklardan foydalanilgan mikrojarrohlik va ularning tupurik taqdim etdi yallig'lanishga qarshi birikmalar va bir nechta muhim antikoagulyantlar, ulardan biri ham oldini oladi o'smalar dan tarqalish.[41]

Ragworms jag'lari kuchli, ammo boshqa ko'plab organizmlarning qattiq qismlariga qaraganda ancha engilroq biomineralizatsiya qilingan bilan kaltsiy tuzlar. Ushbu afzalliklar muhandislarning e'tiborini tortdi. Tekshiruvlar shuni ko'rsatdiki, latta qurtlari jag'lari g'ayrioddiy narsalardan yasalgan oqsillar bu qattiq bog'langan rux.[47]

Evolyutsion tarix

Shuningdek qarang: Annelid oilalari ro'yxati

Qadimgi toshlar

Burgessochaeta setigera

Annelidlar bo'lgani uchun yumshoq tanli, ularning qoldiqlari kam uchraydi.[48] Polyxetalar fotoalbomlarda asosan ba'zi turlari bo'lgan jag'lar va mineralizatsiyalangan ba'zi birlari chiqaradigan naychalar.[49] Biroz Ediakaran kabi qoldiqlar Diksoniya ba'zi jihatdan o'xshashdir poliketlar, ammo o'xshashliklar juda aniq emas, chunki bu qoldiqlarni ishonch bilan tasniflash mumkin emas.[50] The kichik qobiq qoldiqlari Cloudina, dan 549 dan 542 gacha million yil oldin, ba'zi mualliflar tomonidan annelid deb tasniflangan, boshqalari esa cnidarian (ya'ni filumda meduza va dengiz anemonlari tegishli).[51][52] 2008 yilgacha annelidlar sifatida keng qabul qilingan eng qadimgi qoldiqlar poliketlardir Kanada va Burgessochaeta, ikkalasi ham Kanadadan Burgess slanetsi haqida tashkil topgan 505 million yil oldin erta Kembriy.[53] Myoscolex, Avstraliyada topilgan va Burgess Shale'dan biroz kattaroq, ehtimol annelid edi. Biroq, unda ba'zi odatiy annelid xususiyatlari yo'q va odatda annelidlarda bo'lmagan xususiyatlarga ega va ularning ba'zilari boshqa filalar bilan bog'liq.[53] Keyin Simon Konvey Morris va Jon Peel xabar berishdi Phragmochaeta dan Sirius Passet, haqida 518 million yilva shu kungacha ma'lum bo'lgan eng qadimgi annelid bo'lgan degan xulosaga keldi.[50] Burgess Sale qoldiqlari yo'qligi to'g'risida qizg'in bahs-munozaralar bo'lib o'tdi Wiwaxia edi a mollyuska yoki annelid.[53] Dastlabki davrda poliketalar xilma-xil bo'lgan Ordovik, haqida 488 dan 474 gacha million yil oldin. Dastlabki Ordovikistagina birinchi annelid jag'lar topilgan, shuning uchun toj guruhi bu sanadan oldin paydo bo'lishi mumkin emas va ehtimol biroz keyinroq paydo bo'lgan.[1] Oxiriga kelib Karbonli, haqida 299 million yil oldin, zamonaviy mobil ko'p tarmoqli guruhlarning ko'pchiligining qoldiqlari paydo bo'ldi.[53] Ko'pgina fotoalbom naychalar zamonaviy ishlab chiqarishga o'xshaydi o'tiradigan poliketlar [54], ammo poliketlar tomonidan aniq ishlab chiqarilgan birinchi naychalar Yura davri, dan kam 199 million yil oldin.[53] 2012 yilda annelidning 508 million yillik turi topilgan burgess slanetsi yotoqxonalar Britaniya Kolumbiyasi, Kootenayscolex, annelid boshi qanday rivojlanganligi haqidagi farazlarni o'zgartirganligi aniqlandi. Uning bosh qismida tanasi bo'ylab joylashgan sochlarga o'xshash tuklar bor, go'yo bosh shunchaki ilgari umumiy segmentning ixtisoslashgan versiyasi sifatida rivojlangan.

Buning dastlabki dastlabki dalillari oligoxetalar sodir bo'ladi Uchinchi darajali boshlangan davr 65 million yil oldinva bu hayvonlar bilan bir vaqtda rivojlangan deb taxmin qilingan gullarni o'simliklar erta Bo'r, dan 130 dan 90 gacha million yil oldin.[55] A qoldiqlarni izlash konvolyutsiyadan iborat burrow partly filled with small najas pellets may be evidence that earthworms were present in the early Trias period from 251 to 245 million yil oldin.[55][56] Tana qoldiqlari going back to the mid Ordovik, dan 472 to 461 million yil oldin, have been tentatively classified as oligochaetes, but these identifications are uncertain and some have been disputed.[55][57]

Oila daraxti

Traditionally the annelids have been divided into two major groups, the poliketlar va klitellatlar. In turn the clitellates were divided into oligoxetalar o'z ichiga oladi yomg'ir qurtlari va hirudinomorphs, whose best-known members are suluklar.[7] For many years there was no clear arrangement of the approximately 80 polychaete oilalar into higher-level groups.[9] In 1997 Greg Rouse and Kristian Fauchald attempted a "first heuristic step in terms of bringing polychaete systematics to an acceptable level of rigour", based on anatomical structures, and divided polychaetes into:[58]

  • Scolecida, less than 1,000 burrowing species that look rather like earthworms.[59]
  • Palpata, the great majority of polychaetes, divided into:
    • Kanalipalpata, which are distinguished by having long grooved palps that they use for feeding, and most of which live in tubes.[59]
    • Aciculata, the most active polychaetes, which have parapodia reinforced by internal spines (aciculae).[59]
Annelida
 
 
 

some "Scolecida" and "Aciculata"

 
 
 
 
 

some "Canalipalpata"

 
 

Sipunkula, previously a separate phylum

 
 
 
Clitellata
 
 

biroz "Oligochaeta "

 
 
 

Xirudinea (suluklar )

 
 

some "Oligochaeta"

 
 
 
 

some "Oligochaeta"

 
 
 

Aeolosomatidae[60]

 
 
 
 

some "Scolecida" and "Canalipalpata"

 
 
 
 

some "Scolecida"

 
 

Echiura, previously a separate phylum

 
 
 

some "Scolecida"

 
 
 
 
 
 

some "Canalipalpata"

 
 
 

Siboglinidae, previously phylum Pogonophora

 
 

some "Canalipalpata"

 
 
 
 
 

some "Scolecida", "Canalipalpata" and "Aciculata"

 
 
Annelid groups and phyla incorporated into Annelida (2007; soddalashtirilgan).[9]
Highlights major changes to traditional classifications.

Also in 1997 Damhnait McHugh, using molekulyar filogenetik to compare similarities and differences in one gene, presented a very different view, in which: the clitellates were an offshoot of one branch of the polychaete family tree; The pogonophorans va echiurans, which for a few decades had been regarded as a separate fitna, were placed on other branches of the polychaete tree.[61] Subsequent molecular phylogenetics analyses on a similar scale presented similar conclusions.[62]

In 2007 Torsten Struck and colleagues compared three genes in 81 taksonlar, of which nine were outgroups,[9] in other words not considered closely related to annelids but included to give an indication of where the organisms under study are placed on the larger hayot daraxti.[63] For a cross-check the study used an analysis of 11 genes (including the original 3) in ten taxa. This analysis agreed that clitellates, pogonophorans and echiurans were on various branches of the polychaete family tree. It also concluded that the classification of polychaetes into Scolecida, Canalipalpata and Aciculata was useless, as the members of these alleged groups were scattered all over the family tree derived from comparing the 81 taxa. It also placed sipunculans, generally regarded at the time as a separate phylum, on another branch of the polychaete tree, and concluded that leeches were a sub-group of oligochaetes rather than their sister-group among the clitellates.[9] Rouse accepted the analyses based on molecular phylogenetics,[11] and their main conclusions are now the scientific consensus, although the details of the annelid family tree remain uncertain.[10]

In addition to re-writing the classification of annelids and three previously independent phyla, the molecular phylogenetics analyses undermine the emphasis that decades of previous writings placed on the importance of segmentatsiya in the classification of umurtqasizlar. Polychaetes, which these analyses found to be the parent group, have completely segmented bodies, while polychaetes' echiurans and sipunculan offshoots are not segmented and pogonophores are segmented only in the rear parts of their bodies. It now seems that segmentation can appear and disappear much more easily in the course of evolution than was previously thought.[9][61] The 2007 study also noted that the ladder-like nervous system, which is associated with segmentation, is less universal than previously thought in both annelids and arthropods.[9][b]

The filogenetik daraxt of the updated cladogram of the Annelids phylum.[64][65][66][67]

Annelida
Palaeoannelida
 

Oweniida

 
 

Magelonida

 
 
 
Chaetopteriformia
 

Apistobranchida

 
 
 

Psammodrilida

 
 

Chaetopterida

 
 
 
 
Amphinomorpha
 

Lobatocerebrida

 
 
 

Amphinomida

 
 

Sipunkula

 
 
 
Pleistoannelida
Errantiya
 

Myzostomida

 
Protodriliformia
 

Polygordiida

 
 

Protodrilida

 
 
 
 

Eunicida

 
 

Fillodotsida

 
 
 
 
 

Orbiniida

 
 
 

Siboglinidae

 
 

Cirratuliformia

 
 
Spioniformia
 

Sabellida

 
 
 

Sabellariida

 
 

Spionida

 
 
 
 
 
 

Opheliida

 
 
 

Capitellida

 
 

Echiurida

 
 
 
 
 
 

Maldanomorpha

 
 

Terebellida

 
 
Clitellatomorpha
 

Questidae

 
Apodadrilida
 

Parergodrilidae

 
 
 

Aeolosomatida

 
Dorsopharyngea
 

Hrabeiellidae

 
 

Clitellata

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Bilateriya
 

Acoelomorpha (Acoela va Nemertodermatida )

 
 
 

Deuterostomia (Ekinodermalar, akkordatlar, va boshqalar.)

 
Protostomiya
 

Ecdysozoa
(Artropodlar, nematodalar, priapulidlar, va boshqalar.)

 
Lophotroxozoa
 

Bryozoa

 
 
 

Annelida

 
 

Sipunkula

 
 

Molluska

 
 

Fronida va Brachiopoda

 
 

Nemertea

 
 

Ditsemida

 
 

Myzostomida

 
Platyzoa
 

Other Platyzoa

 
 
 

Gastrotricha

 
 

Platyhelminthes

 
 
 
 
 
 
 
 
The phylogenetic tree show the relationships of the Annelids phylum to other Bilateriya:[62]
(Analysis produced in 2004, before Sipuncula were merged into Annelida in 2007[9])

Annelids are members of the protostomalar, one of the two major superfila ning ikki tomonlama animals – the other is the deuterostomalar o'z ichiga oladi vertebrates.[62] Within the protostomes, annelids used to be grouped with artropodlar under the super-group Articulata ("jointed animals"), as segmentation is obvious in most members of both phyla. However, the genes that drive segmentation in arthropods do not appear to do the same in annelids. Arthropods and annelids both have close relatives that are unsegmented. It is at least as easy to assume that they evolved segmented bodies mustaqil ravishda as it is to assume that the ancestral protostome or bilaterian was segmented and that segmentation disappeared in many descendant phyla.[62] The current view is that annelids are grouped with mollyuskalar, brakiyopodlar and several other phyla that have lophophores (fan-like feeding structures) and/or troxofora larvae as members of Lophotroxozoa.[68] Bryozoa eng ko'p bo'lishi mumkin bazal phylum (the one that first became distinctive) within the Lophotroxozoa, and the relationships between the other members are not yet known.[62] Arthropods are now regarded as members of the Ecdysozoa ("animals that eritma "), along with some phyla that are unsegmented.[62][69]

The "Lophotrochozoa" hypothesis is also supported by the fact that many phyla within this group, including annelids, mollyuskalar, nemerteans va yassi qurtlar, follow a similar pattern in the fertilized egg's development. When their cells divide after the 4-cell stage, descendants of these four cells form a spiral pattern. In these phyla the "fates" of the embryo's cells, in other words the roles their descendants will play in the adult animal, are the same and can be predicted from a very early stage.[70] Hence this development pattern is often described as "spiral determinate dekolte ".[71]

Izohlar

  1. ^ The term originated from Jean-Baptiste Lamarck "s annélides.[2][3]
  2. ^ Note that since this section was written, a new paper has revised the 2007 results: Struck, T. H.; Paul, C.; Hill, N.; Hartmann, S.; Hösel, C.; Kube, M.; Lieb, B.; Meyer, A .; Tiedemann, R.; Purschke, G. N.; Bleidorn, C. (2011). "Phylogenomic analyses unravel annelid evolution". Tabiat. 471 (7336): 95–98. Bibcode:2011Natur.471...95S. doi:10.1038/nature09864. PMID  21368831. S2CID  4428998.

Adabiyotlar

  1. ^ a b Budd, G. E.; Jensen, S. (May 2000). "A critical reappraisal of the fossil record of the bilaterian phyla". Kembrij falsafiy jamiyati biologik sharhlari. 75 (2): 253–95. doi:10.1111/j.1469-185X.1999.tb00046.x. PMID  10881389. S2CID  39772232.
  2. ^ a b McIntosh, William Carmichael (1875–1889). "Annelida" . In Baynes, T. S. (ed.). Britannica entsiklopediyasi. Vol. 2 (9th ed.). Nyu-York: Charlz Skribnerning o'g'illari. pp. 65–72.
  3. ^ Mitchell, Peter Chalmers (1911). "Annelida" . Chisholmda, Xyu (tahrir). Britannica entsiklopediyasi. Vol. 2 (11th ed.). Kembrij universiteti matbuoti. 72-73 betlar.
  4. ^ Renne, Pol R.; Deino, Alan L.; Xilgen, Frederik J.; Kayper, Klaudiya F.; Mark, Darren F.; Mitchell, Uilyam S.; Morgan, Liya E.; Mundil, Roland; Smit, yanvar (2013 yil 7-fevral). "Bo'r-paleogen chegarasi atrofidagi muhim voqealarning vaqt o'lchovlari" (PDF). Ilm-fan. 339 (6120): 684–687. Bibcode:2013 yil ... 339..684R. doi:10.1126 / fan.1230492. PMID  23393261. S2CID  6112274.
  5. ^ a b v d Rouse, G.W. (2002). "Annelida (Segmented Worms)". Hayot fanlari ensiklopediyasi. John Wiley & Sons, Ltd. doi:10.1038/npg.els.0001599. ISBN  978-0470016176.
  6. ^ a b v d Blakemore, R.J. (2012). Cosmopolitan Earthworms. VermEcology, Yokohama.
  7. ^ a b v d e f g h men j k l m n o p q r s t siz v w x y z aa ab ak reklama ae af ag ah ai aj ak Ruppert, E.E .; Fox, R.S. & Barnes, R.D. (2004). "Annelida". Umurtqasizlar zoologiyasi (7-nashr). Bruks / Koul. pp.414–420. ISBN  978-0-03-025982-1.
  8. ^ Lavelle, P. (July 1996). "Diversity of Soil Fauna and Ecosystem Function" (PDF). Biology International. 33. Olingan 2009-04-20.
  9. ^ a b v d e f g h men Struck, T.H.; Schult, N.; Kusen, T.; Hickman, E.; Bleidorn, C.; McHugh, D.; Halanych, K.M. (5 April 2007). "Annelid phylogeny and the status of Sipuncula and Echiura". BMC evolyutsion biologiyasi. 7: 57. doi:10.1186/1471-2148-7-57. PMC  1855331. PMID  17411434.
  10. ^ a b Hutchings, P. (2007). "Book Review: Reproductive Biology and Phylogeny of Annelida". Integrativ va qiyosiy biologiya. 47 (5): 788–789. doi:10.1093/icb/icm008.
  11. ^ a b v d e f g h men j k Rouse, G. (1998). "The Annelida and their close relatives". In Anderson, D.T. (ed.). Umurtqasizlar zoologiyasi. Oksford universiteti matbuoti. 176–179 betlar. ISBN  978-0-19-551368-4.
  12. ^ a b v d e Rouse, G. (1998). "The Annelida and their close relatives". In Anderson, D.T. (ed.). Umurtqasizlar zoologiyasi. Oksford universiteti matbuoti. 179-183 betlar. ISBN  978-0-19-551368-4.
  13. ^ Ruppert, E.E .; Fox, R.S. & Barnes, R.D. (2004). "Annelida". Umurtqasizlar zoologiyasi (7-nashr). Bruks / Koul. p.459. ISBN  978-0-03-025982-1.
  14. ^ a b v d Ruppert, E.E .; Fox, R.S. & Barnes, R.D. (2004). "Annelida". Umurtqasizlar zoologiyasi (7-nashr). Bruks / Koul. pp.471–482. ISBN  978-0-03-025982-1.
  15. ^ a b v Halanych, K.M.; Dahlgren, T.G.; McHugh, D. (2002). "Unsegmented Annelids? Possible Origins of Four Lophotrochozoan Worm Taxa". Integrativ va qiyosiy biologiya. 42 (3): 678–684. doi:10.1093/icb/42.3.678. PMID  21708764. S2CID  14782179.
  16. ^ McHugh, D. (July 1997). "Molecular evidence that echiurans and pogonophorans are derived annelids". Amerika Qo'shma Shtatlari Milliy Fanlar Akademiyasi materiallari. 94 (15): 8006–8009. doi:10.1073/pnas.94.15.8006. PMC  21546. PMID  9223304.
  17. ^ Hausdorf, B.; va boshq. (2007). "Spiralian Phylogenomics Supports the Resurrection of Bryozoa Comprising Ectoprocta and Entoprocta". Molekulyar biologiya va evolyutsiya. 24 (12): 2723–2729. doi:10.1093/molbev/msm214. PMID  17921486.
  18. ^ Shen, X.; Ma, X.; Ren, J.; Zhao, F. (2009). "A close phylogenetic relationship between Sipuncula and Annelida evidenced from the complete mitochondrial genome sequence of Phascolosoma esculenta". BMC Genomics. 10: 136. doi:10.1186/1471-2164-10-136. PMC  2667193. PMID  19327168.
  19. ^ Wanninger, Andreas; Kristof, Alen; Brinkmann, Nora (Jan–Feb 2009). "Sipunculans and segmentation". Communicative and Integrative Biology. 2 (1): 56–59. doi:10.4161/cib.2.1.7505. PMC  2649304. PMID  19513266.
  20. ^ a b v d e f g h men j k l m n o Rouse, G. (1998). "The Annelida and their close relatives". In Anderson, D.T. (ed.). Umurtqasizlar zoologiyasi. Oksford universiteti matbuoti. 183-196 betlar. ISBN  978-0-19-551368-4.
  21. ^ Cutler, B. (August 1980). "Arthropod cuticle features and arthropod monophyly". Cellular and Molecular Life Sciences. 36 (8): 953. doi:10.1007/BF01953812.
  22. ^ a b Ruppert, E.E .; Fox, R.S. & Barnes, R.D. (2004). "Introduction to Arthropoda". Umurtqasizlar zoologiyasi (7-nashr). Bruks / Koul. pp.523–524. ISBN  978-0-03-025982-1.
  23. ^ Ruppert, E.E .; Fox, R.S. & Barnes, R.D. (2004). "Echiura and Sipuncula". Umurtqasizlar zoologiyasi (7-nashr). Bruks / Koul. pp.490–495. ISBN  978-0-03-025982-1.
  24. ^ Anderson, D.T. (1998). "The Annelida and their close relatives". In Anderson, D.T. (ed.). Umurtqasizlar zoologiyasi. Oksford universiteti matbuoti. 183-196 betlar. ISBN  978-0-19-551368-4.
  25. ^ Ruppert, E.E .; Fox, R.S. & Barnes, R.D. (2004). "Nemertea". Umurtqasizlar zoologiyasi (7-nashr). Bruks / Koul. pp.271–282. ISBN  978-0-03-025982-1.
  26. ^ Ruppert, E.E .; Fox, R.S. & Barnes, R.D. (2004). "Arthropoda". Umurtqasizlar zoologiyasi (7-nashr). Bruks / Koul. pp.518–521. ISBN  978-0-03-025982-1.
  27. ^ Ruppert, E.E .; Fox, R.S. & Barnes, R.D. (2004). "Onychophora and Tardigrada". Umurtqasizlar zoologiyasi (7-nashr). Bruks / Koul. pp.505–510. ISBN  978-0-03-025982-1.
  28. ^ Paxton, H. (June 2005). "Molting polychaete jaws—ecdysozoans are not the only molting animals". Evolyutsiya va rivojlanish. 7 (4): 337–340. doi:10.1111/j.1525-142X.2005.05039.x. PMID  15982370. S2CID  22020406.
  29. ^ a b v Nielsen, C. (September 2003). "Proposing a solution to the Articulata–Ecdysozoa controversy" (PDF). Zoologica Scripta. 32 (5): 475–482. doi:10.1046/j.1463-6409.2003.00122.x. S2CID  1416582. Arxivlandi (PDF) asl nusxasidan 2009 yil 20 martda. Olingan 2009-03-11.
  30. ^ Jenner, R.A. (2006). "Challenging received wisdoms: Some contributions of the new microscopy to the new animal phylogeny". Integrativ va qiyosiy biologiya. 46 (2): 93–103. doi:10.1093/icb/icj014. PMID  21672726.
  31. ^ a b v d Ruppert, E.E .; Fox, R.S. & Barnes, R.D. (2004). "Annelida". Umurtqasizlar zoologiyasi (7-nashr). Bruks / Koul. pp.425–429. ISBN  978-0-03-025982-1.
  32. ^ Ruppert, E.E .; Fox, R.S. & Barnes, R.D. (2004). "Introduction to Metazoa". Umurtqasizlar zoologiyasi (7-nashr). Bruks / Koul. pp.103–104. ISBN  978-0-03-025982-1.
  33. ^ Ruppert, E.E .; Fox, R.S. & Barnes, R.D. (2004). "Annelida". Umurtqasizlar zoologiyasi (7-nashr). Bruks / Koul. pp.423–425. ISBN  978-0-03-025982-1.
  34. ^ Ruppert, E.E .; Fox, R.S. & Barnes, R.D. (2004). "Introduction to Bilateria". Umurtqasizlar zoologiyasi (7-nashr). Bruks / Koul. pp.196–224. ISBN  978-0-03-025982-1.
  35. ^ a b Ruppert, E.E .; Fox, R.S. & Barnes, R.D. (2004). "Annelida". Umurtqasizlar zoologiyasi (7-nashr). Bruks / Koul. pp.434–441. ISBN  978-0-03-025982-1.
  36. ^ Ruppert, E.E .; Fox, R.S. & Barnes, R.D. (2004). "Annelida". Umurtqasizlar zoologiyasi (7-nashr). Bruks / Koul. pp.466–469. ISBN  978-0-03-025982-1.
  37. ^ a b Ruppert, E.E .; Fox, R.S. & Barnes, R.D. (2004). "Annelida". Umurtqasizlar zoologiyasi (7-nashr). Bruks / Koul. pp.477–478. ISBN  978-0-03-025982-1.
  38. ^ Hickman, Cleveland; Roberts, L.; Keen, S.; Larson, A.; Eisenhour, D. (2007). Hayvonlarning xilma-xilligi (4-nashr). New York: Mc Graw Hill. p. 204. ISBN  978-0-07-252844-2.
  39. ^ Ruppert, E.E .; Fox, R.S. & Barnes, R.D. (2004). "Mollusca". Umurtqasizlar zoologiyasi (7-nashr). Bruks / Koul. 290-291 betlar. ISBN  0030259827.
  40. ^ a b v d e Rouse, G. (1998). "The Annelida and their close relatives". In Anderson, D.T. (ed.). Umurtqasizlar zoologiyasi. Oksford universiteti matbuoti. pp. 196–202. ISBN  978-0-19-551368-4.
  41. ^ a b v d e f g h Siddall, M.E.; Borda, E.; Rouse, G.W. (2004). "Towards a tree of life for Annelida". In Cracraft, J.; Donoghue, M.J. (eds.). Hayot daraxtini yig'ish. Oksford universiteti matbuoti AQSh. pp. 237–248. ISBN  978-0-19-517234-8. Olingan 2009-04-02.
  42. ^ New, T.R. (2005). Invertebrate conservation and agricultural ecosystems. Kembrij universiteti matbuoti. 44-46 betlar. ISBN  978-0-521-53201-3. Olingan 2009-04-02.
  43. ^ Nancarrow, L.; Taylor, J.H. (1998). The worm book. O'n tezlikni bosish. 2-6 betlar. ISBN  978-0-89815-994-3. Olingan 2009-04-02.
  44. ^ Edwards, C.A.; Bohlen, P.J. (1996). "Earthworm ecology: communities". Biology and ecology of arthworms. Springer. 124–126 betlar. ISBN  978-0-412-56160-3. Olingan 2009-04-12.
  45. ^ a b Scaps, P. (February 2002). "A review of the biology, ecology and potential use of the common ragworm Hediste diversicolor". Gidrobiologiya. 470 (1–3): 203–218. doi:10.1023/A:1015681605656. S2CID  22669841.
  46. ^ Sell, F.E. (2008) [re-published]. "The humble worm – with a difference". Practical Fresh Water Fishing. Read Books. 14-15 betlar. ISBN  978-1-4437-6157-4. Olingan 2009-04-02.
  47. ^ "Rags to riches". Iqtisodchi. July 2008. Olingan 2009-04-20.
  48. ^ Rouse, G. (1998). "The Annelida and their close relatives". In Anderson, D.T. (ed.). Umurtqasizlar zoologiyasi. Oksford universiteti matbuoti. p. 202. ISBN  978-0-19-551368-4.
  49. ^ Briggs, D.E.G.; Kear, A.J. (1993). "Decay and preservation of polychaetes; taphonomic thresholds in soft-bodied organisms". Paleobiologiya. 19 (1): 107–135. doi:10.1017/S0094837300012343. Olingan 2009-04-12.
  50. ^ a b Konvey Morris, S .; Pjeel, J.S. (2008). "The earliest annelids: Lower Cambrian polychaetes from the Sirius Passet Lagerstätte, Peary Land, North Greenland" (PDF). Acta Palaeontologica Polonica. 53 (1): 137–148. doi:10.4202/app.2008.0110. S2CID  35811524. Olingan 2009-04-12.
  51. ^ Miller, A.J. (2004) [unpublished]. "A Revised Morphology of Cloudina with Ecological and Phylogenetic Implications" (PDF). Arxivlandi (PDF) asl nusxasidan 2009 yil 27 martda. Olingan 2009-04-12.
  52. ^ Vinn O .; Zatoń, M. (2012). "Inconsistencies in proposed annelid affinities of early biomineralized organism Cloudina (Ediacaran): structural and ontogenetic evidences". Carnets de Géologie (CG2012_A03): 39–47. doi:10.4267/2042/46095. Olingan 2012-08-29.
  53. ^ a b v d e Dzik, J. (2004). "Anatomy and relationships of the Early Cambrian worm Myoscolex". Zoologica Scripta. 33 (1): 57–69. doi:10.1111/j.1463-6409.2004.00136.x. S2CID  85216629.
  54. ^ Vinn O .; Mutvei, H. (2009). "Calcareous tubeworms of the Phanerozoic" (PDF). Estoniya Yer fanlari jurnali. 58 (4): 286–296. doi:10.3176/earth.2009.4.07. Olingan 2011-09-15.
  55. ^ a b v Humphreys, G.S. (2003). "Evolution of terrestrial burrowing invertebrates" (PDF). In Roach, I.C. (tahrir). Advances in Regolith. CRC LEME. pp. 211–215. ISBN  978-0-7315-5221-4. Olingan 2009-04-13.
  56. ^ Retallack, G.J. (1997). "Palaeosols in the upper Narrabeen Group of New South Wales as evidence of Early Triassic palaeoenvironments without exact modern analogues" (PDF). Australian Journal of Earth Sciences. 44 (2): 185–201. Bibcode:1997AuJES..44..185R. doi:10.1080/08120099708728303. Olingan 2009-04-13.[doimiy o'lik havola ]
  57. ^ Konvey Morris, S .; Pickerill, R.K.; Harland, T.L. (1982). "A possible annelid from the Trenton Limestone (Ordovician) of Quebec, with a review of fossil oligochaetes and other annulate worms". Kanada Yer fanlari jurnali. 19 (11): 2150–2157. doi:10.1139/e82-189.
  58. ^ Rouse, G.W.; Fauchald, K. (1997). "Cladistics and polychaetes". Zoologica Scripta. 26 (2): 139–204. doi:10.1111/j.1463-6409.1997.tb00412.x. S2CID  86797269.
  59. ^ a b v Rouse, G.W.; Pleijel, F.; McHugh, D. (August 2002). "Annelida. Annelida. Segmented worms: bristleworms, ragworms, earthworms, leeches and their allies". "Hayot daraxti" veb-loyihasi. Tree of Life Project. Arxivlandi asl nusxasidan 2009 yil 12 aprelda. Olingan 2009-04-13.
  60. ^ A group of worms classified by some as polychaetes and by others as clitellates, see Rouse & Fauchald (1997) "Cladistics and polychaetes"
  61. ^ a b McHugh, D. (1997). "Molecular evidence that echiurans and pogonophorans are derived annelids". Amerika Qo'shma Shtatlari Milliy Fanlar Akademiyasi materiallari. 94 (15): 8006–8009. doi:10.1073/pnas.94.15.8006. PMC  21546. PMID  9223304.
  62. ^ a b v d e f Halanych, K.M. (2004). "The new view of animal phylogeny" (PDF). Ekologiya, evolyutsiya va sistematikaning yillik sharhi. 35: 229–256. doi:10.1146/annurev.ecolsys.35.112202.130124. Olingan 2009-04-17.
  63. ^ "Reading trees: A quick review". Kaliforniya universiteti Paleontologiya muzeyi. Arxivlandi asl nusxasidan 2009 yil 15 aprelda. Olingan 2009-04-13.
  64. ^ Struck, T.; Golombek, Anja; va boshq. (2015). "The Evolution of Annelids Reveals Two Adaptive Routes to the Interstitial Realm". Hozirgi biologiya. 25 (15): 1993–1999. doi:10.1016/j.cub.2015.06.007. PMID  26212885. S2CID  12919216.
  65. ^ Weigert, Anne; Bleidorn, Christoph (2015). "Current status of annelid phylogeny". Semantik olim. 16 (2): 345–362. doi:10.1007/s13127-016-0265-7. S2CID  5353873.
  66. ^ Roberto Marotta et al. 2008 yil, Combined-data phylogenetics and character evolution of Clitellata (Annelida) using 18S rDNA and morphology Zoological Journal of the Linnean Society, Volume 154, Issue 1, 1 September 2008, Pages 1–26, https://doi.org/10.1111/j.1096-3642.2008.00408.x
  67. ^ Christoffersen, Martin Lindsey (2012). "Phylogeny of basal descendants of cocoon-forming annelids (Clitellata)". Turk J Zool. 36 (1): 95–119. doi:10.3906/zoo-1002-27.
  68. ^ Dunn, CW; Hejnol, A; Matus, DQ; Pang, K; Browne, WE; Smith, SA; Seaver, E; Rouse, GW; Obst, M (2008). "Broad phylogenomic sampling improves resolution of the animal tree of life". Tabiat. 452 (7188): 745–749. Bibcode:2008Natur.452..745D. doi:10.1038/nature06614. PMID  18322464. S2CID  4397099.
  69. ^ Aguinaldo, A. M. A.; J. M. Turbeville; L. S. Linford; M. C. Rivera; J. R. Garey; R. A. Raff; J. A. Lake (1997). "Evidence for a clade of nematodes, arthropods and other moulting animals". Tabiat. 387 (6632): 489–493. Bibcode:1997Natur.387R.489A. doi:10.1038/387489a0. PMID  9168109. S2CID  4334033.
  70. ^ Shanklend, M.; Seaver, E.C. (April 2000). "Ikki tomonlama tana rejasining evolyutsiyasi: biz annelidlardan nimani bilib oldik?". Amerika Qo'shma Shtatlari Milliy Fanlar Akademiyasi materiallari. 97 (9): 4434–4437. Bibcode:2000PNAS ... 97.4434S. doi:10.1073 / pnas.97.9.4434. PMC  34316. PMID  10781038.
  71. ^ Pearson, R.D. (2003). "The Determined Embryo". In Hall, B.K.; Pearson, R.D.; Müller, G.B. (tahr.). Environment, Development, and Evolution. MIT Press. 67-69 betlar. ISBN  978-0-262-08319-5. Olingan 2009-07-03.

Qo'shimcha o'qish

  • Dales, R. P. (1967). Annelidlar (2-nashr). London: Hutchinson University Library.
  • "Annelid Fossils". The Virtual Fossil Museum. 2006 yil. Arxivlandi from the original on 17 June 2006. Olingan 20 may, 2006. – Descriptions and images of annelid fossils from Mazon Creek and the Utah House Range.

Tashqi havolalar