Paleognata - Palaeognathae

Paleognatlar
Vaqtinchalik diapazon: Erta bo'r – Golotsen[1]
Casuarius casuarius Southern Cassowary Papua New Guinea by Nick Hobgood.jpg
Janubiy kassar (Casuarius casuarius )
Ilmiy tasnif e
Qirollik:Animalia
Filum:Chordata
Sinf:Aves
Infraklass:Paleognata
Pycraft, 1900
Buyurtmalar

Paleognata /ˌpæliːˈɒɡnəθiː/, yoki paleognatlar (qadimgi yunon tilidan palaió- "eski" + gnatos "jag") - bu 2 tirik kishidan biri qoplamalar ning qushlar - boshqa mavjudot Neognata. Birgalikda, bu ikkita to'qnashuv qoplama Neornithes. Paleognatalar beshtasini o'z ichiga oladi mavjud parvozsiz nasllarning shoxlari (bundan tashqari ikkitasi yo'q bo'lib ketgan) qoplamalar ), muddatli ratitlar va bitta uchadigan nasl Neotropik qalamli.[2][3] Tinamozning 47 turi, 5 turi mavjud kivi (Apteryx), 3 ning kassalar (Kasuarius), 1 ning emus (Dromaius ) (boshqasi tarixiy davrlarda yo'q bo'lib ketgan), 2 ning reas (Reya) va 2 dan tuyaqush (Struthio ).[4] Yaqinda o'tkazilgan tadqiqotlar shuni ko'rsatdiki, paleognatlar monofiletik ammo uchishsiz va uchib ketadigan shakllar o'rtasidagi an'anaviy taksonomik taqsimot noto'g'ri; tinamous ularning ichida ratit radiatsiya, ya'ni parvozsizlik mustaqil ravishda bir necha marta paydo bo'lgan parallel evolyutsiya.[5]

Paleognatlarning so'zsiz a'zolari bo'lgan yo'q bo'lib ketgan uchta guruh mavjud: Lithornithiformes, Dinornithiformes (moas ) va Aepyornithiformes (fil qushlari ). Hech bo'lmaganda bitta muallif tomonidan Paleognathae bilan ittifoq qilingan boshqa yo'q bo'lib ketgan qushlar mavjud, ammo ularning yaqinligi bahs mavzusi.

So'z Paleognat qadimgi yunon tilidan skelet anatomiyasiga nisbatan "eski jag'lar" uchun olingan tomoq, bu boshqa qushlarga qaraganda ancha ibtidoiy va sudraluvchi deb ta'riflanadi.[6] Paleognatus qushlar bir qismini saqlaydi bazal morfologik belgilar, ammo hech qanday ma'noga ega emas tirik qoldiqlar chunki ularning genomlari DNK darajasida tanlangan bosim ostida tirik qushlarning Neognathae shoxiga taqqoslanadigan tezlikda rivojlanib boraverdi, ammo ular bilan boshqa qushlar o'rtasidagi aniq munosabatlar haqida munozaralar mavjud. Yana bir nechtasi bor ilmiy qarama-qarshiliklar ularning evolyutsiyasi haqida (pastga qarang).[7]

Evolyutsiya

Shuningdek qarang: Paleognatlarning ro'yxati

Gacha aniq paleognatus qazilma qushlar ma'lum emas Kaynozoy (garchi qushlar vaqti-vaqti bilan shunday talqin qilinsa ham lithornitidlar ichida sodir bo'ladi Albian appalachi saytlar[8][9] ), ammo taxminiy paleognathes haqida ko'plab xabarlar bo'lgan va ular uzoq vaqt davomida evolyutsiyada Bo'r. Morfologik jihatdan shimoliy yarim sharning joylashishini hisobga olgan holda bazal fotoalbom shakllari (masalan Lithornis, Psevdokriptur, Parakartartlar va Paleotis ), a Laurasian guruh uchun kelib chiqishi haqida taxmin qilish mumkin. Hozirgi deyarli butunlay Gondvanan taqsimot keyinchalik janubiy quruqliklarning ko'plab kolonizatsiyalari natijasida uchib ketadigan shakllar natijasida paydo bo'ldi va keyinchalik parvozsizlikni rivojlantirdi va ko'p hollarda gigantizm.[10]

Pseudocrypturus cercanaxius fotoalbom gips, Kopengagen zoologiya muzeyi

Molekulyar va paleontologik ma'lumotlardan birida o'tkazilgan tadqiqotlar shuni ko'rsatdiki, qushlarning zamonaviy buyruqlari, shu jumladan paleognatuslar, bir-biridan uzoqlasha boshladi. Erta bo'r.[11] Benton (2005) ushbu va boshqa molekulyar tadqiqotlarni sarhisob qilib, paleognatlar 110-120 million yil oldin paydo bo'lishi kerak edi. Erta bo'r. Shu bilan birga, u 70 million yil oldin 45 million yillik bo'shliqni qoldirib, toshbo'ronlar haqida hech qanday ma'lumot yo'qligini ta'kidladi. U bir kun kelib paleognat qoldiqlari topiladimi yoki molekulyar evolyutsiyaning taxminiy darajasi juda sustmi va qushlar evolyutsiyasi adaptiv nurlanish paytida haqiqatan ham tezlashganmi? Bo'r-paleogen chegarasi (K – Pg chegarasi).[1]

Boshqa mualliflar monofil Paleognatlarning turli asoslarga ko'ra, ular tasodifan uchib bo'lmagani uchun birlashishga kelgan bir-biriga bog'liq bo'lmagan qushlarning hodgepodjasi bo'lishi mumkin degan fikr. Bir-biriga bog'liq bo'lmagan qushlar dunyo bo'ylab bir necha marta ratitga o'xshash anatomiyalarni rivojlantirgan bo'lishi mumkin konvergent evolyutsiyasi. McDowell (1948) paleognatatlarning tanglay anatomiyasidagi o'xshashliklar aslida bo'lishi mumkin deb ta'kidladi. neoteniya, yoki saqlanib qolgan embrional xususiyatlar. U bosh suyagining voyaga etmagan qushlar singari choklarni voyaga yetguncha ushlab turishi kabi boshqa xususiyatlari ham borligini ta'kidladi. Shunday qilib, ehtimol xarakterli tanglay, aslida ko'plab karinat parranda embrionlari rivojlanish jarayonida o'tgan muzlatilgan bosqich edi. Demak, dastlabki rivojlanish bosqichlarining saqlanib qolishi turli qushlarning parvoz qila olmaydigan va bir-biriga o'xshash ko'rinadigan mexanizmi bo'lishi mumkin.[12]

Hayotni tiklash Lithornis.

Umid (2002) mezozoydan ma'lum bo'lgan barcha parranda qoldiqlarini o'rganib chiqdi va evolyutsiya nurlanishining kelib chiqishini isbotladi. Neornithes. Bu nurlanish paleognatlarning allaqachon ajralib chiqqanligidan darak beradi. U beshta eslatma Erta bo'r Paleognatlarga tayinlangan taksonlar. U ularning hech birini aniq qilib tayinlash mumkin emasligini aniqladi. Biroq, u neognatalar va shuning uchun paleognatlarning erta davrdan kechikmay ajralib chiqqanligini isbotlovchi dalillarni topdi. Kampanian yoshi Bo'r davr.[13]

Vegavis qazilgan qushdir Albian davri Erta bo'r Antarktida. Vegavis haqiqiy o'rdaklar bilan chambarchas bog'liq. Chunki deyarli barcha filogenetik tahlillar paleognathesdan keyin o'rdaklarning ajralib ketishini taxmin qilmoqda, bu paleognathes bu vaqtgacha ancha oldin paydo bo'lganligining dalilidir.[14]

Yo'qolib ketgan uchib ketuvchi paleognatening alohida saqlanib qolgan namunasi Lithornis Leonard va boshqalar tomonidan nashr etilgan. 2005 yilda. Bu qadimgi zamonlardan beri aniq va deyarli to'liq qoldiqdir Eosen Daniya va shu paytgacha topilgan eng yaxshi saqlanib qolgan lithornitiforma bosh suyagi bor deb o'ylardi. Mualliflar shunday xulosaga kelishdi Lithornis tuyaqushlarga emas, balki tinamozlarga yaqin singil taksoni bo'lgan va lithornithiforms + tinamous eng bazal paleognatlar bo'lgan. Ularning fikriga ko'ra, barcha ratitlar monofil bo'lib, bitta umumiy ajdoddan kelib chiqib, uchib keta olmaydilar. Shuningdek, ular paleognatga o'xshashni talqin qiladilar Limenavis, dan Erta bo'r Patagoniya, bo'rning mumkin bo'lgan dalillari va monofiletik paleognathes uchun kelib chiqishi.[7]

Pliyosendan olingan sirli katta tuxumlar Lanzarote ichida Kanareykalar orollari ratifikatsiyalarga tegishli bo'lgan.[15]

2007 yilda tirik qushlarning ambitsiyali genomik tahlili o'tkazilgan va bu Leonard va boshqalarga zid bo'lgan. (2005). Tinamoz paleognatatlar ichida ibtidoiy emas, balki eng ilg'orlar qatoriga kiradi. Bu paleognathes ichida bir nechta parvozsiz hodisalarni talab qiladi va Gondvana vikarianligi gipotezasini qisman rad etadi (pastga qarang). Tadqiqot 169 turdagi 19 ta joydan DNK ketma-ketligini ko'rib chiqdi. Paleognatlarning tabiiy guruh ekanligi haqida dalillarni topdi (monofiletik ) va ularning boshqa qushlardan ajralib turishi har qanday mavjud qushlar guruhining eng qadimgi farqidir. Tinamozni tuyaqushlardan yoki rhealardan ko'proq olingan va emuslar va kivilarga singil guruh sifatida joylashtirilgan va bu ratitlarni hosil qiladi. parafiletik.[16]

Tegishli tadqiqot faqat paleognat filogeniyasi masalasini hal qildi. U molekulyar tahlildan foydalangan va bir-biriga bog'lanmagan yigirma yadro genini ko'rib chiqqan. Ushbu tadqiqot natijalariga ko'ra har xil ratit buyurtmalarini keltirib chiqargan kamida uchta parvozsiz voqea bo'lgan, natijada ratit buyruqlari orasidagi o'xshashliklar qisman bog'liqdir konvergent evolyutsiyasi va Paleognatlar bu monofiletik, lekin reytinglar yo'q.[17]

2010 yildan boshlab, DNK tahlillari shuni ko'rsatdiki, tinamozlar opa-singillar guruhi yo'q bo'lib ketish moa Yangi Zelandiya.[3][5][18][19]

Tasniflash tarixi

Tarixida biologiya hozirda Paleognatlarga kiritilgan qushlarning ko'plab raqobatbardosh taksonomiyalari mavjud edi. Mavzu Dubois (1891), Sharpe (1891), Shufeldt (1904), Sibley va Ahkvist (1972, 1981) va Cracraft (1981) tomonidan o'rganilgan.

Merrem (1813) ko'pincha paleognatlarni tasniflagani uchun katta obro'ga ega va u "Ratitae" taksonini yaratgan (yuqoriga qarang). Biroq, Linney (1758) kassarlar, emuslar, tuyaqushlar va rhelarni bir-biriga joylashtirdi. Struthio. Dars (1831) kivilarni Ratitae-ga qo'shdi. Parker (1864) tinamoz va ratitlarning tanglaylari o'xshashligi haqida xabar bergan, ammo Xaksli (1867) bu tushuncha bilan ko'proq tan olingan. Xaksli hanuzgacha Merin karinatalari bilan tinamusni ularning keellari tufayli joylashtirgan sterna va ular bilan eng yaqin bog'liq deb o'yladim Galliformalar.

Pycraft (1900) Palaeognathae atamasini yaratganda katta yutuqlarni taqdim etdi. U tinamoz va ratitlarni ajratib turuvchi Ratitae-Carinatae tasnifini rad etdi. Uning fikriga ko'ra, keeless yoki "ratit" sternum mustaqil ravishda parvoz qila olmaydigan o'zaro bog'liq bo'lmagan qushlarda rivojlanishi mumkin. U shuningdek, reytinglar ikkinchidan uchib bo'lmasligini tan oldi. Uning bo'linmalari palatal skelet va boshqa organ tizimlarining belgilariga asoslangan edi. U tirik va qazilma paleognatlarning ettita zamonaviy tartibini (Casuarii, Struthiones, Rheae, Dinornithes, Aepyornithes, Apteryges va Crypturi) yaratdi - bu uning Tinamou turidan keyin tinamoz uchun muddati. Kripturellus ).

Paleognatlar odatda a deb hisoblanadi o'ta buyurtma, ammo mualliflar ularga nisbatan yuqori takson sifatida qarashgan subklass (Stresemann 1927–1934) yoki an buyurtma (Cracraft 1981 va IUCN "Struthioniformes" dagi barcha paleognatlarni o'z ichiga oladi[20]).

Kladistika

Paleognata
 

Struthioniformes (Tuyaqushlar )Struthio camelus - Etosha 2014 (1) white background.jpg

 
Notopalaeognata
 

Rheiformes (Reya )Rhea white background.jpg

 
 
 
 

Tinamiformes (Qalamli )NothuraDarwiniiSmit white background.jpg

 
 

Dinornithiformes † (Moa )Giant moa skeleton.jpg

 
 
Novaeratitae
 
 
 

Apterygiformes (kivi )Little spotted kiwi, Apteryx owenii, Auckland War Memorial Museum white background.jpg

 
 

Aepyornithiformes † (Fil qushi )Elephant bird skeleton.png

 
 
Casuariiformes
 

Casuariidae (Cowowary )Casuario australiano white background.JPG

 
 

Dromaiidae (Emu )Emu RWD2 white background.jpg

 
 
 
 
 
 
 

Kladogramma Mitchell asosida (2014)[5] Yuriy nomidagi ba'zi nomlar bilan va boshqalar. al (2013)[21]

Kloutier, A. va boshq. (2019) o'zlarining molekulyar tadqiqotlarida tuyaqushlarni bazal nasl sifatida reey bilan keyingi eng bazal sifatida joylashtiradi.[22]

Tavsif

Paleognatatlar suyak tanglayidagi suyaklarning xarakterli, murakkab me'morchiligi uchun nomlanadi. Cracraft (1974) uni beshta belgi bilan aniqladi.

  1. The qusish katta va bilan ifodalangan premaxillae va maxillopalatinalar old tomondan. Orqadan gomer ventral yuzasiga birikadi pterygoid, va palatinalar bu pterygovomer artikulyatsiyasining ventral yuzasiga birlashadi.
  2. Pterigoid, palatinning asosli fenoid bilan medial tarzda artikulyatsiyasini oldini oladi.
  3. Palatin va pterygoid qattiq bo'g'inga birlashadi.
  4. Bazranitning bazipterygoid jarayoni uchun ptergoiddagi artikulyatsiya pterygoid va kvadrat orasidagi artikulyatsiya yaqinida joylashgan.
  5. Pterigoid-kvadrat artikulyatsiyasi murakkab va kvadratning orbital jarayonini o'z ichiga oladi.[23]

Paleognathes o'xshash tos suyagi anatomiyasiga ega. Katta, ochiq ilioksiyatik fenestra tosda. Pubis va iskiyum ehtimol uzunroq bo'lishi mumkin ilium, quyruq ostiga chiqib turadi. The postacetabular tos suyagining bir qismi preacetabular qismdan uzunroq.

Paleognatheslar vekselning muguz qoplamasida oluklar naqshini baham ko'rishadi. Ushbu qoplama deyiladi ramfoteka. Paleognat naqshida bitta markaziy shox chizig'i bor, ikkala tomoniga uzun, uchburchak shaklidagi chiziqlar.

Paleognathesda erkak tuxumni inkubatsiya qiladi. Erkak o'z uyasiga bitta yoki bir nechta urg'ochi tuxumlarini kiritishi mumkin. U, shuningdek, tuxumni u bilan birga tug'ilmaydigan urg'ochilar tomonidan o'z uyasiga joylashtirishi mumkin uyadagi parazitizm. Faqat tuyaqushlarda va ajoyib benzinli kivi ayol tuxumni inkubatsiyalashda ham yordam beradimi.[24]

The qalamli Markaziy va Janubiy Amerikada asosan quruqlik mavjud, ammo ular zaif uchishadi. Tinamous juda qisqa quyruq patlariga ega bo'lib, ularga deyarli quyruqsiz tomonlarni beradi. Umuman olganda, ular o'xshashdir galliform bedana va qarag'ay singari qushlar.

Tinamous juda uzun, keeled, odatiy bo'lmagan uch qirrali ko'krak suyagiga ega. Bu suyak ko'krak suyagi, markaziy pichoqqa ega ( Carina sterni ), ikkita uzun, ingichka bilan lateral trabekulalar, bu ikki tomonga egilib, orqa tomonga deyarli tegib turadi. Ushbu trabekulalarni ikkita kattakon jant sifatida ham tasavvur qilish mumkin foramina sternumning orqa chetini kesib, deyarli butun uzunligini uzaytiradi. Tinamous tegishli yarim doira shaklida furkula, a izi yo'q gipokleidiy.[25] O'rtasida keskin burchak mavjud skapula va korakoid, barcha uchayotgan qushlarda bo'lgani kabi. Tos suyagi ochiq ilioksiyatik fenestra orqa chetini kesuvchi ilium va iskiyum, barcha paleognatheslarda bo'lgani kabi. Tinamozda haqiqat yo'q pigostil, ularning kaudal vertebra ratitlarda bo'lgani kabi, qo'llanilmagan bo'lib qoling.[26]

Tinamou patlari raxis va ikkita qanotga ega bo'lishi bilan volant qushlarga o'xshaydi. Tinamou patlarining tuzilishi noyobdir, ammo ularning uchlarida birlashtirilib turadigan tikanlar bor. Shunday qilib parallel tikanlar faqat ular orasidagi yoriqlar bilan ajralib turadi.[27]Tinamoz bor uropigial bezlar.

A bilan taqqoslash kivi, tuyaqush va Dinornis, har biri tuxum bilan

Ratit qushlar qat'iy ravishda uchib ketmaydi va ularning anatomiyasi quruqlikdagi hayot uchun ixtisoslikni aks ettiradi. Atama "ratit "lotincha raft so'zidan olingan, ratis, chunki ular tekis ko'krak suyagiga ega yoki ko'krak suyagi, salga o'xshash. Ushbu xarakterli sternum uchadigan qushlarnikidan farq qiladi, bu erda pektoral mushaklar nomutanosib katta bo'lib, qanot urishi uchun kuch beradi va sternumda taniqli keel paydo bo'ladi yoki karina sterni bu mushaklarni bog'lab qo'yish. The klavikula furkula ichiga qo'shilmang. Buning o'rniga, agar umuman mavjud bo'lsa, ularning har biri splintga o'xshash va medial chegara bo'ylab yotadi korakoid, u erda korako-klavikulyar ligament bilan biriktirilgan. Orasida to g ri burchak bor skapula va korakoid va ikkita suyak birlashib, a hosil qiladi skapulokorakoid.[26] Ratitlar qisqartirilgan va soddalashtirilgan qanot tuzilmalariga va kuchli oyoqlariga ega. Ba'zi reya qanotlari patlaridan tashqari tikan tashkil etadigan iplar qanotlar tuklar bir-biriga mahkam yopishmaydi, tuklar shaggier ko'rinishini beradi va patlarini moylashning hojati yo'q. Voyaga etganlarning ratitlarida preen bezi yo'q (uropigial bez preening yog'ini o'z ichiga oladi.

Paleognatlar umuman olganda mutanosib ravishda kichik miyalarga ega bo'lib, bilish qobiliyatlari cheklangan tirik qushlar qatoriga kiradi. Kivilar juda ajoyib, ammo ularning miyasi bilan solishtirish mumkin bo'lgan katta miyaga ega to'tiqushlar va qo'shiq qushlari, shunga o'xshash xatti-harakatlarning murakkabligi uchun dalillar hozircha etishmayapti.[28]

Olchamlari

Paleognatlarning tirik a'zolari 6 dyuymdan (15 sm) dan 9 futgacha (2,7 m), vazni .09 dan 345 funtgacha (0,0-156,5 kg) gacha bo'lishi mumkin.[24] Tuyaqushlar - eng katta struthioniformalar (Struthioniformes turkumi vakillari), uzun oyoqlari va bo'yinlari. Ularning balandligi 5,7 dan 9 futgacha (1,7-2,7 m), vazni esa 139 dan 345 funtgacha (63-156 kg).[24] Ularning qanotlari bo'shashgan. Erkaklar qora va oq patlarga ega, urg'ochi kulrang jigarrang patlarga ega. Ular qushlar orasida noyobdir, chunki ular har oyog'ida faqat uchinchi va to'rtinchi barmoqlarini ushlab turadilar. Tuyaqush tuyoqlarining tirnoqlari bor, yoki jinsiy bo'lmaganlar, birinchi va ikkinchi barmoqlarda (va ba'zi bir odamlarda, uchinchisida ham). Tuyaqushlarning boshqa paleognatalardan farqi shundaki, ular bosh suyagining gijjalar suyagi qisqargan.[iqtibos kerak ]

Emusning balandligi 6-7,5 fut (1,8-2,3 m), vazni 75 dan 110 funtgacha (34-50 kg).[24] Ularning qisqa qanotlari, kattalar esa jigarrang patlari bor.

Rheas 3 dan 4,6 futgacha (91-140 sm), og'irligi 33 dan 88 funtgacha (15-40 kg).[24] Ularning patlari kulrang yoki dog'li jigarrang va oq rangga ega. Ularning katta qanotlari bor, ammo quyruq patlari yo'q. Ularda klavikula yo'q.

Cassowaries balandligi 3,5 dan 5,6 futgacha (1,1-1,7 m) va vazni 30 dan 130 funtgacha (14-59 kg).[24] Ularning qora tukli ibtidoiy qanotlari bor va ularning asosiy va ikkinchi darajali patlari o'rnida oltita qattiq, porchupinga o'xshash kvilinglar mavjud.

Kivilar - bu eng kichik ratitlar, ularning balandligi 14 dan 22 dyuymgacha (36-56 sm), vazni esa 2,6 dan 8,6 funtgacha (1,2-3,9 kg).[24] Ular mo'rt jigarrang patlarga ega.

Tinamozning o'lchami 8 dan 21 dyuymgacha (20-53 sm), vazni 1,4 dan 5 funtgacha (640-2270 g).[24]

Joylashtirish

Ko'proq katta ratit qushlarning oyoqlari nihoyatda uzun va eng katta tirik qush - tuyaqush, 35 milya (60 km / soat) dan yuqori tezlikda harakatlana oladi. Emus uzun va kuchli oyoqlarga ega va 48 milya / soat tezlikda harakatlana oladi. Cassowaries va rheas epchillikda o'xshashlikni namoyish etadi va yo'q bo'lib ketgan ba'zi shakllar 75 km / soat tezlikka erishgan bo'lishi mumkin.[iqtibos kerak ]

Biogeografiya

Bugungi kunda ratitlar asosan Janubiy yarimsharda cheklangan, garchi kaynozoy davrida ular ham mavjud bo'lgan Evropa, Shimoliy Amerika va Osiyo. In Bo'r, bu janubiy qit'alar bog'lanib, yagona qit'ani tashkil etdi Gondvana. Gondvana - Paleognatalar evolyutsiyasi va shu tariqa barcha evolyutsiya haqidagi muhim ilmiy savolning hal qiluvchi hududidir. Neornithes.

Paleognatlarning evolyutsiyasi to'g'risida ikkita nazariya mavjud. Gondvana vikariantligi gipotezasiga ko'ra, paleognatalar bir marta, bir ajdoddan, bo'r davrida Gondvanada rivojlanib, so'ngra hozirgi janubiy qit'alarga aylangan qiz qurg'oqchiligiga minishgan. Ushbu gipotezani molekulyar soat tadqiqotlari eng kuchli tarzda qo'llab-quvvatlaydi, ammo u har qanday bo'r yoki janubiy qazilma paleognatlarning etishmasligi, shuningdek, Laurasiya quruqliklarida paleognatlarning erta nurlanishi bilan zaiflashadi. Uchinchi darajali nurlanish gipotezasiga ko'ra,[a] keyin ular rivojlandi Bo'r-paleogen yo'q bo'lib ketish hodisasi dunyoning ko'plab qit'alarida uchib yurgan ajdodlardan. Ushbu gipotezani molekulyar filogeniya tadqiqotlari qo'llab-quvvatlaydi va fotoalbomlar bilan mos keladi, ammo morfologik filogenetik tadqiqotlar natijasida u zaiflashadi. Ikkala gipotezani ko'plab mualliflar tomonidan ko'plab tadqiqotlar qo'llab-quvvatladi va ularga qarshi chiqdi.[6]

2016 yilda ham genetik, ham morfologik xilma-xillikni o'rganish natijasida guruhda a Laurasian kelib chiqishi.[10]

Gondvana vicariance gipotezasi

Cracraft (2001) ma'lumotlarga keng ko'lamli sharh berdi va filogenetik dalillar va tarixiy biogeografiya bilan Gondvana vikariya gipotezasini qat'iy qo'llab-quvvatladi. U yangi tug'ilganlar uchun 100 ga yaqin bo'lgan bazal divergentsiya sanasini ko'rsatadigan molekulyar soat ishlarini keltiradi Mya. U molekulyar soat tadqiqotlari mualliflariga janubiy paleognat qoldiqlari etishmasligi nisbatan kam bo'lgan janubga to'g'ri kelishi mumkin degan kuzatuv bilan ishonadi. Bo'r konlari va janubiy yarimsharda paleontologik dala ishlarining nisbiy etishmasligi. Bundan tashqari, Cracraft morfologik va molekulyar tadqiqotlarni sintez qiladi, ikkalasi o'rtasidagi ziddiyatlarni ta'kidlaydi va dalillarning asosiy qismi paleognatiyani qo'llab-quvvatlaydi monofil. Shuningdek, u nafaqat ratitlar, balki neognatus qushlarning boshqa bazal guruhlari trans-antarktida tarqalishini namoyish etishini ta'kidlamoqda, chunki kutilganidek paleognatlar va neognatlar Gondvanada ajralib tursa.[30]

Geologik tahlillar shuni ko'rsatdiki Yangi Zelandiya butunlay bo'lishi mumkin suv ostida yaqindagina 28 Mya, uchib ketmaydigan qushlarning tirik qolish imkoniyatini yaratdi.[iqtibos kerak ] Biroq, a Sfenodon Erta davrga oid fotoalbomlar Miosen 19-16 Mya orol massasi to'liq suv ostida qolganmi degan savol tug'diradi. Ushbu topilma qadimgi ekanligidan dalolat beradi Sfenodon turlari ajratilgandan beri er massasining ba'zi qismida yashagan Gondvana taxminan 82 Mya. Odatda dengiz sathidan ko'tarilib, Yangi Zelandiyaning katta qismini suv ostiga olib chiqish to'g'risidagi dalillar odatda qabul qilinadi, ammo Yangi Zelandiyaning qancha qismi suv ostida qolganligi haqida bahslar mavjud. A Sfenodon orolning qoldiq qismida omon qolgan turlar shuni ko'rsatadiki, yirikroq turlari ham omon qolgan bo'lishi mumkin.[31]

Oxir oqibat, dastlabki qayd qilingan paleognatlar, ehtimol, pleyzomorfik tarzda uchmoqda lithornitidlar, ehtimol kechroq bo'r davrida topilgan Shimoliy Amerika,[8][9] eng dastlabki uchishsiz ratitlarning ba'zilari Evropada uchraydi.[32] Vikariantlik gipotezasi shimoliylarga qaraganda janubiy quruqliklar ratit evolyutsiyasi uchun ko'proq ahamiyatga ega edi.[32][33]

Uchlamchi nurlanish gipotezasi[a]

Feduccia (1995) ta'kidladi yo'q bo'lib ketish hodisasi da Bo'r-paleogen chegarasi bo'r davrining oxirigacha omon qolgan qushlarning faqat bitta yoki juda oz nasl-nasabini tasvirlaydigan Neornitlarda diversifikatsiyaning ehtimoliy mexanizmi sifatida. Shuningdek, u butun dunyodagi qushlar parvoz qila olmaganda ratitga o'xshash anatomiyalarni rivojlantirganini ta'kidladi va zamonaviy ratitlarning yaqinliklarini, ayniqsa kivilarni noaniq deb bildi.[34] Ushbu ta'kidlashda Kaynozoy, dan ko'ra Bo'r davr, neornitinlar orasidagi bazal farqlar vaqti sifatida, Olsonga ergashadi.[35]

Houde namoyish qildi Lithornithiformes, ichida uchadigan qushlar guruhi Kaynozoy shimoliy yarim sharning ham paleognatlar bo'lgan. U lithornitiform qush deb ta'kidlaydi Paleotis Daniyadagi (shimoliy yarim sharda) qazilma toshlardan ma'lum bo'lgan, bosh suyagining noyob anatomik xususiyatlari bilan o'rtoqlashdi, ular tuyaqushlar bilan bir xil tartibda a'zolar. Shuningdek, u kivi materikdan uzoqlashgan Yangi Zelandiyaga etib bormasligi kerak edi Erta bo'r, agar ularning ajdodi uchmas edi; bu da'vo, hech bo'lmaganda, ehtimol volantning topilishi bilan tasdiqlangan Proapteryx. Shuning uchun u litornitiform ajdodlari taxminan 30-40 million yil oldin janubiy qit'alarga etib borishi mumkinligini va bugungi kunning me'yori bo'lgan parvozsiz shakllarini rivojlantirdi.[36] Ushbu gipotezaga ba'zi keyingi molekulyar tadqiqotlar qarama-qarshi (Cooper 1997), ammo boshqalar tomonidan qo'llab-quvvatlanmoqda (Harshman va boshq. 2008) (pastga qarang).

Odamlar bilan munosabatlar

Afrikada inson nasli rivojlandi hamdardlik bilan tuyaqushlar. Keyin Homo paydo bo'ldi va Afrikadan boshqa qit'alarga jo'nab ketdi, ular tuyaqushlarni uchratishda davom etishdi Arabiston va janubiy va markaziy qismlarning katta qismi Osiyo. Aboriginlar Yangi Gvineya va Avstraliyada yashamaguncha, boshqa paleognat nasllari bilan aloqa o'rnatilmagan. Keyinchalik, Paleo-hindular Markaziy va Janubiy Amerikada tinamoz va realarga duch kelishdi, avstronesiyalik ko'chmanchilar Madagaskarning fil qushlarini uchratishdi va yo'q qilishdi va maorilar ham Yangi Zelandiyaning moa-lariga o'xshash yo'l tutdilar. Madagaskar va Yangi Zelandiyaning ulkan ratitlari sutemizuvchilarning yirtqichlari ta'siriga kam yoki umuman ta'sir qilmasdan rivojlangan va odamlar tomonidan yirtqich hayvonlarga dosh berolmagan; ko'plab boshqa okean turlari ham xuddi shunday taqdirga duch kelishdi (aftidan avstraliyalik ham shunday edi) dromornitidlar oldinroq). Dunyo bo'ylab eng yirik qushlar 18-asrning oxiriga kelib yo'q bo'lib ketdi va eng ko'p saqlanib qolgan turlari hozirda xavf ostida. Biroq, fil qushlari va odamlarning birgalikdagi hayoti ilgari o'ylanganidan uzoqroq bo'lganga o'xshaydi.[37]

Bugungi kunda, tuyaqush dehqonchilik qilinadi va ba'zan hatto uy hayvonlari sifatida saqlanadi. Kalamushlar insoniyat madaniyatida katta rol o'ynaydi; ular etishtiriladi, yeyiladi, poyga qilinadi, himoya qilinadi va hayvonot bog'larida saqlanadi.

Shuningdek qarang

Adabiyotlar

  1. ^ a b Ushbu belgi uning bir qismi sifatida atamaga ega 'Uchinchi darajali, bu endi rasmiy geoxronologik birlik sifatida tavsiya etilmaydi Stratigrafiya bo'yicha xalqaro komissiya.[29]

Izohlar

  1. ^ a b Benton, Maykl J. (2005)
  2. ^ * Vetmor, A. (1960)
  3. ^ a b Beyker, A. J .; Haddrat O .; Makferson, J.D .; Cloutier, A. (2014). "Parvozsiz kalamushlarda Moa-Tinamou kladegi va adaptiv morfologik konvergentsiyani genomik qo'llab-quvvatlash". Molekulyar biologiya va evolyutsiya. 31 (7): 1686–1696. doi:10.1093 / molbev / msu153. PMID  24825849.CS1 maint: ref = harv (havola)
  4. ^ Klementlar, J. va boshq. (2010)
  5. ^ a b v Mitchell, K. J .; Llamas, B.; Soubrier, J .; Rawlenceent, N. J .; Loyiq, T. H .; Vud, J .; Li, M. S. Y .; Kuper, A. (2014 yil 23-may). "Qadimgi DNK fil qushlarini aniqlaydi va kivi qardosh taksindir va qushlarning ratit evolyutsiyasini aniqlaydi" (PDF). Ilm-fan. 344 (6186): 898–900. doi:10.1126 / science.1251981. hdl:2328/35953. PMID  24855267.CS1 maint: ref = harv (havola)
  6. ^ a b Houde, P. T. (1988)
  7. ^ a b Leonard, L. va boshq. (2005)
  8. ^ a b Paleogen qazilma qushlari
  9. ^ a b Kaliforniyaning janubiy qismidagi paleosen (Tiffaniya) dan lithornitid (Aves: Palaeognathae)
  10. ^ a b Yonezava, T .; Segava, T .; Mori, X.; Campos, P. F.; Hongoh, Y .; Endo, H .; Akiyoshi, A .; Kohno, N .; Nishida, S .; Vu, J .; Jin, X.; Adachi, J .; Kishino, X .; Kurokava, K .; Nogi, Y .; Tanabe, X.; Mukoyama, X .; Yoshida, K .; Rasoamiaramanana, A .; Yamagishi, S .; Xayashi, Y .; Yoshida, A .; Koike, H.; Akishinonomiya, F.; Willerslev, E .; Xasegava, M. (2016 yil 15-dekabr). "Yo'qolib ketgan paleognatlarning filogenomiyasi va morfologiyasi kalamushlarning kelib chiqishi va evolyutsiyasini ochib beradi". Hozirgi biologiya. 27 (1): 68–77. doi:10.1016 / j.cub.2016.10.029. PMID  27989673.
  11. ^ Kuper, Alan va Penni, Devid (1997)
  12. ^ McDowell, Sem (1948)
  13. ^ Umid, Silviya (2002)
  14. ^ Klark, J. A. va boshq. (2005)
  15. ^ SÁNCHEZ MARCO, Antonio (2010). "YANGI MA'LUMOTLAR VA O'tgan AVIFAUNASFROMNING KANARARIYA OLALARIGA TAShKILOT". Ardeola: Xalqaro ornitologiya jurnali. 57 (1): 13–40.
  16. ^ Hackett, S. J. va boshq. (2008)
  17. ^ Xarshman, J. va boshq. (2008)
  18. ^ Phillips MJ, Gibb GC, Crimp EA, Penny D (yanvar 2010). "Tinamoz va moa birgalikda to'planadi: mitoxondriyal genomlar ketma-ketligini tahlil qilish ratitlar orasida parvozning mustaqil yo'qotishlarini aniqlaydi". Tizimli biologiya. 59 (1): 90–107. doi:10.1093 / sysbio / syp079. PMID  20525622.
  19. ^ Allentoft, M. E.; Rawlence, N. J. (2012 yil 20-yanvar). "Moa kemasi yoki Gondvananing jonli arvohlari? Yangi Zelandiyaning yo'q bo'lib ketgan Moa (Aves: Dinornithiformes) bo'yicha o'n to'qqiz yillik qadimiy DNK tadqiqotlaridan olingan tushunchalar". Anatomiya yilnomalari - Anatomischer Anzeiger. 194 (1): 36–51. doi:10.1016 / j.aanat.2011.04.002. PMID  21596537.CS1 maint: ref = harv (havola)
  20. ^ "IUCN tahdid ostida bo'lgan turlarining Qizil ro'yxati". IUCN xavf ostida bo'lgan turlarining Qizil ro'yxati. Olingan 9 may 2020.
  21. ^ Yuriy, T (2013). "Qushlarning yadroviy genlaridagi indekslarning parsimonligi va modelga asoslangan tahlillari mos keladigan va nomuvofiq filogenetik signallarni aniqlaydi". Biologiya. 2 (1): 419–44. doi:10.3390 / biologiya2010419. PMC  4009869. PMID  24832669.
  22. ^ Cloutier A, Sackton TB, Grayson P, Clamp M, Beyker AJ, Edvards SV (2019) Butun genom tahlillari uchib ketmaydigan qushlarning (Palaeognathae) filogeniyasini empirik anomaliya zonasi mavjudligida hal qiladi. Syst Biol
  23. ^ Cracraft, Joel (1974)
  24. ^ a b v d e f g h Robertson C.J.R. (2003)
  25. ^ Eyton, T. (1867)
  26. ^ a b Feduccia, Alan (1996)
  27. ^ Devies, S. J. J. F. (2002)
  28. ^ Jeremy Corfield, John Martin Wild, Mark E Hauber va M Fabiana Kubke, Yangi Zelandiya kalamushlari, miyasi, xulq-atvori va evolyutsiyasiga urg'u berib, Paleognat nasabida miya kattaligi evolyutsiyasi 71 (2): 87-99 · Fevral 2008 Ta'sir omili: 2.01 · DOI: 10.1159 / 000111456 · Manba: PubMed
  29. ^ Ogg, Jeyms G.; Gradstein, F. M; Gradstein, Feliks M. (2004). 2004 yilgi geologik vaqt shkalasi. Kembrij, Buyuk Britaniya: Kembrij universiteti matbuoti. ISBN  978-0-521-78142-8.
  30. ^ Cracraft, Joel (2001)
  31. ^ Jons, M. (2009)
  32. ^ a b Baffetot, E .; Angst, D. (2014). "Evropaning paleogenida katta uchmaydigan qushlarning stratigrafik tarqalishi va uning paleobiologik va paleogeografik oqibatlari". Earth-Science sharhlari. 138: 394–408. doi:10.1016 / j.earscirev.2014.07.001.
  33. ^ Agnolin; va boshq. (2016). "Janubiy Amerikaning dastlabki kaynozoyikidagi ratitlarning kutilmagan xilma-xilligi (Aves, Palaeognathae): paleobiogeografik natijalar". Alcheringa: Avstraliyaning Paleontologiya jurnali. 41: 1–11. doi:10.1080/03115518.2016.1184898.
  34. ^ Feduccia, Alan (1995)
  35. ^ Olson, Storrs L. (1989)
  36. ^ Houde, Piter (1986)
  37. ^ J. Xansford, P. C. Rayt, A. Rasoamiaramanana, V. R. Peres, L. R. Godfri, D. Errikson, T. Tompson, S. T. Turvi, Erta Golosen odamlari Madagaskarda qushlar megafaunasi ekspluatatsiyasi bilan isbotlangan. Ilmiy yutuqlar. 4, eaat6925 (2018). http://advances.sciencemag.org/content/4/9/eaat6925

Manbalar

  • Klements, J.F.Shulenberg, T.S. Iliff, MJ Sallivan, B.L. & Wood, C.L. (2010) Dunyo qushlarining Klementlar ro'yxati: 6.5-versiya.
  • Jones, M. (2009) Yangi Zelandiya 25 million yil oldin suv ostida bo'lganmi ?. UCL Hujayra va rivojlanish biologiyasi. Fan 2.0.
  • Hackett, MJ .; Kimball, S.J .; Reddi, R.T .; Boui, S .; Braun, RK.K .; Bowie, RC.K .; Braun, E.L .; Chojnovski, JL (2008). "Qushlarni filogenetik o'rganish ularning evolyutsion tarixini ochib beradi". Ilm-fan. 320 (5884): 1763–1768. doi:10.1126 / science.1157704. PMID  18583609.
  • Xarshman, J .; Braun, E. L .; Braun, M. J .; Xaddlston, C. J .; Bowie, R.C.K .; Chojnovski, J. L .; Xakett, S. J .; Xan, K.-L. (2008). "Ritit qushlarda parvozni ko'p marotaba yo'qotishlarini filogenetik dalillari". Milliy fanlar akademiyasi materiallari. 105 (36): 13462–13467. doi:10.1073 / pnas.0803242105. PMC  2533212. PMID  18765814.
  • Burni, D. va Uilson, D. (2005) Hayvon: Dunyo yovvoyi hayotining aniq tasviriy qo'llanmasi. Nyu-York, Nyu-York: DK nashriyoti, inc .. 260–265-betlar. ISBN  0-7894-7764-5.
  • Klark, GM.; Tambussi, J.A .; Noriega, C.P.; Erikson, J.I .; Ketchum, R.A. (2005). "Bo'r davridagi qushlarning nurlanishiga oid aniq qazilma dalillar". Tabiat. 433 (7023): 305–308. doi:10.1038 / nature03150. PMID  15662422.
  • Leonard, L .; Deyk, G.J .; Van Tuinen, M. (2005). "Daniyaning Quyi Eosenidan olingan Lithornis qazilma paleognatining yangi namunasi" (PDF). Amerika muzeyi Novitates. 491: 1–11. doi:10.1206 / 0003-0082 (2005) 491 [0001: ANSOTF] 2.0.CO; 2. hdl:2246/5660.
  • Robertson, KJR (2003) "Struthioiformes (Tinamous and Ratites)". Xattinsda Maykl; Jekson, Jerom A .; Bock, Walter J. va boshq .. Grzimekning Hayvonlarning hayoti entsiklopediyasi. 8 Qushlar I Tinamous va Ratitlar Hoatsinlarga. Jozef E. Trampi, Bosh ilmiy Illustrator (2 nashr). Farmington Hills, MI: Geyl guruhi. 57-105 betlar. ISBN  0 7876 5784 0.
  • Devis, S.J.J.F. (2002) Ratites va Tinamous Nyu-York, NY: Oksford universiteti matbuoti ISBN  978-0-19-854996-3
  • Umid, S. (2002) Chiappe shahridagi "Neornitlarning mezozoy radiatsiyasi", Luis M.; Witmer, Lourens M. Mesozoy qushlari Los-Anjeles, Kaliforniya: Kaliforniya universiteti matbuoti 339–389-betlar. ISBN  0-520-20094-2
  • Cracraft, J (2001). "Qushlarning evolyutsiyasi, Gondvana biogeografiyasi va bo'r-uchlamchi ommaviy qirilish hodisasi". London B Qirollik jamiyati materiallari: Biologiya fanlari. 268 (1466): 459–469. doi:10.1098 / rspb.2000.1368. PMC  1088628. PMID  11296857.
  • Wyse, E. (2001) Dinozavrlar Entsiklopediyasi: Dinozavrlardan Inson Tongiga. Nyu-York, Nyu-York: DK nashriyoti, inc .. 138-145-betlar. ISBN  0-7894-7935-4.
  • Wexo, J, (2000) Zoobooks: tuyaqushlar va boshqa kalamushlar. Pauay, Kaliforniya: Yovvoyi tabiat bo'yicha ta'lim ISBN  1-888153-57-1.
  • Kuper, A .; Penni, D. (1997). "Bo'r-Uchinchi daraja chegarasida qushlarning ommaviy omon qolishi: Molekulyar dalillar". Ilm-fan. 275 (5303): 1109–1113. doi:10.1126 / science.275.5303.1109. PMID  9027308.
  • Drenowatz, C. (1996). Ratite Entsiklopediyasi. Charley Elrod.
  • Feduccia, A. (1996) Qushlarning kelib chiqishi va evolyutsiyasi Nyu-Haven, KT: Yel universiteti matbuoti p. 420 ISBN  978-0-300-07861-9
  • Feduccia, A (1995). "Uchinchi darajali qushlar va sutemizuvchilarda portlovchi evolyutsiya". Ilm-fan. 267 (5198): 637–638. doi:10.1126 / science.267.5198.637. PMID  17745839.
  • Sibley, C. (1993) Butunjahon qushlarni tekshirish ro'yxati. Nyu-Xeyven: Yel universiteti matbuoti. ISBN  0-300-05547-1.
  • Elwood, A. (1991) tuyaqushlar, Emus, Rheas, Kivilar va Cassowaries. Mankato, Minnesota: Ijodiy ta'lim. ISBN  0-88682-338-2.
  • Benton, MJ (1990) Omurgalı Paleontologiya (3-nashr), Oksford, Angliya: Blackwell Publishing ISBN  978-0-632-05637-8
  • Olson, S.L. (1989) Senozoy davrida global avifunal dinamikasining aspektlari. XIX Xalqaro Ornitologik Kongress materiallari (Ottava Universiteti Press): 2023–2029.
  • Houde, PW (1988) Shimoliy yarim sharning dastlabki uchinchi bosqichidan kelgan paleognatus qushlar. Nuttall Ornitological Club nashrlari.
  • Houde, PW (1986). "Shimoliy yarim sharda topilgan tuyaqush ajdodlari ratit kelib chiqishining yangi farazini taklif qilishmoqda". Tabiat. 324 (6097): 563–565. doi:10.1038 / 324563a0. PMID  29517755.
  • Perrins, C. (1979) Qushlar: Ularning hayoti, ularning yo'llari, ularning dunyosi. Pleasantville, Nyu-York: Readerning Digest Assotsiatsiyasi, Inc .. 8-412 betlar. ISBN  0-89577-065-2.
  • Cracraft, J (1974). "Ratit qushlarning filogeniyasi va evolyutsiyasi". Ibis. 116 (4): 494–521. doi:10.1111 / j.1474-919X.1974.tb07648.x.
  • Vetmor, A. (1960) Dunyo qushlari uchun tasnif. Smithsonian Har xil To'plam (Vashington D.C .: Smithsonian Institution) 139: 1-37.
  • McDowell, S (1948). "Qushlarning suyak tanglayi". Auk. 65 (4): 520–549. doi:10.2307/4080603. JSTOR  4080603.
  • Eyton, T. va boshqalar. al (1867) Osteologik Avium; yoki Vellington qushlar osteologiyasining eskizlari: R. Xobson

Tashqi havolalar