Dengiz protistlari - Marine protists

Dengiz protistlari
Alga (fitoplankton)
Protozoy (zooplankton)
Protistlar odatda bir hujayrali mikroorganizmlardir. Ular suv o'tlarini o'z ichiga oladi (avtotroflar o'zlarining ovqatlarini ishlab chiqaradigan) va protozoyanlar (heterotroflar suv o'tlarini ovqat uchun iste'mol qiladigan). Ammo ko'plab protistlar orasida (mikotroflar ikkalasining ham bittasi).

Dengiz protistlari yashash joylari bilan belgilanadi protistlar yashaydiganlar dengiz muhiti, ya'ni sho'r suv dengizlar yoki okeanlar yoki sho'r qirg'oq suvi daryolar. Hayot shunday paydo bo'lgan bir hujayrali prokaryotlar (bakteriyalar va arxa) va keyinchalik evolyutsiyaga aylangan yanada murakkab eukaryotlar. Eukaryotlar - o'simliklar, hayvonlar, zamburug'lar va protistlar deb ataladigan rivojlangan hayot shakllari. Protistlar bu eukaryotlar ularni o'simliklar, zamburug'lar yoki hayvonlar deb tasniflash mumkin emas. Ular odatda bitta hujayrali va mikroskopikdir. Protist atamasi tarixan eukaryotlar uchun qulaylik atamasi sifatida ishlatila boshlandi, ularni qat'iy ravishda o'simliklar, hayvonlar yoki zamburug'lar deb tasniflab bo'lmaydi. Ular zamonaviy kladistikaning bir qismi emas, chunki ular parafiletik (umumiy ajdodimiz yo'q).

Aksariyat protistlar ko'z bilan ko'rish uchun juda kichikdir. Ular hozirda 18 ta filaga birlashtirilgan juda xilma-xil organizmlardir, ammo ularni tasniflash oson emas.[1][2] Tadqiqotlar shuni ko'rsatdiki, protistlar xilma-xilligi okeanlarda, dengiz havzalarida va daryo cho'kmalarida mavjud bo'lib, ko'p sonli evkaryotik mikroblar jamoalari hali kashf etilmagan.[3][4] Bu borada ozgina tadqiqotlar o'tkazilmagan mikotrofik protistlar, ammo yaqinda dengiz muhitida o'tkazilgan tadqiqotlar prototning muhim qismiga mikotrofik norozilik yordami ko'rsatdi biomassa.[5] Protistlar eukaryotlar (va prokaryotlar emas) bo'lgani uchun ular hujayralarida kamida bittasiga ega yadro, shu qatorda; shu bilan birga organoidlar kabi mitoxondriya va Golgi tanalari. Protistlar jinssiz, lekin ular orqali tezda ko'payishi mumkin mitoz yoki tomonidan parchalanish.

Prokaryot hujayralaridan farqli o'laroq, eukaryot hujayralari yuqori darajada tashkil etilgan. Odatda o'simliklar, hayvonlar va zamburug'lar ko'p hujayrali va odatda makroskopik. Aksariyat protistlar bir hujayrali va mikroskopikdir. Ammo istisnolar mavjud. Ba'zi bir hujayrali dengiz protistlari makroskopikdir. Ba'zi dengiz shilimshiq qoliplari noyob hayot tsikllariga ega, ular bir hujayrali, mustamlaka va ko'p hujayrali shakllar.[6] Boshqa dengiz protistlari na bir hujayrali, na mikroskopik, masalan dengiz o'tlari.

Protestistlar asosiy narsalardan biriga mos kelmaydigan har qanday narsa bo'lgan taksonomik tortishish sumkasi deb ta'riflangan biologik qirolliklar joylashtirilishi mumkin.[7] Ba'zi zamonaviy mualliflar ko'p hujayrali organizmlarni protistning an'anaviy ta'rifidan chiqarib tashlashni afzal ko'rishadi, protistlarni bir hujayrali organizmlar bilan cheklashadi.[8][9] Ushbu cheklangan ta'rif ko'pchilikni istisno qiladi jigarrang, ko'p hujayrali qizil va yashil suv o'tlari va shilimshiq qoliplari.[10]

Fon

Protista (protistlar) egallagan markaziy holatning sxematik ko'rinishini ko'rsatadigan tirik organizmlarning filogenetik va simbiogenetik daraxti

Trofik rejimlar

Ovqatlanishlari o'simliklarga o'xshash, hayvonlarga o'xshash, qo'ziqorinlarga o'xshashligiga qarab, protistlarni to'rt guruhga bo'lish mumkin.[11] yoki ularning aralashmasi.[12]

Protestistlar qanday qilib oziq-ovqat olishlariga qarab
Protist turiTavsifMisolBoshqa ba'zi misollar
O'simliklarga o'xshashAvtotrofik boshqa organizmlarni iste'mol qilishni talab qilmasdan o'z ovqatlarini ishlab chiqaradigan protistlar, odatda fotosintez (ba'zan xemosintez bilan)Pyramimonas sp.jpgYashil suv o'tlari, PiramimonalarQizil va jigarrang suv o'tlari, diatomlar, koksolitoforalar va ba'zilari dinoflagellatlar. O'simliklarga o'xshash protistlar fitoplanktonning muhim tarkibiy qismidir quyida muhokama qilinadi.
Hayvonga o'xshashGeterotrofik boshqa organizmlarni (bakteriyalar, arxeylar va mayda suv o'tlari) iste'mol qiladigan oziq-ovqat mahsulotlarini oladigan protistlarHaeckel Spumellaria detail.pngRadiolarian chizilgan protist GekkelForaminiferanlar va ba'zi dengiz amyoba, kirpiklar va flagellates.
Qo'ziqorinlarga o'xshashSaprotrofik parchalanib ketgan va chirigan organizmlarning qoldiqlaridan oziq-ovqat oladigan protistlarAplanonet3.jpgDengiz shilimshiq to'rlar naychalarning labirint tarmoqlarini hosil qiladi, ularda psevdopodlarsiz amyoba sayohat qilishi mumkinDengiz likenlari
Mixotroflar
Turli xil
(pastga qarang )
Mixotrofik va osmotrofik o'zlarining ovqatlarini yuqoridagi kombinatsiyadan oladigan protistlarEuglena mutabilis - 400x - 1 (10388739803) (cropped).jpgEuglena mutabilis, fotosintez flagellateKo'plab dengiz mikotroplari protistlar orasida, xususan siliatlar va dinoflagellatlar orasida uchraydi[5]
mikrograf
hujayra sxemasi
Choanoflagellatlar, bitta hujayrali "yoqa" flagellate eng yaqin qarindoshlari deb o'ylashadi hayvonlar.[13]
Tashqi video
video belgisi Mikroskopik ovchilar qanday qilib tushlik qilishadi
video belgisi Evglenoidlar: Bir hujayrali shaklni o'zgartirish moslamalari
video belgisi Protozoyalar qanday aylanib yurishadi?

Qo'ziqorinlarga o'xshash protist saproblar jonli bo'lmagan organik moddalardan, masalan, o'lik organizmlar yoki ularning chiqindilaridan ozuqa moddalarini o'zlashtirishga ixtisoslashgan. Masalan, ko'p turlari oomitsetlar o'lik hayvonlarda yoki suv o'tlarida o'sadi. Dengiz saprobik protistlari noorganik oziq moddalarni suvga qaytarishning muhim funktsiyasiga ega. Ushbu jarayon yangi alglarning o'sishiga imkon beradi, bu esa o'z navbatida oziq-ovqat zanjiri bo'ylab boshqa organizmlar uchun oziq-ovqat beradi. Darhaqiqat, protroplar, zamburug'lar va bakteriyalar singari saprob turlari bo'lmasa, hayot yo'q bo'lib ketadi, chunki barcha organik uglerod o'lik organizmlarga "bog'lanib" qoladi.[15][16]

Mixotroflar

Mixotrofik radiolarianlar
Akantariya radiolarian xostlar Feokistis simbionlar
Oq Feokistis plyajda suv o'tlari ko'piklarini yuvish

Mixotroflar bitta trofik rejimga ega emas. Mixotrof - bu har xil aralashmani ishlata oladigan organizm energiya va uglerod manbalari, doimiy ravishda doimiy ravishda bitta trofik rejimga ega bo'lish o'rniga avtotrofiya bir uchida heterotrofiya boshqa tomondan. Mixotroflar mikroskopik planktonlarning yarmidan ko'pini tashkil qiladi deb taxmin qilinadi.[17] Eukaryotik mikotroflarning ikki turi mavjud: o'ziga xoslar xloroplastlar va ular bilan endosimbionts - va boshqalar orqali ularni qo'lga kiritadiganlar kleptoplastika yoki butun fototrofik kamerani qul qilish orqali.[18]

O'simliklar va hayvonlar o'rtasidagi farq ko'pincha juda kichik organizmlarda buziladi. Mumkin bo'lgan kombinatsiyalar foto- va ximotrofiya, lito- va organotrofiya, avtomatik va heterotrofiya yoki ularning boshqa kombinatsiyalari. Mixotroflar ham bo'lishi mumkin ökaryotik yoki prokaryotik.[19] Ular turli xil atrof-muhit sharoitlaridan foydalanishlari mumkin.[20]

Yaqinda o'tkazilgan dengiz mikrozooplanktonida o'tkazilgan tadqiqotlar shilliq qavatining 30-45% mikotrofik, 65% gacha amoeboid, foram va radiolarian ekanligini aniqladi. biomassa mikotrofik edi.[5]

Feokistis dengizning bir qismi sifatida topilgan muhim suv o'tlari turidir fitoplankton dunyo bo'ylab. Unda polimorfik erkin hayot hujayralaridan tortib to katta koloniyalargacha bo'lgan hayot tsikli.[21] U suzuvchi koloniyalarni hosil qilish qobiliyatiga ega, bu erda yuzlab hujayralar gel matritsasiga joylashtirilgan bo'lib, ular davomida kattaligi kattalashishi mumkin. gullaydi.[22] Natijada, Feokistis dengiz dengiziga muhim hissa qo'shadi uglerod[23] va oltingugurt tsikllari.[24] Feokistis turlari endosimbionts hisoblanadi akantariya radiolar.[25][26]

Fototrofiya va geterotrofiyani birlashtirgan mikotrofik planktonlar - Stoecker va boshqalarga asoslangan jadval. al., 2017 yil[27]
Umumiy turlariTavsifMisolBoshqa misollar
BakterioplanktonFotogeterotrofik bakterioplanktonCholera bacteria SEM.jpgVibrio vaboRozeobakter spp.
Eritrobakter spp.
Gammaproteobakterial qoplama OM60
Bakteriyalar va arxeylar orasida keng tarqalgan
FitoplanktonQo'ng'iroq qilindi tarkibiy mikotroflar Mitra va boshq. al., 2016 yil.[28] Ovqatlanadigan fitoplankton: meros qilib olingan fotosintetik protistlar plastidlar va o'ljani yutish qobiliyati.Ochromonas.pngOxromonalar turlariOxromonalar spp.
Prymnesium parvum
Dinoflagellat misollari: Fragilidiy subglobosum,Heterokapsa triketra,Karlodinium veneficum,Neoceratium furca,Prorosentrum eng kam
ZooplanktonQo'ng'iroq qilindi konstitutsiyaviy bo'lmagan mikotroflar Mitra va boshq. al., 2016 yil.[28] Fotosintez qiluvchi zooplankton: xloroplastni ushlab turish orqali fototrofiyani oladigan mikrozooplankton yoki metazoan zooplankton.a yoki gidroksidi endosimbiontlarni parvarish qilish.
GeneralistlarKo'p alg taksonlaridan xloroplastlarni va kamdan-kam boshqa organoidlarni saqlaydigan protistlarHalteria.jpgKo'pchilik oligotrich plastidlarni ushlab turuvchi siliyatlara
Mutaxassislar1. Xloroplastlarni va ba'zida boshqa organoidlarni bitta alg turidan yoki juda yaqin turdosh alg turlaridan saqlaydigan protistlarDinofiz acuminata.jpgDinofiz acuminataDinofiz spp.
Mesodinium rubrum
2. Faqat bitta gidroksidi turining alg endosimbionti bo'lgan protistlar yoki zooplanktonNoctiluca scintillans varias.jpgNoctiluca sintillanlariMetazoplankton alg bilan endosimbionts
Ko'pchilik mikotrofik Rizariya (Akantareiya, Polikistinea va Foraminifera )
Yashil Noctiluca sintillanlari
aXloroplastni (yoki plastidni) ushlab turish = sekvestratsiya = qullik. Plastidalarni ushlab turuvchi ba'zi turlar boshqa organoidlar va o'lja sitoplazmasini ham saqlab qoladi.

Protist harakat

Protistlarni turkumlashning yana bir usuli bu ularning harakatlanish uslubiga ko'ra. Ko'p hujayrali protistlar, xususan protozoanlar harakatchan va mumkin harakatni yaratish foydalanish flagella, siliya yoki pseudopodlar. Harakat qilish uchun flagella ishlatadigan hujayralar odatda deyiladi flagellates, kirpiklardan foydalanadigan hujayralar odatda deb nomlanadi kirpiklar va psevdopodlardan foydalanadigan hujayralar odatda deyiladi amyoba yoki amoeboids. Boshqa protistlar harakatsiz emas va natijada harakat mexanizmiga ega emas.

Protestistlar qanday harakat qilishlariga qarab
Protist turiHarakat mexanizmiTavsifMisolBoshqa misollar
HarakatliBayroqchalarLocomotion by flagellum.jpgA flagellum (Lotincha qamchi) - ba'zi protistlarning (shuningdek, ba'zi bakteriyalarning) hujayra tanasidan chiqib turadigan kirpikka o'xshash qo'shimchalar. Flagellar harakatlanish uchun, ba'zida ovqatlanish va his qilish uchun birdan bir nechta flagelgacha foydalanadi organelle.CSIRO ScienceImage 6743 SEM Cryptophyte.jpgKriptofitlarHammasi dinoflagellatlar va nanoflagellatlar (xanoflagellatlar, silikoflagellatlar, eng yashil suv o'tlari )[29][30]
(Boshqa protistlar bir bosqichni bosib o'tishadi jinsiy hujayralar vaqtinchalik flagellum bo'lganida - ba'zilari radiolar, foraminiferanlar va Apikompleksa )
SiliatlarLocomotion by cilia.jpgA siliyum (Lotincha kirpik) bu mayda flagellum. Kirpiklar o'zlarini suv orqali quvvatlantirish uchun bir necha yuzlab kipriklarni ishlatadilar.Stichotricha secunda - 400x (14974779356).jpgParamecium bursaria
siliyani ko'rish uchun bosing
Foraminiferanlar va ba'zi dengiz amyoba, kirpiklar va flagellates.
Amoebas
(amoeboids)
Locomotion by pseudopod.jpgPseudopodlar (Yunoncha soxta oyoqlar) lobga o'xshash qo'shimchalar bo'lib, ular amyobalar mustahkam yuzaga bog'lab turish va o'zlarini oldinga tortish uchun foydalaning. Ular ushbu psevdopodlarni kengaytirish va tortib olish orqali o'z shakllarini o'zgartirishi mumkin.[31]
Amoeba proteus from Leidy.jpg
AmoebaHar bir asosiy protistda topilgan nasab. Amoeboid hujayralar orasida paydo bo'ladi protozoyanlar, lekin shuningdek suv o'tlari va qo'ziqorinlar.[32][33]
Harakatsiz
yo'q
Diatom - Triceratium favus.jpg
DiatomDiatomlar, koksolitoforalar, va harakatsiz turlari Feokistis[30] Protozoanlar orasida parazitlik mavjud Apikompleksa harakatsiz.
Flagellum va siliyumni urish naqshining farqi

Flagella prokaryotlarda ishlatiladi (arxey va bakteriyalar), shuningdek protistlar. Bundan tashqari, ikkala flagella va siliya protistlardan tashqari eukaryotik hujayralarda (o'simlik va hayvon) keng qo'llaniladi.

Eukaryotik kipriklar va flagellarning muntazam urish naqshlari hujayra darajasida harakatni keltirib chiqaradi. Bunga suzish singari bitta hujayralar qo'zg'alishidan misollar keltirilgan spermatozoa a kabi hujayralarning harakatsiz qatlami bo'ylab suyuqlikni tashishga nafas olish yo'llari. Eukaryotik flagella va harakatchan siliya ultrastrukturaviy jihatdan bir xil bo'lishiga qaramay, ikkita organoidning urish tartibi har xil bo'lishi mumkin. Flagellar holatida harakat tez-tez tekis va to'lqin shaklida bo'ladi, harakatchan siliya ko'pincha kuch va tiklanish zarbasi bilan murakkabroq uch o'lchovli harakatni amalga oshiradi.

Eukaryotik flagella - hayvonlar, o'simliklar va protist hujayralar - bu oldinga va orqaga kirpiklarni uyg'otadigan murakkab uyali proektsiyalar. Eukaryotik flagella eukaryotik bilan bir qatorda tasniflanadi harakatchan siliya kabi undulipodiya[34] ularning uyali funktsiyadagi o'ziga xos to'lqinli qo'shimchalar rolini ta'kidlash yoki harakatchanlik. Birlamchi siliya harakatsiz va undulipodiya emas.

Dengiz bayroqlari avloddan (chapdan o'ngga)
Kriptaulaks, Abollifer, Bodo, Rinxomonas, Kittoksiya, Allas va Metromonalar[35]
Cilia qattiq flagellum bilan oldinga kuchli zarbalarni bajaradi, so'ngra bo'shashgan flagellum bilan nisbatan sekin tiklanish harakati

Siliatlar odatda massivlarda zich joylashgan yuzlab-minglab siliylar mavjud. Flagella singari, siliya ixtisoslashgan tomonidan quvvatlanadi molekulyar motorlar. Samarali oldinga urish qattiqlashtirilgan flagellum bilan amalga oshiriladi, so'ngra bo'shashgan flagellum bilan qilingan samarasiz orqaga zarba. Harakat paytida individual siliya deformatsiyalanadi, chunki u yuqori ishqalanish kuchini va kam ishqalanish bilan tiklashni ishlatadi. Shaxsiy organizmga birlashtirilgan bir nechta siliya borligi sababli, ular a metaxronal ritm. Bu shuni anglatadiki, bitta siliyumning deformatsiyasi qo'shnining deformatsiyasi bilan bosqichma-bosqich bo'lib, organizm yuzasi bo'ylab tarqaladigan deformatsiya to'lqinlarini keltirib chiqaradi. Kirpiklarning tarqaladigan bu to'lqinlari organizmga siliyani harakatlanish uchun kelishilgan holda ishlatishga imkon beradi. Kirpikli mikroorganizmning odatiy namunasi Parametsium, minglab kirpiklar bilan qoplangan bir hujayrali, kiprikli protozoan. Kirpiklar birgalikda urishlariga imkon beradi Parametsium sekundiga 500 mikrometr tezlikda suv orqali harakatlanish.[36]

Tashqi video
video belgisi Paramecium: Kirpiklarning oq kalamushlari

Dengiz yosunlari

Yosunlar fotosintezning keng va xilma-xil guruhi uchun norasmiy atama protistlar bir-biri bilan chambarchas bog'liq bo'lmagan va shu bilan bog'liq bo'lgan polifetetik. Dengiz yosunlarini olti guruhga bo'lish mumkin: yashil, qizil va jigarrang suv o'tlari, evglenofitlar, dinoflagellatlar va diatomlar.

Dinoflagellatlar va diatomlar dengiz yosunlarining muhim tarkibiy qismidir va quyida o'z bo'limlariga ega. Evglenofitlar atigi bir nechta dengiz a'zolari bo'lgan bir hujayrali bayroqchalar filumidir.

Hamma suv o'tlari mikroskopik emas. Yashil, qizil va jigarrang suv o'tlarining barchasi tanish bo'lgan ko'p hujayrali makroskopik shakllarga ega dengiz o'tlari. Yashil suv o'tlari, norasmiy guruh, taxminan 8000 tan olingan turni o'z ichiga oladi.[37] Ko'pgina turlar hayotlarining ko'p qismini bitta hujayra sifatida yashaydi yoki filamentli, boshqalari esa shakllanadi koloniyalar uzun hujayralar zanjiridan tashkil topgan yoki yuqori darajada ajralib turadigan makroskopik dengiz o'tlari. Qizil suv o'tlari, (bahsli) filumda 7000 ga yaqin tan olingan tur mavjud,[38] asosan ko'p hujayrali va ko'plab taniqli dengiz o'tlari, shu jumladan.[38][39] Jigarrang suv o'tlari shakl sinf o'z ichiga 2000 ga yaqin tan olingan turni,[40] asosan ko'p hujayrali kabi ko'plab dengiz o'tlarini o'z ichiga oladi kelp.Yuqori o‘simliklardan farqli o‘laroq, suv o‘tlarida ildiz, poya yoki barg yo‘q. Ular hajmi bo'yicha tasniflanishi mumkin mikro suv o'tlari yoki makroalglar.

Mikroalglar yalang'och ko'z bilan ko'rinmaydigan suv o'tlarining mikroskopik turlari. Ular asosan bir hujayrali yakka tartibda yoki zanjir yoki guruh bo'lib mavjud bo'lgan turlar, ammo ba'zilari mavjud ko'p hujayrali. Mikroalgalar dengiz protistlarining muhim tarkibiy qismidir yuqorida muhokama qilingan, shuningdek fitoplankton quyida muhokama qilinadi. Ular juda yaxshi xilma-xil. Taxminiy hisob-kitoblarga ko'ra 200,000-800,000 turlari mavjud bo'lib, ulardan 50,000 ga yaqin turlari tasvirlangan.[41] Turlarga qarab, ularning o'lchamlari bir necha mikrometrdan (µm) bir necha yuz mikrometrgacha. Ular yopishqoq kuchlar hukmronlik qiladigan muhitga maxsus moslangan.

Makroalglar kattaroq, ko'p hujayrali va odatda ko'rinadigan yosunlarning ko'rinadigan turlari dengiz o'tlari. Dengiz o'simliklari odatda sayoz qirg'oq suvlarida o'sadi, u erda ular dengiz tubiga a ushlanib turish; to'xtamoq. Mikroalglar singari, makroalglar (dengiz o'tlari) deb qarash mumkin dengiz protistlari chunki ular haqiqiy o'simliklar emas. Ammo ular mikroorganizmlar emas, shuning uchun ular ushbu maqola doirasiga kirmaydi.

Bir hujayrali organizmlar odatda mikroskopik bo'lib, ularning uzunligi millimetrning o'ndan bir qismidan kam. Istisnolar mavjud. Mermaid sharob oynasi, subtropiklarning bir turi yashil suv o'tlari, bitta hujayrali, ammo juda katta va bitta yirik yadro bilan murakkab bo'lib, uni o'rganish uchun namunali organizmga aylantiradi hujayra biologiyasi.[43] Boshqa bitta hujayrali suv o'tlari, Kalerpa taksifoliya, paporotnik kabi soppa-to'g'ri joylashtirilgan "barglari", shu jumladan qon tomir o'simlik ko'rinishiga ega. Kattaroq shtammlarni ishlab chiqarish uchun akvariumlarda selektsiya natijasida tasodifan O'rta er dengizi bo'shatildi, u erda u invaziv turlar so'zlashuv sifatida ma'lum qotil suv o'tlari.[44]

Diatomlar

Diatomalar turli shakllarda bo'ladi

Diatomlar bu butun dunyo bo'ylab okean va boshqa suvlarda yashaydigan fotosintetik bir hujayrali suv o'tlari. Ular 100000 ga yaqin tan olingan turlarni o'z ichiga olgan (bahsli) filum hosil qiladi. Diatomlar har yili sayyorada ishlab chiqariladigan barcha kislorodning taxminan 20 foizini ishlab chiqaradi,[14] va 6,7 ​​milliard tonnadan ziyod tonnani oladi kremniy har yili ular yashaydigan suvlardan.[45] Ular okeanlardagi organik moddalarning umumiy ishlab chiqarish hajmining 25-45 foizini tashkil qiladi,[46][47][48] umumiy fitoplankton biomassasi maksimal bo'lganida, ularning ochiq okean mintaqalarida tarqalishi tufayli.[49][50]

Diyatomalar himoya kremniy (shisha) chig'anoqlari bilan o'ralgan ko'ngilsizliklar. Ular o'zlari yashaydigan va o'sib ulg'ayganlarida quradigan ushbu shisha kataklarning shakli bo'yicha tasniflanadi. Har bir ko'ngilsizlik diatomning ozuqa moddalari va chiqindilarni almashtiradigan kichik teshiklari bilan yopilgan bir-biriga bog'langan ikkita qismdan iborat.[51] O'lik diatomlar okean tubiga siljiydi, u erda million yillar davomida ularning ko'ngilsizliklari qoldiqlari ko'payishi mumkin. yarim mil chuqurlikda.[52] Diatomlar boshqa fitoplankton guruhlari bilan solishtirganda cho'kish tezligini nisbatan yuqori va ular taxminan 40% ni tashkil qiladi. zarracha uglerod okean tubiga eksport qilingan.[48][53][50]

Diatom shakllari
Chizmalar Gekkel 1904 (tafsilotlar uchun bosing)
Diatomlar
Diatomalarda a kremniy qobiq (ko'ngilsizlik ) radial (markazlashtirilgan) yoki ikki tomonlama (pennate) simmetriya bilan
Tashqi video
video belgisi Diatomlar: kosmosdan ko'rishingiz mumkin bo'lgan kichik fabrikalar
video belgisi Diatom 3D aralashuv kontrasti
Markazli diatomli frustulaning tuzilishi[54]

Sirtdagi ozuqaviy moddalarni jismoniy qo'zg'atadigan mavsumiy boyitishni afzal ko'rishadi diatom gullaydi. Antropogen iqlim o'zgarishi ushbu mavsumiy tsikllarga bevosita ta'sir qiladi, gullash vaqtini o'zgartiradi va ularning biomassasini kamaytiradi, bu esa asosiy ishlab chiqarish va CO ni kamaytiradi2 qabul qilish.[55][50] Masofadan zondlash Ma'lumotlar shuni ko'rsatadiki, 1998 yildan 2012 yilgacha, xususan Shimoliy Tinch okeanida yuzaning sayozlashishi bilan bog'liq bo'lgan diatomlarning global pasayishi yuz berdi. aralash qatlam va ozuqa moddalarining konsentratsiyasi pastroq.[56][50]

Kokkolitoforalar

Kokkolitoforalar
... plitalari bor koksolitlar
... yo'q bo'lib ketgan qoldiq
Kokkolitoforalar dengiz uglerod tsikli uchun muhim bo'lgan kalsit skeletlarini yaratish[59]

Kokkolitoforalar Harakatlanish uchun ikkita flagella bo'lgan bir hujayrali fotosintetik protistlar. Ularning aksariyati bezakli dairesel plitalar yoki tarozilar bilan qoplangan kaltsiy karbonat chig'anoqlari bilan himoyalangan koksolitlar. Koksolitofora atamasi yunon tilidan a tosh ko'taradigan urug ', ularning kichik o'lchamlari va ular ko'taradigan koksolit toshlariga ishora qiladi. Kerakli sharoitda ular boshqa fitoplankton singari gullaydi va okeanni sutli oqga aylantirishi mumkin.[60]

Qazilma koksolitofora Braarudosphaera bigelowii bo'ylab odatiy dodekaedral tuzilishga ega g'ayrioddiy qobiq bor, taxminan 10 mikrometr.[61]

Dinoflagellatlar

Dinoflagellat shakllari
Qurolsiz dinoflagellatlar Kofoid (1921)
Gekkel Peridineya (1904)

Dinoflagellatlar odatda qismi sifatida joylashtirilgan suv o'tlari guruhi va 2000 ga yaqin dengiz turlari bilan bir hujayrali bayroqchalar filumini hosil qiladi.[62] Ism yunoncha "dinos" ma'nosidan kelib chiqqan burilish va lotincha "flagellum" a ma'nosini anglatadi qamchi yoki kirpik. Bu oldinga siljish uchun ishlatiladigan qamchiga o'xshash ikkita qo'shimchani (flagella) nazarda tutadi. Aksariyat dinoflagellatlar qizil-jigarrang, tsellyuloza zirhlari bilan himoyalangan. Boshqa fitoplankton singari, dinoflagellatlar ham mavjud r-strateglar bu to'g'ri sharoitda mumkin gullash va yaratish qizil to'lqinlar. Qazish ishlari eng bazal flagellate nasab bo'lishi mumkin.[29]

Trofik yo'nalish bo'yicha dinoflagellatlar hamma joyda. Ba'zi dinoflagellatlar ma'lum fotosintez, ammo bularning katta qismi aslida mikotrofik, fotosintezni o'lja yutish bilan birlashtirish (fagotrofiya ).[63] Ba'zi turlari endosimbionts dengiz hayvonlari va boshqa protistlar va biologiyada muhim rol o'ynaydi marjon riflari. Boshqalari boshqa protozoyalardan oldin paydo bo'lgan va bir nechta shakllari parazitdir. Ko'p dinoflagellatlar mikotrofik va fitoplankton sifatida ham tasniflanishi mumkin.

Toksik dinoflagellat Dinofiz akuta o'ljasidan xloroplastlarni sotib olish. "U o'z-o'zidan kriptofitlarni ushlab tura olmaydi va buning o'rniga qizil kabi kirpiklarni yutishga tayanadi Mesodinium rubrum, ularning xloroplastlarini o'ziga xos kriptofit qoplamasidan ajratib turadigan (Geminigera / Plagioselmis / Teleaulax) ".[27]

A bemaqsad to'lqini kabi tunda biolyuminestsent dinoflagellat borligi sababli ko'k nur bilan porlaydi Lingulodinium polyedrum
Yorqin dengizlar uchun tavsiya etilgan tushuntirish[64]
Dinoflagellatlar
Zirhli
Qurolsiz
An'anaviy ravishda dinoflagellatlar zirhli yoki qurolsiz sifatida taqdim etilgan

Dinoflagellatlar ko'pincha yashaydi simbiyoz boshqa organizmlar bilan. Ko'pchilik nassellarian radiolar uyi dinoflagellat simbionlar ularning sinovlari doirasida.[65] Nassellarian beradi ammoniy va karbonat angidrid dinoflagellat uchun, dinoflagellat esa nassellarianni ov qilish va zararli bosqinchilardan himoya qilish uchun foydali shilliq qavat bilan ta'minlaydi.[66] Dan dalillar mavjud DNK radiolarianlar bilan dinoflagellat simbiyozi boshqa dinoflagellat simbiyozlaridan mustaqil ravishda rivojlanganligini tahlil qilish, masalan foraminifera.[67]

Ba'zi dinoflagellatlar biolyuminestsent. Kechasi, okean suvlari ichki yoritilishi mumkin va ko'k chiroq bilan uchqun bu dinoflagellatlar tufayli.[68][69] Biyolüminesan dinoflagellatlar mavjud sintilonlar, individual sitoplazmatik o'z ichiga olgan jismlar dinoflagellat lusiferaza, lyuminesansda ishtirok etadigan asosiy ferment. Luminesans, ba'zan chaqiriladi dengizning fosforesansi, individual sintillonlar rag'batlantirilganda, masalan, qayiq yoki suzuvchi yoki bemaqsadning mexanik buzilishlari natijasida qisqa (0,1 sek) ko'k chaqnash yoki uchqun paydo bo'ladi.[70]

Dengiz protozoyalari

Protozoyanlar boshqalar kabi organik moddalar bilan oziqlanadigan protistlardir mikroorganizmlar yoki organik to'qimalar va qoldiqlar.[74][75] Tarixda protozoa "bir hujayrali hayvonlar" deb hisoblangan, chunki ular ko'pincha egalik qilishadi hayvon kabi xatti-harakatlar, masalan harakatchanlik va yirtqichlik va etishmasligi a hujayra devori, o'simliklarda va ko'pchilikda bo'lgani kabi suv o'tlari.[76][77] Protozoalarni hayvonlar bilan guruhlashning an'anaviy amaliyoti endi yaroqli deb hisoblanmasa ham, bu atama mustaqil ravishda harakatlanadigan va oziqlanadigan bir hujayrali organizmlarni aniqlash uchun bo'shashmasdan foydalanishda davom etmoqda heterotrofiya.

Dengiz protozoyalariga kiradi zooflagellatlar, foraminiferanlar, radiolar va ba'zilari dinoflagellatlar.

Radiolar

Radiolarian shakllari
Chizmalar Gekkel 1904 (tafsilotlar uchun bosing)

Radiolar bir hujayrali yirtqich hisoblanadi protistlar odatda kremniydan yasalgan va teshiklari bilan teshilgan zararli sharsimon qobiqlarga o'ralgan. Ularning nomi lotincha "radius" ma'nosini anglatadi. Teshiklar orqali tana qismlarini cho'zish orqali ular yirtqichni ushlaydilar. Diyatomlarning silikat frustulalarida bo'lgani kabi, radiolarianlar vafot etganda va okean cho'kmasi tarkibida saqlanib qolganda radiolarian chig'anoqlari okean tubiga cho'kishi mumkin. Ushbu qoldiqlar, xuddi shunday mikrofosil, o'tgan okean sharoitlari haqida qimmatli ma'lumotlarni taqdim eting.[78]

Turing va radiolarian morfologiya
Sharsimon radiolarianning qobig'i
Shell mikrograflari
Ning kompyuter simulyatsiyalari Turing naqshlari sharda
ba'zi radiolarian qobiq naqshlarini yaqindan takrorlang[79]
Tashqi video
video belgisi Radiolarian geometriya
video belgisi Ernst Gekkelning radiolarian gravyuralari

Foraminiferanlar

Foraminiferan shakllari
Chizmalar Gekkel 1904 (tafsilotlar uchun bosing)

Radiolar kabi, foraminiferanlar (foramlar qisqasi) - bu bir hujayrali yirtqich protistlar, shuningdek, teshiklari bo'lgan qobiqlar bilan himoyalangan. Ularning nomi lotincha lotincha "teshik tashuvchilar" ma'nosini anglatadi. Ko'pincha ularni chaqirishadi testlar, kamerali (foramalar o'sib borishi bilan ko'proq kameralarni qo'shadi). Chig'anoqlar odatda kaltsitdan tayyorlanadi, ammo ba'zida ular yasaladi aglutinatsiyalangan cho'kindi zarralari yoki xiton va (kamdan-kam hollarda) kremniy. Ko'pincha teshiklar bentikdir, ammo 40 ga yaqin turlari planktikdir.[80] Ular ilgari yaratilgan atrof-muhit va iqlim haqida olimlarga ko'p ma'lumot berishga imkon beradigan aniqlangan qazilma yozuvlari bilan keng tadqiq qilinmoqdalar.[78]

Foraminiferanlar
... bir nechta yadroga ega bo'lishi mumkin
... va mudofaa tizmalari
Foraminiferanlar muhim bir hujayrali zooplanktondir protistlar, kaltsiy testlari bilan
Tashqi video
video belgisi foraminiferanlar
video belgisi Foraminiferal tarmoqlar va o'sish

Bir qator foramalar mikotrofik (pastga qarang ). Ular bir hujayrali suv o'tlari kabi endosimbionts kabi turli xil nasablardan yashil suv o'tlari, qizil suv o'tlari, oltin suv o'tlari, diatomlar va dinoflagellatlar.[80] Mikotrofik foraminiferlar, ayniqsa, ozuqaviy moddalarga kam bo'lgan okean suvlarida keng tarqalgan.[82] Ba'zi formalar kleptoplastik, saqlash xloroplastlar yutilgan suv o'tlaridan o'tkazish uchun fotosintez.[83]

Amoeba

Chig'anoqlangan va yalang'och amyoba
Yalang'och amyoba, Xaos sp.
                  Amoeba snaryadli bo'lishi mumkin (vasiyat qilmoq ) yoki yalang'och
Diatomni qamrab olgan amyoba
Tashqi video
video belgisi Amoebas
video belgisi Amate sinovlari
video belgisi Amyobalarni boqish

Siliatlar

Siliat shakllari
Chizmalar Gekkel 1904 (tafsilotlar uchun bosing)
Tashqi video
video belgisi Peritrich Siliates

Makroskopik protistlar

Protist chig'anoqlari

Diatomlar
Diyatomlar, dengiz planktonining asosiy tarkibiy qismlari, silika skeletlari bor ko'ngilsizliklar. "Diyatomlarning mikroskopik tuzilmalari ularga yorug'likni boshqarish bilan yordam beradi, bu esa ularni yorug'likni aniqlash, hisoblash yoki robototexnika bo'yicha yangi texnologiyalarda ishlatilishi mumkinligiga umid qilmoqda.[86]
Diatomli qorishmalardagi teshiklarning SEM tasvirlari[87]

Ko'plab protistlarning himoya qobig'i bor.

Diatom chig'anoqlari deyiladi ko'ngilsizliklar, va qilingan kremniy (stakan). Ushbu shisha konstruktsiyalar so'nggi 100 million yil davomida to'planib, nano va mikroyapılı silikon oksidning boy konlarini ikki atomli er butun dunyo bo'ylab. Fotosintetik suv o'tlari tomonidan nanoSIM va mikroyapimli kremniyni hosil qilish uchun evolyutsion sabablar hali aniqlanmagan. Biroq, 2018 yilda bu aks ettirilgan ultrabinafsha nur nanostrukturali kremniy himoya qiladi DNK suv o'tlari hujayralarida va bu shisha qafaslarning paydo bo'lishi uchun evolyutsion sabab bo'lishi mumkin.[87][88]

Fosil radiolarian
Rentgen mikrotomografiyasi ning Triplococcus acanthicus
Bu mikrofosil dan O'rta Ordovik to'rtta ichki shar bilan. Ichki shar qizil rang bilan belgilangan. Har bir segment bir xil miqyosda ko'rsatiladi.[89]
Koksolitofor kalsifikatsiyasining afzalliklari
(A) Tezlashtirilgan fotosintezga CCM (1) va chuqur yashaydigan turlar uchun kam fotonlarning tarqalishi orqali yorug'likning kuchayishi (2) kiradi. (B) Fotogelajdan himoya qilish quyosh nurlarini ultrafiolet (UV) nurlaridan va fotosintez qiluvchi faol nurlanishdan (PAR) himoya qilishni o'z ichiga oladi (1) va yuqori yorug'lik sharoitida energiya tarqalishi (2). (C) zirhli himoya virusli / bakterial infeksiyalardan himoya qilishni o'z ichiga oladi (1) va selektiv (2) va tanlanmagan (3) o'tlovchilar tomonidan o'tlash.[90]
Triparma laevis va uning silikat qobig'ining chizmasi, shkalasi bar = 1 mkm.
Qobiqning portlashi, D = dorsal plastinka, G = belbog 'plitasi, S = qalqon plastinka va V = ventral plastinka.
Triparma laevis ga tegishli Bolidofeylar, diatomlarga singil takson.[91][92]
Koksolitoforalarning nisbiy kattaligi
Nisbatan katta koksolitofora orasidagi o'lchamlarni taqqoslash Sifosfora apsteinii va nisbatan kichik, ammo hamma joyda tarqalgan koksolitofora Emiliania huxleyi[93]
Koksolitofor kalsifikatsiyasining energetik xarajatlari
Energetik xarajatlar umumiy fotosintez byudjetining foizida ko'rsatilgan. (A) Transport jarayonlari hujayra ichiga birlamchi kalsifikatsiya substratlari Ca2 + va HCO3− (qora o'qlar) atrofidagi dengiz suvidan tashishni va H + oxirgi mahsulotni hujayradan olib tashlashni (kulrang o'q) o'z ichiga oladi. Ca2 + ning sitoplazma orqali CVga ko'chirilishi kalsifikatsiya bilan bog'liq bo'lgan dominant xarajatdir (1-jadval). (B) Metabolik jarayonlarga CaCO3 kristallarining yadrosi va geometriyasini tartibga soluvchi Golji kompleksi (oq to'rtburchaklar) tomonidan CAPs (kulrang to'rtburchaklar) sintezi kiradi. Tugallangan kokolit (kulrang plastinka) - murakkab joylashtirilgan CAPs va CaCO3 kristallarining murakkab tuzilishi. (C) Mexanik va konstruktiv jarayonlar yadroga qo'shni bo'lgan dastlabki holatidan hujayra atrofiga ko'chiriladigan tugallangan koksolitlarning sekretsiyasini hisobga olib, ular hujayra yuzasiga o'tkaziladi. Ushbu jarayonlar bilan bog'liq xarajatlar kaltsiylashtirmaydigan haptofit suv o'tlarida organik miqyosdagi ekzotsitoz bilan taqqoslanishi mumkin.[90]
  • Xu, K., Xattins, D. va Gao, K. (2018) "Koksolit tuzilishi kokolitoforada Euler matematikasiga amal qiladi. Emiliania huxleyi". PeerJ, 6: e4608. doi:10.1126 / science.aaa7378.

Adabiyotlar

  1. ^ Kavalier-Smit T (1993 yil dekabr). "Qirollik protozoalari va uning 18 ta filasi". Mikrobiologik sharhlar. 57 (4): 953–94. doi:10.1128 / mmbr.57.4.953-994.1993. PMC  372943. PMID  8302218.
  2. ^ Corliss JO (1992). "Protistlar uchun alohida nomenklatura kodi bo'lishi kerakmi?". BioSistemalar. 28 (1–3): 1–14. doi:10.1016 / 0303-2647 (92) 90003-H. PMID  1292654.
  3. ^ Slapeta J, Moreira D, Lopes-García P (2005). "Protist xilma-xilligi darajasi: eukaryotlarning chuchuk suvlari molekulyar ekologiyasidan tushunchalar". Qirollik jamiyati materiallari B: Biologiya fanlari. 272 (1576): 2073–81. doi:10.1098 / rspb.2005.3195. PMC  1559898. PMID  16191619.
  4. ^ Moreira D, Lopes-García P (2002). "Mikrobial ökaryotlarning molekulyar ekologiyasi yashirin dunyoni ochib beradi" (PDF). Mikrobiologiya tendentsiyalari. 10 (1): 31–8. doi:10.1016 / S0966-842X (01) 02257-0. PMID  11755083.
  5. ^ a b v Leles, S.G .; Mitra, A .; Flinn, K.J .; Stoekker, D.K .; Xansen, PJ; Kalbet, A .; Makmanus, GB.; Sanders, RW; Karon, D.A .; Yo'q, F.; Hallegraeff, G.M. (2017). "Olingan fototrofiyaning turli shakllariga ega bo'lgan okean protistlari qarama-qarshi biogeografiya va mo'l-ko'llikni aks ettiradi". Qirollik jamiyati materiallari B: Biologiya fanlari. 284 (1860): 20170664. doi:10.1098 / rspb.2017.0664. PMC  5563798. PMID  28768886.
  6. ^ Devreotes P (1989). "Dictyostelium discoideum: rivojlanish jarayonida hujayralar va hujayralar o'zaro ta'sirining namunaviy tizimi". Ilm-fan. 245 (4922): 1054–8. Bibcode:1989 yil ... 245.1054D. doi:10.1126 / science.2672337. PMID  2672337.
  7. ^ Neil A C, Reece J B, Simon E J (2004) Fiziologiya bilan ajralmas biologiya Pearson / Benjamin Cummings, 291-bet. ISBN  9780805375039
  8. ^ O'Malley MA, Simpson AG, Rojer AJ (2012). "Boshqa evkaryotlar evolyutsion protistologiya nuqtai nazaridan". Biologiya va falsafa. 28 (2): 299–330. doi:10.1007 / s10539-012-9354-y. S2CID  85406712.
  9. ^ Adl SM, Simpson AG, Farmer MA, Andersen RA, Anderson OR, Barta JR, Bowser SS, Brugerolle G, Fensome RA, Fredericq S, James TY, Karpov S, Kugrens P, Krug J, Lane CE, Lyuis LA, Lodge J , Lynn DH, Mann DG, McCourt RM, Mendoza L, Moestrup O, Mozley-Standridge SE, Nerad TA, Shearer CA, Smirnov AV, Spiegel FW, Teylor MF (2005). "Eukaryotlarning yangi yuqori darajadagi tasnifi, protistlar taksonomiyasiga e'tiborni qaratgan holda". Eukaryotik mikrobiologiya jurnali. 52 (5): 399–451. doi:10.1111 / j.1550-7408.2005.00053.x. PMID  16248873. S2CID  8060916.
  10. ^ Margulis L, Chapman MJ (2009 yil 19 mart). Qirolliklar va domenlar: Yerdagi hayot fitosining tasvirlangan qo'llanmasi. Akademik matbuot. ISBN  9780080920146.
  11. ^ Uittaker, R.H .; Margulis, L. (1978). "Protistlar tasnifi va organizmlar qirolliklari". Biosistemalar. 10 (1–2): 3–18. doi:10.1016/0303-2647(78)90023-0. PMID  418827.
  12. ^ Faure, E; Yo'q, F; Benoiston, AS; Labadiy, K; Bittner, L; Ayata, SD (2019). "Mikotrofik protistlar global okeandagi qarama-qarshi biogeografiyalarni namoyish etadilar". ISME jurnali. 13 (4): 1072–1083. doi:10.1038 / s41396-018-0340-5. PMC  6461780. PMID  30643201.
  13. ^ Budd, Grem E; Jensen, Sören (2017). "Hayvonlarning kelib chiqishi va erta bilaterian evolyutsiyasi uchun" Savannah "gipotezasi". Biologik sharhlar. 92 (1): 446–473. doi:10.1111 / brv.12239. PMID  26588818.
  14. ^ a b Siz nafas olayotgan havomi? Diatom shunday qildi
  15. ^ Klark M A, Duglas M va Choi J (2018) Biologiya 2e, 23.4 "Protistlar ekologiyasi", OpenStax, Xyuston, Texas. CC-BY icon.svg Ushbu manbadan nusxa ko'chirilgan, u ostida mavjud Creative Commons Attribution 4.0 xalqaro litsenziyasi.
  16. ^ Vallet, dengiz piyodalari; Baumeister, Tim U. H.; Kaftan, Filip; Grabe, Veit; Buaya, Entoni; Thines, Marko; Svatosh, Alesh; Pohnert, Georg (2019). "Lagenisma coscinodisci oomitseti dengiz diatomini yuqtirish paytida alkaloid sintezini o'tkazadi". Tabiat aloqalari. 10 (1): 4938. doi:10.1038 / s41467-019-12908-w. PMC  6821873. PMID  31666506.
  17. ^ Mixotroflardan ehtiyot bo'ling - ular butun ekotizimni "bir necha soat ichida" yo'q qilishi mumkin.
  18. ^ Badanni mikroskop bilan tortib oluvchilar bizning okeanlarni qamrab oladi - Phys.org
  19. ^ Eiler A (2006 yil dekabr). "Yuqori Okeandagi mikotrofik bakteriyalarning ko'pligi to'g'risida dalillar: oqibatlari va oqibatlari". Appl Environ Microbiol. 72 (12): 7431–7. doi:10.1128 / AEM.01559-06. PMC  1694265. PMID  17028233.
  20. ^ Katechakis A, Stibor H (2006 yil iyul). "Mixotrof Ochromonas tuberculata ozuqaviy sharoitga qarab planktonli mutaxassislar fagosi va fototroflarini ishg'ol qilishi va bostirishi mumkin ". Ekologiya. 148 (4): 692–701. Bibcode:2006 yil Ekol.148..692K. doi:10.1007 / s00442-006-0413-4. PMID  16568278. S2CID  22837754.
  21. ^ Schoemann, Veronique; Bekvort, Silvi; Stefels, Jaklin; Russo, Veronik; Lancelot, Christiane (2005 yil 1-yanvar). "Feokistis global okeanda gullaydi va ularni boshqarish mexanizmlari: sharh". Dengiz tadqiqotlari jurnali. Temir resurslari va okean ozuqalari - global ekologik simulyatsiyalarni rivojlantirish. 53 (1–2): 43–66. Bibcode:2005 yil JSR .... 53 ... 43S. CiteSeerX  10.1.1.319.9563. doi:10.1016 / j.seares.2004.01.008.
  22. ^ "Phaeocystis antarktida genomini ketma-ketlashtirish loyihasining bosh sahifasiga xush kelibsiz".
  23. ^ DiTullio, G. R .; Grebmayer, J. M .; Arrigo, K. R .; Lizotte, M. P.; Robinson, D. X.; Leventer, A .; Barri, J. P .; VanWoert, M. L.; Dunbar, R. B. (2000). "Antarktidaning Ross dengizida Pheeocystis antarktidaning tez va erta eksporti". Tabiat. 404 (6778): 595–598. doi:10.1038/35007061. PMID  10766240. S2CID  4409009.
  24. ^ J, Stefels; L, Djxuizen; WWC, Gieskes (1995 yil 20-iyul). "Gollandiyalik qirg'oqlarda bahor fitoplanktonidagi DMSP-liaza faolligi, Phaeocystis sp. Mo'lligi bilan bog'liq" (PDF). Dengiz ekologiyasi taraqqiyoti seriyasi. 123: 235–243. Bibcode:1995MEPS..123..235S. doi:10.3354 / meps123235.
  25. ^ Dekelle, Yoxan; Simo, Rafel; Gali, Marti; Vargas, Kolomban de; Kolin, Sebastien; Desdises, Iv; Bittner, Lyusi; Probert, Yan; Yo'q, Fabrice (2012 yil 30 oktyabr). "Ochiq okean planktonidagi o'ziga xos simbiyoz rejimi". Milliy fanlar akademiyasi materiallari. 109 (44): 18000–18005. Bibcode:2012PNAS..10918000D. doi:10.1073 / pnas.1212303109. ISSN  0027-8424. PMC  3497740. PMID  23071304.
  26. ^ Mars Brisbin, Margaret; Grossmann, Meri M.; Mesrop, Liza Y.; Mitarai, Satoshi (2018). "Fotosimbiotik Acantharea (F kladegi) da mezbon ichidagi Symbiont xilma-xilligi va Symbiontga xizmat ko'rsatish muddati". Mikrobiologiyadagi chegara. 9: 1998. doi:10.3389 / fmicb.2018.01998. ISSN  1664-302X. PMC  6120437. PMID  30210473.
  27. ^ a b Stoekker, D.K .; Xansen, PJ; Karon, D.A .; Mitra, A. (2017). "Dengiz planktonidagi mikotrofiya". Dengizchilik fanining yillik sharhi. 9: 311–335. Bibcode:2017ARMS .... 9..311S. doi:10.1146 / annurev-marine-010816-060617. PMID  27483121.
  28. ^ a b Mitra, A; Flinn, KJ; Tillmann, U; Raven, J; Karon, D; va boshq. (2016). "Energiya va ozuqa moddalarini olish mexanizmlari bo'yicha planktonik protist funktsional guruhlarni aniqlash; turli xil mikotrofik strategiyalarni kiritish". Protist. 167 (2): 106–20. doi:10.1016 / j.protis.2016.01.003. PMID  26927496.
  29. ^ a b Douson, Skott S; Paredez, Aleksandr R (2013). "Muqobil sitoskeletal landshaftlar: bazal qazish protistlarida sitoskeletal yangilik va evolyutsiya". Hujayra biologiyasidagi hozirgi fikr. 25 (1): 134–141. doi:10.1016 / j.ceb.2012.11.005. PMC  4927265. PMID  23312067.
  30. ^ a b Atkinson, A .; Polimene, L .; Fileman, E.S .; Widdicombe, CE .; McEvoy, A.J .; Smit, T.J .; Djeghri, N .; Seyli, S.F .; Kornuell, L.E. (2018). ""Izoh. Qatlamli tok dengizida planktonning mavsumiyligini nima boshqaradi? Ba'zi raqobatdosh va bir-birini to'ldiruvchi nazariyalar "]" (PDF). Limnologiya va okeanografiya. 63 (6): 2877–2884. Bibcode:2018LimOc..63.2877A. doi:10.1002 / lno.11036.
  31. ^ Singleton, Pol (2006). Mikrobiologiya va molekulyar biologiya lug'ati, 3-nashr, qayta ishlangan. Chichester, Buyuk Britaniya: John Wiley & Sons. pp.32. ISBN  978-0-470-03545-0.
  32. ^ Devid J. Patterson. "Amyoba: psevdopodiya yordamida harakatlanadigan va ovqatlanadigan protistlar". "Hayot daraxti" veb-loyihasi.
  33. ^ "Amyoba". Edinburg universiteti. Arxivlandi asl nusxasi 2009 yil 10 iyunda.
  34. ^ Biologiya lug'ati, 2004, kirish 2011-01-01.
  35. ^ Patterson, Devid J. (2000) "Flagellates: Flagella bilan geterotrofik protistlar" Hayot daraxti.
  36. ^ Lauga, Erik; Tomas R Pauers (2009 yil 25-avgust). "Suzish mikroorganizmlarining gidrodinamikasi". Fizikada taraqqiyot haqida hisobotlar. 72 (9): 096601. arXiv:0812.2887. Bibcode:2009RPPh ... 72i6601L. doi:10.1088/0034-4885/72/9/096601. S2CID  3932471.
  37. ^ MD bo'yicha ma'lumot (oktyabr 2012). "Yosunlarning necha turi bor?". Fitologiya jurnali. 48 (5): 1057–63. doi:10.1111 / j.1529-8817.2012.01222.x. PMID  27011267. S2CID  30911529.
  38. ^ a b Guiry, MD; Guiry, G.M. (2016). "Algaebase". www.algaebase.org. Olingan 20 noyabr 2016.
  39. ^ D. Tomas (2002). Dengiz o'tlari. Hayot seriyasi. Tabiiy tarix muzeyi, London. ISBN  978-0-565-09175-0.
  40. ^ Xuk, Kristian; den Hoeck, Hoeck Van; Mann, Devid; Jaxns, XM (1995). Yosunlar: fizikaga kirish. Kembrij universiteti matbuoti. p. 166. ISBN  9780521316873. OCLC  443576944.
  41. ^ Starckx, Senne (2012 yil 31 oktyabr) Quyoshdagi joy - Yosunlar kelajakdagi hosil, deydi Geel tadqiqotchilari Flandriya bugun, 2012 yil 8-dekabrda olingan
  42. ^ Duval, B .; Margulis, L. (1995). "Ning mikroblar jamiyati Ophridiy ko'p qirrali koloniyalar: endosymbionts, rezidentlar va ijarachilar ". Simbiyoz. 18: 181–210. PMID  11539474.
  43. ^ Mandoli, DF (1998). "Asetabulariya rivojlanishida tana rejasini ishlab chiqish va o'zgarishlar o'zgarishi: ulkan bitta hujayraning murakkab me'morchiligi qanday qurilgan?". O'simliklar fiziologiyasi va o'simliklarning molekulyar biologiyasining yillik sharhi. 49: 173–198. doi:10.1146 / annurev.arplant.49.1.173. PMID  15012232. S2CID  6241264.
  44. ^ Per Madl; Marisela Yip (2004). "Kalerpa taksifoliyasining adabiy sharhi". BUFUS-Info. 19 (31).
  45. ^ Treguer, P .; Nelson, D. M.; Van Bennekom, A. J.; Demaster, D. J .; Leynaert, A .; Queguiner, B. (1995). "Jahon okeanidagi silika balansi: qayta baholash". Ilm-fan. 268 (5209): 375–9. Bibcode:1995 yilgi ... 268..375T. doi:10.1126 / science.268.5209.375. PMID  17746543. S2CID  5672525.
  46. ^ Nelson, Devid M.; Tréguer, Pol; Bjezinski, Mark A.; Leynaert, Od; Quéguiner, Bernard (1995). "Okeandagi biogenik kremniyni ishlab chiqarish va eritib yuborish: qayta ko'rib chiqilgan global hisob-kitoblar, mintaqaviy ma'lumotlar bilan taqqoslash va biogen cho'kindi jinslar bilan bog'liqlik". Global biogeokimyoviy tsikllar. 9 (3): 359–372. Bibcode:1995GBioC ... 9..359N. doi:10.1029 / 95GB01070.
  47. ^ Malviya, Shruti; Scalco, Eleonora; Audic, Stefan; Vinsent, Flora; Veluchami, Alaguray; Poulain, Julie; Vinker, Patrik; Dudel, Daniele; De Vargas, Kolomban; Bittner, Lyusi; Zingone, Adriana; Bowler, Kris (2016). "Dunyo okeanida global diatom tarqalishi va xilma-xilligi to'g'risida tushunchalar". Milliy fanlar akademiyasi materiallari. 113 (11): E1516-E1525. Bibcode:2016PNAS..113E1516M. doi:10.1073 / pnas.1509523113. PMC  4801293. PMID  26929361. S2CID  22035749.
  48. ^ a b Tréguer, Pol; Bowler, Kris; Moriceau, Brivaela; Dutkievich, Stefani; Gelen, Marion; Oumont, Olivye; Bittner, Lyusi; Dugdeyl, Richard; Finkel, hayvonot bog'i; Dudel, Daniele; Jahn, Oliver; Gidi, Lionel; Lasbleiz, dengiz piyodalari; Leblank, Karine; Levi, Marina; Pondaven, Filippe (2018). "Diatom xilma-xilligining okean biologik uglerod nasosiga ta'siri". Tabiatshunoslik. 11 (1): 27–37. Bibcode:2018NatGe..11 ... 27T. doi:10.1038 / s41561-017-0028-x. S2CID  134885922.
  49. ^ Mahadevan, Amala; d'Asaro, Erik; Li, Kreyg; Perri, Meri Jeyn (2012). "Eddy tomonidan boshqariladigan tabaqalanish Shimoliy Atlantika bahoridagi fitoplanktonni gullashni boshlaydi". Ilm-fan. 337 (6090): 54–58. Bibcode:2012Sci ... 337 ... 54M. doi:10.1126 / science.1218740. PMID  22767922. S2CID  42312402.
  50. ^ a b v d Kavichioli, Rikardo; Ripple, Uilyam J.; Timmis, Kennet N.; A'zam, Foruq; Bakken, Lars R.; Baylis, Metyu; Behrenfeld, Maykl J.; Boetius, Antje; Boyd, Filipp V.; Classen, Aimée T.; Krouter, Tomas V.; Danovaro, Roberto; Usta, Kristin M.; Xyuzman, Jef; Xetzinz, Devid A.; Jansson, Janet K.; Karl, Devid M.; Koskella, Britt; Mark Uelch, Devid B.; Martini, Jennifer B. H.; Moran, Meri Ann; Etim, Viktoriya J.; Reay, Devid S.; Remais, Jastin V.; Rich, Virjiniya I.; Singx, Brajesh K.; Shteyn, Liza Y.; Styuart, Frank J.; Sallivan, Metyu B.; va boshq. (2019). "Olimlarning insoniyatga ogohlantirishi: Mikroorganizmlar va iqlim o'zgarishi". Tabiat sharhlari Mikrobiologiya. 17 (9): 569–586. doi:10.1038 / s41579-019-0222-5. PMC  7136171. PMID  31213707. CC-BY icon.svg Ushbu manbadan nusxa ko'chirilgan, u ostida mavjud Creative Commons Attribution 4.0 xalqaro litsenziyasi.
  51. ^ Wassilieff, Maggy (2006) "Plankton - Plankton o'simliklari", Te Ara - Yangi Zelandiya ensiklopediyasi. Kirish: 2 Noyabr 2019.
  52. ^ "London Qirollik kolleji - Megachad ko'li". www.kcl.ac.uk. Olingan 5 may 2018.
  53. ^ Boyd, Filipp V.; Klaustr, Erve; Levi, Marina; Zigel, Devid A.; Weber, Tomas (2019). "Ko'p qirrali zarrachali nasoslar okeandagi uglerod sekvestrini boshqaradi". Tabiat. 568 (7752): 327–335. Bibcode:2019 yil Noyabr.568..327B. doi:10.1038 / s41586-019-1098-2. PMID  30996317. S2CID  119513489.
  54. ^ Chjan, D.; Vang, Y .; Kay, J .; Pan, J .; Tszyan X.; Jiang, Y. (2012). "Diatom mikro va nanostruktura asosida bio-ishlab chiqarish texnologiyasi". Xitoy fanlari byulleteni. 57 (30): 3836–3849. Bibcode:2012ChSBu..57.3836Z. doi:10.1007 / s11434-012-5410-x.
  55. ^ Behrenfeld, Maykl J.; Doney, Skott S.; Lima, Ivan; Boss, Emmanuel S.; Siegel, Devid A. (2013). "Atlantika subarktika bahorgi planktonining gullashi asosida ekologik buzilish va tiklanishning yillik tsikllari". Global biogeokimyoviy tsikllar. 27 (2): 526–540. Bibcode:2013GBioC..27..526B. doi:10.1002 / gbc.20050.
  56. ^ Russo, Sesil S.; Gregg, Uotson V. (2015). "Global fitoplankton tarkibidagi so'nggi o'n yillik tendentsiyalar". Global biogeokimyoviy tsikllar. 29 (10): 1674–1688. Bibcode:2015GBioC..29.1674R. doi:10.1002 / 2015GB005139.
  57. ^ Arsenieff, L .; Simon, N .; Rigaut-Jalabert, F.; Le Gall, F.; Chaffron, S .; Korre, E .; Com, E .; Bigeard, E .; Baudoux, AC (2018). "Dengiz diatomining ginardiya delicatulasini yuqtirgan birinchi viruslar". Mikrobiologiyadagi chegara. 9: 3235. doi:10.3389 / fmicb.2018.03235. PMC  6334475. PMID  30687251.
  58. ^ Kilias, Estel S.; Jungs, Leandro; Shupraha, Luka; Leonard, Gay; Metfies, Katja; Richards, Tomas A. (2020). "Xitrid zamburug'larining tarqalishi va diatomlar bilan birgalikda uchrashi Shimoliy Muz okeanidagi dengiz muzlarining erishi bilan bog'liq". Aloqa biologiyasi. 3 (1): 183. doi:10.1038 / s42003-020-0891-7. PMC  7174370. PMID  32317738. S2CID  216033140. CC-BY icon.svg Ushbu manbadan nusxa ko'chirilgan, u ostida mavjud Creative Commons Attribution 4.0 xalqaro litsenziyasi.
  59. ^ Rost, B. va Riebesell, U. (2004) "Koksolitoforalar va biologik nasos: atrof-muhit o'zgarishiga javoblar". In: Koksolitoforalar: Molekulyar jarayonlardan global ta'sirgacha, 99-125 betlar, Springer. ISBN  9783662062784.
  60. ^ Wassilieff, Maggy (2006) "Koksolitofora", Te Ara - Yangi Zelandiya ensiklopediyasi. Kirish: 2 Noyabr 2019.
  61. ^ Xagino, K., Onuma, R., Kavachi, M. va Horiguchi, T. (2013) "UCYN-A endosimbiotik azotni biriktiruvchi siyanobakteriyasini kashf etish Braarudosphaera bigelowii (Prymnesiophyceae) "deb nomlangan. PLoS One, 8(12): e81749. doi:10.1371 / journal.pone.0081749.
  62. ^ Gomes F (2012). "Nazorat ro'yxati va tirik dinoflagellatlarning tasnifi (Dinoflagellata, Alveolata)" (PDF). CICIMAR Oceanides. 27 (1): 65-140. Arxivlandi asl nusxasi (PDF) 2013 yil 27-noyabrda.
  63. ^ Stoecker DK (1999). "Dinoflagellatlar orasida mikotrofiya". Eukaryotik mikrobiologiya jurnali. 46 (4): 397–401. doi:10.1111 / j.1550-7408.1999.tb04619.x. S2CID  83885629.
  64. ^ Yorqin dengizlar uchun tavsiya etilgan tushuntirishlar - Ayni paytda porlab turgan Kaliforniya dengizlari Milliy Ilmiy Jamg'arma, 2011 yil 18 oktyabr.
  65. ^ Boltovskoy, Demetrio; Anderson, O. Rojer; Korrea, Nensi M. (2017). Protistlarning qo'llanmasi. Springer, Xam. 731-763 betlar. doi:10.1007/978-3-319-28149-0_19. ISBN  9783319281476.
  66. ^ Anderson, O. R. (1983). Radiolariya. Springer Science & Business Media.
  67. ^ Gast, R. J .; Caron, D. A. (1996 yil 1-noyabr). "Planktonik foraminifera va radiolariya simbiyotik dinoflagellatlarning molekulyar filogeniyasi". Molekulyar biologiya va evolyutsiya. 13 (9): 1192–1197. doi:10.1093 / oxfordjournals.molbev.a025684. ISSN  0737-4038. PMID  8896371.
  68. ^ Kastro P, Xuber ME (2010). Dengiz biologiyasi (8-nashr). McGraw tepaligi. pp.95. ISBN  978-0071113021.
  69. ^ Xastings JW (1996). "Kimyoviy moddalar va biolyuminescent reaktsiyalar ranglari: sharh". Gen. 173 (1-raqamli raqam): 5-11. doi:10.1016/0378-1119(95)00676-1. PMID  8707056.
  70. ^ Haddok SH, Moline MA, Case JF (2009). "Dengizdagi biolyuminesans". Dengizchilik fanining yillik sharhi. 2: 443–93. Bibcode:2010ARMS .... 2..443H. doi:10.1146 / annurev-marine-120308-081028. PMID  21141672. S2CID  3872860.
  71. ^ "Protozoa gill va terini yuqtiradi". Merck veterinariya qo'llanmasi. Arxivlandi asl nusxasi 2016 yil 3 martda. Olingan 4 noyabr 2019.
  72. ^ Brend, Larri E .; Kempbell, Liza; Bresnan, Eileen (2012). "Kareniya: Zaharli tur biologiyasi va ekologiyasi ". Zararli suv o'tlari. 14: 156–178. doi:10.1016 / j.hal.2011.10.020.
  73. ^ Buskey, E.J. (1995). "O'sish va biolyuminesans Noctiluca sintillanlari turli xil gidroksidi parhezlar to'g'risida ". Plankton tadqiqotlari jurnali. 17 (1): 29–40. doi:10.1093 / plankt / 17.1.29.
  74. ^ Panno, Jozef (2014 yil 14-may). Hujayra: birinchi organizm evolyutsiyasi. Infobase nashriyoti. ISBN  9780816067367.
  75. ^ Bertran, Jan-Klod; Kumette, Per; Lebaron, Filippe; Matheron, Robert; Normand, Filipp; Sim-Ngando, Teshfor (2015 yil 26-yanvar). Atrof-muhit mikrobiologiyasi: asoslari va qo'llanilishi: mikroblar ekologiyasi. Springer. ISBN  9789401791182.
  76. ^ Madigan, Maykl T. (2012). Mikroorganizmlarning Brok biologiyasi. Benjamin Kammings. ISBN  9780321649638.
  77. ^ Yaeger, Robert G. (1996). Protozoa: tuzilishi, tasnifi, o'sishi va rivojlanishi. NCBI. ISBN  9780963117212. PMID  21413323. Olingan 23 mart 2018.
  78. ^ a b Wassilieff, Maggy (2006) "Plankton - Hayvon planktoni", Te Ara - Yangi Zelandiya ensiklopediyasi. Kirish: 2 Noyabr 2019.
  79. ^ Varea, C .; Aragon, J.L .; Barrio, R.A. (1999). "Sferadagi turing naqshlari". Jismoniy sharh E. 60 (4): 4588–92. Bibcode:1999PhRvE..60.4588V. doi:10.1103 / PhysRevE.60.4588. PMID  11970318.
  80. ^ a b Hemleben, C .; Anderson, O.R .; Spindler, M. (1989). Zamonaviy Planktonik Foraminifera. Springer-Verlag. ISBN  978-3-540-96815-3.
  81. ^ Foraminifera: o'rganish tarixi, London universiteti kolleji. Qabul qilingan: 2019 yil 18-noyabr.
  82. ^ Mikrobial ekologiyaning yutuqlari, 11-jild
  83. ^ Bernxard, J. M .; Bowser, S.M. (1999). "Dissoksik cho'kindilarning bentik foraminiferalari: xloroplast sekvestratsiyasi va funktsional morfologiyasi". Earth-Science sharhlari. 46 (1): 149–165. Bibcode:1999ESRv ... 46..149B. doi:10.1016 / S0012-8252 (99) 00017-3.
  84. ^ Matz, Mixail V.; Tamara M. Frank; N. Jastin Marshal; Edit A. Vidder; Sonke Johnsen (2008 yil 9-dekabr). "Dengizdagi ulkan protist Bilaterianga o'xshash izlarni ishlab chiqaradi" (PDF). Hozirgi biologiya. Elsevier Ltd. 18 (23): 1849–1854. doi:10.1016 / j.cub.2008.10.028. PMID  19026540. S2CID  8819675.
  85. ^ Xayr, A. J .; Aranda da Silva, A .; Pavlovskiy, J. (2011 yil 1-dekabr). "Nazariya Kanyonidan ksenofiyoforlar (Rhizaria, Foraminifera) (portugalcha margin, Atlantic NE)". Chuqur dengiz tadqiqotlari II qism: Okeanografiyaning dolzarb tadqiqotlari. Portugaliyaning g'arbiy qismida dengiz osti kanyonlari geologiyasi, geokimyosi va biologiyasi. 58 (23–24): 2401–2419. Bibcode:2011DSRII..58.2401G. doi:10.1016 / j.dsr2.2011.04.005.
  86. ^ Biologik parchalanadigan porlash va ifloslanishni iste'mol qiladigan mikro suv o'tlari: tabiatdan ilhomlangan yangi materiallar Ufq, 2020 yil 28-may.
  87. ^ a b Agirre, LE, Ouyang, L., Elfving, A., Hedblom, M., Vulff, A. va Inganäs, O. (2018) "Diatom frustulalari DNKni ultrabinafsha nurlaridan himoya qiladi". Ilmiy ma'ruzalar, 8(1): 1–6. doi:10.1038 / s41598-018-21810-2. CC-BY icon.svg Ushbu manbadan nusxa ko'chirilgan, u ostida mavjud Creative Commons Attribution 4.0 xalqaro litsenziyasi.
  88. ^ De Tommasi, E., Congestri, R., Dardano, P., De Luca, AC, Managò, S., Rea, I. and De Stefano, M. (2018) "UV diapazonidan himoya qiluvchi va to'lqin uzunligini konvertatsiya qilish nanopatterned ko'ngilsizliklar ". Tabiat: Ilmiy ma'ruzalar, 8(1): 1–14. doi:10.1038 / s41598-018-34651-w. CC-BY icon.svg Ushbu manbadan nusxa ko'chirilgan, u ostida mavjud Creative Commons Attribution 4.0 xalqaro litsenziyasi.
  89. ^ Kachovich, S., Sheng, J. va Aitchison, JC, 2019. Dastlabki radiolarian evolyutsiyasini tekshirishga yangi o'lchov qo'shmoqda. Ilmiy ma'ruzalar, 9 (1), pp.1-10. doi:10.1038 / s41598-019-42771-0. CC-BY icon.svg Ushbu manbadan nusxa ko'chirilgan, u ostida mavjud Creative Commons Attribution 4.0 xalqaro litsenziyasi.
  90. ^ a b Monteiro, FM, Bach, LT, Brownlee, C., Boun, P., Rikkabi, RE, Poulton, AJ, Tyrrell, T., Beaufort, L., Dutkievic, S., Gibbs, S. va Gutovska, MA ( 2016) "Nima uchun dengiz fitoplanktoni kalsifikatsiya qiladi". Ilmiy yutuqlar, 2(7): e1501822. doi:10.1126 / sciadv.1501822. CC-BY icon.svg Ushbu manbadan nusxa ko'chirilgan, u ostida mavjud Creative Commons Attribution 4.0 xalqaro litsenziyasi.
  91. ^ But, miloddan avvalgi va Marchant, H.J. (1987) "Parmales, dengiz xrizofitlarining yangi tartibi, uchta yangi avlod va etti yangi turdagi tavsiflari bilan". Fitologiya jurnali, 23: 245–260. doi:10.1111 / j.1529-8817.1987.tb04132.x.
  92. ^ Kuvata, A., Yamada, K., Ichinomiya, M., Yoshikava, S., Tragin, M., Vaulot, D. va Lopes dos Santos, A. (2018) "Bolidophyceae, diatomlarning opa-singil pikoplanktonik guruhi - a ko'rib chiqish ". Dengiz fanidagi chegara, 5: 370. doi:10.3389 / fmars.2018.00370. CC-BY icon.svg Ushbu manbadan nusxa ko'chirilgan, u ostida mavjud Creative Commons Attribution 4.0 xalqaro litsenziyasi.
  93. ^ Gafar, N.A., Eyr, B.D. va Schulz, K.G. (2019) "Dengiz fitoplanktonini kalsifikatsiyalashda o'zgaruvchan yorug'lik va karbonat kimyosi turlarining o'ziga xos sezgirliklarini taqqoslash". Tabiat: Ilmiy ma'ruzalar, 9(1): 1–12. doi:10.1038 / s41598-019-38661-0. CC-BY icon.svg Ushbu manbadan nusxa ko'chirilgan, u ostida mavjud Creative Commons Attribution 4.0 xalqaro litsenziyasi.

Qo'shimcha ma'lumotnomalar