Barbara Makklintok - Barbara McClintock

Ushbu maqola ayol ayol amerikalik olim haqida. Amerikalik rassom uchun qarang Barbara Makklintok (illyustrator).

Barbara Makklintok

ForMemRS
Barbara Makklintok (1902-1992) 1947 yilda o'z laboratoriyasida ko'rsatilgan.jpg
Barbara Makklintok o'zining laboratoriyasida ko'rsatilgan.
Tug'ilgan
Eleanor Makklintok

(1902-06-16)1902 yil 16-iyun
Xartford, Konnektikut, BIZ.
O'ldi1992 yil 2 sentyabr(1992-09-02) (90 yosh)
Xantington, Nyu York, BIZ.
MillatiAmerika
Olma materKornell universiteti (BS) (XONIM) (PhD)
Ma'lumGenetika tarkibidagi ishlar makkajo'xori
Mukofotlar
Ilmiy martaba
MaydonlarSitogenetika
InstitutlarMissuri universiteti
Sovuq bahor porti laboratoriyasi
TezisTriploid makkajo'xori sitologik va genetik tadqiqoti  (1927)
Imzo
Barbara Makklintok (imzo) .svg

Barbara Makklintok (1902 yil 16 iyun - 1992 yil 2 sentyabr) amerikalik olim va sitogenetik 1983 yil mukofotlangan Fiziologiya yoki tibbiyot bo'yicha Nobel mukofoti. Makklintok uni qabul qildi PhD yilda botanika dan Kornell universiteti 1927 yilda. U erda u rivojlanishdagi etakchi sifatida o'z faoliyatini boshladi makkajo'xori sitogenetika, uning tadqiqotlari butun hayoti davomida. 1920-yillarning oxiridan Makklintok o'qidi xromosomalar va ular ko'payish jarayonida qanday o'zgarishi makkajo'xori. U vizualizatsiya qilish texnikasini ishlab chiqdi makkajo'xori xromosomalari va ko'plab asosiy genetik g'oyalarni namoyish qilish uchun mikroskopik tahlillardan foydalangan. Ushbu g'oyalardan biri tushunchasi edi genetik rekombinatsiya tomonidan o'tish joyi davomida mayoz —Xromosomalarning axborot almashish mexanizmi. U birinchi ishlab chiqargan genetik xarita makkajo'xori uchun, xromosoma mintaqalarini jismoniy belgilar bilan bog'laydigan. U rolini namoyish etdi telomer va tsentromer, xromosomaning saqlanishida muhim bo'lgan mintaqalari genetik ma'lumot. U bu sohada eng yaxshi deb topildi, nufuzli stipendiyalar bilan taqdirlandi va a'zoga saylandi Milliy fanlar akademiyasi 1944 yilda.

1940-1950 yillarda Makklintok kashf etdi transpozitsiya va buni namoyish qilish uchun foydalangan genlar jismoniy xususiyatlarni yoqish va o'chirish uchun javobgardir. U makkajo'xori o'simliklarining bir avlodidan ikkinchisiga irsiy ma'lumotlarning bostirilishi va ifodalanishini tushuntirish uchun nazariyalar ishlab chiqdi. Uning tadqiqotlari va uning natijalariga shubha bilan qarashlari sababli, u 1953 yilda o'z ma'lumotlarini nashr etishni to'xtatdi.

Keyinchalik, u keng tadqiqotlar o'tkazdi sitogenetika va etnobotaniya makkajo'xori irqlar Janubiy Amerikadan. MakKlintokning tadqiqotlari 1960-70 yillarda yaxshi tushunila boshlandi, chunki boshqa olimlar genetik o'zgarish mexanizmlarini tasdiqladilar va oqsil ekspressioni u 1940 va 50-yillarda makkajo'xori tadqiqotlarida namoyish etgan. Ushbu sohadagi xizmatlari uchun mukofotlar va e'tiroflar, shu jumladan fiziologiya yoki tibbiyot bo'yicha Nobel mukofoti, 1983 yilda kashf etganligi uchun unga berilgan genetik transpozitsiya; 2020 yilga kelib, u ulushsiz olgan yagona ayol bo'lib qolmoqda Nobel mukofoti ushbu toifada.[2]

Hayotning boshlang'ich davri

Makklintok bolalari, chapdan o'ngga: Minyon, Malkolm Rider "Tom", Barbara va Marjori
Makklintoklar oilasi, chapdan o'ngga: Minyon, Tom, Barbara, Marjori va Sora (pianino oldida)

Barbara Makklintok Eleanor Makklintok 1902 yil 16-iyunda tug'ilgan Xartford, Konnektikut,[3][4] gomeopatik shifokor Tomas Genri Makklintok va Sara Xendi Makklintokdan tug'ilgan to'rt farzandning uchinchisi.[5] Tomas Makklintok ingliz muhojirlarining farzandi edi; Sara Rayder Xendi keksa amerikalikning avlodi Mayflower oila.[4][6] Marjori, eng katta bola, 1898 yil oktyabrda tug'ilgan; Mignon, ikkinchi qizi, 1900 yil noyabrda tug'ilgan. Eng kichigi Malkolm Rider (Tom deb ataladi), Barbaradan 18 oy keyin tug'ilgan. U yosh qiz bo'lganida, ota-onasi buni aniqladilar Eleanora, "ayol" va "nozik" ism unga mos bo'lmagan va tanlagan Barbara o'rniga.[4][6] Makklintok juda yoshligidan boshlangan mustaqil bola edi, keyinchalik bu xususiyatni "yolg'iz qolish qobiliyati" deb topdi. Makklintok uch yoshidan maktabni boshlaguniga qadar otasi tibbiy amaliyotini yo'lga qo'yganida, ota-onasining moliyaviy yukini kamaytirish maqsadida Nyu-Yorkning Bruklin shahrida xola va amakisi bilan yashagan. U yolg'iz va mustaqil bola sifatida tasvirlangan. U otasiga yaqin edi, lekin onasi bilan qiyin munosabatda bo'lgan, yoshligidan boshlangan keskinlik.[4][6]

Makklintoklar oilasi 1908 yilda Bruklinga ko'chib o'tdi va u erda o'rta maktabni tugatdi Erasmus Hall o'rta maktabi;[6][7] u 1919 yilda erta bitirgan.[3] U ilmga bo'lgan muhabbatini kashf etdi va o'rta maktabda yolg'iz shaxsligini yana bir bor tasdiqladi.[4] U o'qishni davom ettirmoqchi edi Kornell universiteti qishloq xo'jaligi kolleji. Uning onasi Makklintokni kollejga yuborishda qarshilik ko'rsatdi, chunki u o'sha paytda odatiy hol edi.[6] Makklintokni kollejni boshlashiga deyarli to'sqinlik qilishdi, ammo otasi unga ro'yxatdan o'tish boshlanishidan oldin ruxsat berdi va u 1919 yilda Kornelda g'olib chiqdi.[8][9]

Kornelda ta'lim va tadqiqotlar

Makklintok Kornellda o'qishni boshladi Qishloq xo'jaligi kolleji 1919 yilda. U erda u ishtirok etdi talabalar hukumati va a ga qo'shilishga taklif qilindi sorority, tez orada u rasmiy tashkilotlarga qo'shilmaslikni afzal ko'rganini tushundi. Buning o'rniga Makklintok musiqa bilan shug'ullandi, xususan jazz. U o'qidi botanika, qabul qilish B.Sc 1923 yilda.[8] Uning genetikaga bo'lgan qiziqishi 1921 yilda ushbu sohadagi birinchi kursni boshlaganidan boshlandi. Kurs Garvard Universitetida o'qitilgan shu kabi kurs asosida tashkil qilingan va u tomonidan o'qitilgan. C. B. Xetchison, o'simlik selektsioneri va genetikasi.[10][11][12] Xetchison Makklintokning qiziqishidan qoyil qoldi va uni 1922 yilda Korneldagi bitiruvchi genetika kursida qatnashishga taklif qildi. Makklintok Xetchisonning taklifiga uning genetikaga qiziqishi uchun katalizator sifatida ishora qildi: "Shubhasiz, bu telefon qo'ng'irog'i mening kelajagim uchun halok bo'ldi Keyin genetika bilan qoldim. "[13] Xotin-qizlar Kornellda genetika sohasida katta bilimga ega bo'la olmasliklari va shu sababli 1925 va 1927 yillarda ishlagan magistr va doktorlik dissertatsiyalari botanika bo'yicha rasmiy ravishda mukofotlangani haqida xabar berilgan bo'lsa-da, yaqinda o'tkazilgan tadqiqotlar shuni ko'rsatdiki, ayollarga Kornellda aspirantura darajalariga ega bo'lish huquqi berilgan. Makklintok Kornelda talaba bo'lgan davrda o'simliklarni etishtirish bo'limi.[14]

Bitiruvchilik va aspiranturada botanika o'qituvchisi lavozimiga tayinlanish davrida Makklintok yangi sohani o'rgangan guruhni yig'ishda muhim rol o'ynadi. sitogenetika yilda makkajo'xori. Ushbu guruh o'simlik selektsionerlari va sitologlarini birlashtirdi va ularga qo'shildi Marcus Rhoades, kelajak Nobel laureat Jorj Beadle va Harriet Kriton.[15][16][17] Rollins A. Emerson, O'simliklarni ko'paytirish bo'limi boshlig'i, bu harakatlarni qo'llab-quvvatladi, garchi u o'zi tsitolog bo'lmasa ham.[18][19]

Shuningdek, u tadqiqotchi yordamchisi bo'lib ishlagan Lowell Fitz Randolph va keyin uchun Lester V. Sharp, ikkalasi ham Kornell botaniklari.[20]

Makklintokning sitogenetik tadqiqotlari makkajo'xori xromosomalarini tasavvur qilish va tavsiflash usullarini ishlab chiqishga qaratilgan. Uning ishining ushbu qismi o'quvchilar avlodiga ta'sir ko'rsatdi, chunki u aksariyat darsliklarga kiritilgan. U shuningdek, texnikani ishlab chiqdi karmin makkajo'xori xromosomalarini tasavvur qilish uchun binoni va birinchi marta 10 ta makkajo'xori xromosomalarining morfologiyasini ko'rsatdi. Ushbu kashfiyot uning hujayralarini kuzatgani uchun qilingan mikrospora dan farqli o'laroq ildiz uchi.[18][21] Xromosomalarning morfologiyasini o'rganib, Makklintok bunga qodir edi havola birgalikda meros qilib olingan o'ziga xos xromosoma belgilar guruhlari.[22] Markus Rhoadz Makklintokning 1929 yilligini ta'kidladi Genetika xarakteristikasi bo'yicha qog'oz triploid makkajo'xori xromosomalari makkajo'xori sitogenetikasiga bo'lgan qiziqishni keltirib chiqardi va 1929-1935 yillarda Cornell olimlari tomonidan erishilgan bu sohadagi 17 yutuqdan 10 tasiga sabab bo'ldi.[23]

1930 yilda Makklintok birinchi bo'lib gomologik xromosomalarning o'zaro faoliyat shaklidagi o'zaro ta'sirini tavsifladi mayoz. Keyingi yili Makklintok va Kreyton o'zaro bog'liqligini isbotladilar xromosoma krossoveri meyoz va genetik xususiyatlarning rekombinatsiyasi paytida.[22][24] Ular mikroskopda ko'rilgan xromosomalarning rekombinatsiyasi yangi xususiyatlar bilan qanday bog'liqligini kuzatdilar.[17][25] Shu paytgacha faqat shunday taxmin qilingan edi genetik rekombinatsiya mayoz paytida paydo bo'lishi mumkin, garchi u genetik jihatdan ko'rsatilmagan bo'lsa.[17] Makklintok 1931 yilda makkajo'xori 9-xromosomasida uchta genning tartibini ko'rsatib, makkajo'xori uchun birinchi genetik xaritani nashr etdi.[26] Ushbu ma'lumotlar u Kreyton bilan nashr etgan tadqiqotni o'tkazish uchun zarur ma'lumotlarni taqdim etdi;[24] Shuningdek, ular kesishish sodir bo'lganligini ko'rsatdilar opa-singil xromatidlar shu qatorda; shu bilan birga gomologik xromosomalar.[27] 1938 yilda u sitogenetik tahlilni o'tkazdi tsentromer, sentromeraning tashkil etilishi va funktsiyasini, shuningdek, uning bo'linishi mumkinligini tavsiflaydi.[22]

Makklintokning yangi nashrlari va uning hamkasblari tomonidan qo'llab-quvvatlanishi, unga doktorlikdan keyingi bir qator stipendiyalar bilan taqdirlanishiga sabab bo'ldi. Milliy tadqiqot kengashi. Ushbu mablag 'unga Kornellda genetikani o'rganishni davom ettirishga imkon berdi Missuri universiteti, va Kaliforniya texnologiya instituti, u erda u E. G. Anderson bilan ishlagan.[14][27] 1931 va 1932 yil yozlarida u Missuri Universitetida genetik bilan ishlagan Lyuis Stadler, uni ishlatish bilan tanishtirgan X-nurlari kabi mutagen. Rentgen nurlari ta'sirida mutatsiya darajasi tabiiy fon darajasidan oshib, uni genetika uchun kuchli tadqiqot vositasiga aylantiradi. U rentgen-mutagenlangan makkajo'xori bilan ishlash orqali u aniqladi halqa xromosomalari, bitta xromosomaning uchlari radiatsiya shikastlangandan keyin birlashganda hosil bo'ladi.[28] Ushbu dalillardan Makklintok xromosoma uchida odatda barqarorlikni ta'minlaydigan tuzilish bo'lishi kerak deb taxmin qildi. U mayozda halqa-xromosomalarning yo'qolishiga sabab bo'lganligini ko'rsatdi rang-baranglik makkajo'xori barglarida xromosoma yo'q qilinishi natijasida nurlanishdan keyingi avlodlar.[22] Ushbu davrda u mavjudligini namoyish etdi yadro tashkilotchisi mintaqasi yig'ish uchun zarur bo'lgan makkajo'xori xromosomasi 6 bo'yicha mintaqada nukleus.[22][27][29] 1933 yilda u hujayralarga zarar yetishi mumkinligini aniqladi homolog bo'lmagan rekombinatsiya sodir bo'ladi.[22][30] Xuddi shu davrda MakKlintok xromosomalarning uchlari himoyalangan deb faraz qildi telomerlar.[31]

Makklintok do'stlik oldi Guggenxaym jamg'armasi 1933 va 1934 yillar davomida Germaniyada olti oylik malaka oshirish imkoniyati yaratildi.[28] U bilan ishlashni rejalashtirgan edi Kurt Stern kimning kesib o'tishini namoyish qilgan Drosophila Makklintok va Kriton shunday qilganidan bir necha hafta o'tgach; ammo, Stern AQShga hijrat qildi. Buning o'rniga u genetik bilan ishlagan Richard B. Goldschmidt, Berlindagi Kayzer Vilgelm biologiya institutining direktori bo'lgan.[6][32] U Evropada siyosiy keskinlik avj olgan paytda Germaniyani tark etdi va Kornelga qaytib keldi, 1936 yilgacha o'sha erda bo'lib, Lyuis Stadler tomonidan Botanika kafedrasida unga taklif qilingan assistentlik lavozimini qabul qildi. Missuri universiteti yilda Kolumbiya.[33][34] Hali ham Kornellda bo'lganida, uni ikki yillik qo'llab-quvvatladi Rokfeller jamg'armasi unga Emersonning sa'y-harakatlari bilan olingan grant.[28]

Missuri universiteti

Missuri shtatida bo'lgan davrida Makklintok rentgen nurlarining makkajo'xori sitogenetikasiga ta'siri bo'yicha tadqiqotlarini kengaytirdi. Makklintok nurlangan makkajo'xori hujayralarida xromosomalarning sinishi va birlashishini kuzatgan. Shuningdek, u ba'zi o'simliklarda xromosomalarning o'z-o'zidan sinishi endosperm hujayralarida sodir bo'lganligini ko'rsata oldi. Davomida mitoz, u xromosomadan keyin singan xromatidlarning uchlari birlashishini kuzatdi takrorlash.[35] In anafaza mitozning buzilgan xromosomalari xromatid ko'prigini hosil qilgan bo'lib, xromatidlar hujayra qutblari tomon siljiganida buzilgan. Buzilgan uchlari qayta qo'shildi interfaza Keyingi mitoz va tsikl takrorlanib, massiv mutatsiyani keltirib chiqardi va uni endospermda turlicha bo'lishini aniqladi.[36] Bu sinish - qo'shilish - ko'prik aylanishi bir necha sabablarga ko'ra asosiy sitogenetik kashfiyot edi.[35] Birinchidan, bu xromosomalarning birlashishi tasodifiy hodisa emasligini ko'rsatdi, ikkinchidan, u keng miqyosli mutatsiya manbasini namoyish etdi. Shu sababli, u qiziqish doirasi bo'lib qolmoqda saraton bugungi kunda tadqiqotlar.[37]

Missuri shtatida uning tadqiqotlari rivojlangan bo'lsa-da, Makklintok Universitetdagi mavqeidan qoniqmadi. U fakultet yig'ilishidan chetlashtirilishini esladi va boshqa muassasalarda mavjud lavozimlardan xabardor emas edi.[6] 1940 yilda u Charlz Burnxemga shunday deb yozgan edi: "Men boshqa ish izlashim kerak degan qarorga keldim. Shuni bilishim mumkinki, bu erda men uchun boshqa narsa yo'q. Men 3000 dollarlik dotsentman va bunga aminman. bu men uchun chegara. "[38][35] Dastlab, Makklintokning mavqei, ayniqsa, uning uchun Stadler tomonidan yaratilgan va bu uning universitetdagi ishtirokiga bog'liq bo'lishi mumkin edi.[14][33] Makklintok u yutmaydi deb ishongan egalik Missurida, garchi ba'zi ma'lumotlarga ko'ra, u 1942 yilning bahorida Missuridan lavozimidan ko'tarilish taklif qilinishini bilgan bo'lsa ham.[39] So'nggi dalillar shuni ko'rsatadiki, Makklintok, agar Stadler ketishi kerak bo'lsa, uning ishi xavf ostida bo'lishini bilib, ish beruvchiga va universitet ma'muriyatiga bo'lgan ishonchini yo'qotganligi sababli Missurini tark etishga qaror qilgan. Caltech, u qilishni o'ylaganidek. Universitetning Stadlerdan qasos olishi uning his-tuyg'ularini kuchaytirdi.[14]

1941 yil boshida u Missuridan boshqa joyda mavqe topish umidida ta'tilga chiqdi. U tashrif buyurgan professorlikni qabul qildi Kolumbiya universiteti, uning sobiq Kornell hamkasbi Marcus Rhoades professor edi. Rhoades, shuningdek, Long-Aylenddagi Cold Spring Harbor-dagi tadqiqot sohasi bilan bo'lishishni taklif qildi. 1941 yil dekabrda unga tadqiqot lavozimini taklif qilishdi Milislav Demerec, yangi tayinlangan direktor vazifasini bajaruvchi Vashingtonning Karnegi instituti Genetika kafedrasi Sovuq bahor porti laboratoriyasi; Makklintok uning taklifini har qancha yomon bo'lishiga qaramay qabul qildi va fakultetning doimiy a'zosi bo'ldi.[40]

Sovuq bahor porti

Makklintok bir yillik vaqtinchalik lavozimiga tayinlangandan so'ng, to'liq kunlik tadqiqot lavozimini qabul qildi Sovuq bahor porti laboratoriyasi. U erda u yuqori mahsuldorlikka ega edi va sintez-termoyadroviy ko'prik tsikli bilan ishini davom ettirib, uni yangi genlarni xaritalash vositasi sifatida rentgen nurlari o'rnini bosdi. 1944 yilda ushbu davrda uning genetika sohasidagi mashhurligini e'tirof etgan holda, Makklintok Milliy fanlar akademiyasi - saylangan uchinchi ayol. Keyingi yil u ayolning birinchi ayol prezidenti bo'ldi Amerika Genetika Jamiyati;[3] u 1939 yilda vitse-prezident etib saylangan.[34] 1944 yilda u sitogenetik tahlilni o'tkazdi Neurospora crassa Jorj Beadlning taklifiga binoan, u qo'ziqorinni bitta gen-bitta ferment aloqasini namoyish qilish uchun ishlatgan. U uni taklif qildi Stenford o'rganishni o'z zimmasiga olish. U xromosomalar sonini muvaffaqiyatli tasvirlab berdi yoki karyotip, ning N. crassa va turning butun hayot aylanish jarayonini tavsifladi. Beadle: "Barbara, Stenfordda ikki oy ichida, sitologiyasini tozalash uchun ko'proq harakat qildi Neurospora boshqa barcha sitologik genetika mutaxassilari avvalgi barcha davrlarda mog'orning barcha turlari bo'yicha qilganlar. " [41] N. crassa a ga aylandi model turlari klassik genetik tahlil uchun.[42][43]

Boshqaruvchi elementlarning kashf etilishi

Munosabatlari Ac / Ds makkajo'xori elementlari va mozaik rangini boshqarishda. 10-chi urug 'rangsiz, yo'q Ac mavjud element va Ds deb nomlangan rangli pigmentlarning sintezini inhibe qiladi antosiyaninlar. 11 dan 13 gacha, bitta nusxasi Ac mavjud. Ds harakat qilishi mumkin va ba'zi antosiyanin hosil bo'lib, mozaik naqsh hosil qiladi. 14-paneldagi yadroda ikkitasi mavjud Ac elementlar va 15 da uchta mavjud.

1944 yil yozida soat Sovuq bahor porti laboratoriyasi, Makklintok mexanizmlari bo'yicha muntazam tadqiqotlarni boshladi mozaika makkajo'xori urug'ining rangli naqshlari va beqaror meros olish bu mozaikaning.[44] U ikkita yangisini aniqladi dominant va u nomlagan genetik lokuslarning o'zaro ta'siri Ajralish (Ds) va Aktivator (Ac). U buni topdi Ajralish shunchaki dissotsilanmagan yoki xromosomaning parchalanishiga olib kelmagan, shuningdek qo'shni genlarga turli xil ta'sir ko'rsatgan. Aktivator shuningdek, ma'lum barqaror mutatsiyalarni beqaror holga keltirishni o'z ichiga olgan. 1948 yil boshida u ikkalasi ham ajablantiradigan kashfiyot qildi Ajralish va Aktivator xromosomada transpozitsiya qilishi yoki o'rnini o'zgartirishi mumkin.[45][46][47][48]

U transpozitsiyasining ta'sirini kuzatdi Ac va Ds boshqariladigan xochlar davomida makkajo'xori yadrosidagi ranglarning o'zgarishi bilan va ikkalasi o'rtasidagi munosabatni tasvirlab berdi lokuslar murakkab mikroskopik tahlil orqali.[49][50] U shunday xulosaga keldi Ac ning transpozitsiyasini boshqaradi Ds 9-xromosomadan va bu harakat Ds xromosomaning sinishi bilan birga keladi.[48] Qachon Ds harakat qiladi, aleyron - rangning geni bostiruvchi ta'siridan ajralib chiqadi Ds va hujayralardagi pigment sintezini boshlaydigan faol shaklga aylandi.[51] Transpozitsiyasi Ds turli hujayralarda tasodifiy, ba'zilarida harakatlanishi mumkin, boshqalarida esa rang mozaikasini keltirib chiqaradi. Urug'dagi rangli dog'ning kattaligi dissotsiatsiya paytida urug 'rivojlanish bosqichiga qarab belgilanadi. Makklintok shuningdek, transpozitsiyasining Ds soni bilan aniqlanadi Ac kameradagi nusxalar.[52]

1948-1950 yillarda u ushbu harakatlanuvchi elementlar genlarni ta'sirini inhibe qilish yoki modulyatsiya qilish orqali tartibga soladigan nazariyani ishlab chiqdi. U murojaat qildi Ajralish va Aktivator ularni genlardan farqlash uchun "boshqaruvchi birliklar" - keyinchalik, "boshqaruvchi elementlar" sifatida. U buni taxmin qildi genlarni tartibga solish bir xil hujayralardan tashkil topgan juda ko'p hujayrali organizmlar qanday murakkabligini tushuntirib berishi mumkin genomlar turli funktsiyalardagi hujayralarga ega.[52] Makklintokning kashfiyoti genom tushunchasini avlodlar o'rtasida o'tgan statik ko'rsatmalar to'plami sifatida qabul qildi.[3] 1950 yilda u o'z ishi haqida xabar berdi Ac / Ds va uning genlarni tartibga solish haqidagi g'oyalari jurnalda chop etilgan "Makkajo'xori tarkibidagi o'zgaruvchan lokuslarning kelib chiqishi va xulq-atvori" nomli maqolasida. Milliy fanlar akademiyasi materiallari. 1951 yil yozida u har yili Cold Spring Harbor laboratoriyasida o'tkazilgan simpoziumda makkajo'xori tarkibidagi o'zgaruvchan lokuslarning kelib chiqishi va xulq-atvori to'g'risidagi ishlarini xuddi shu nomdagi maqolani taqdim etgan holda xabar qildi. Qog'oz sabab bo'lgan beqarorlikka chuqur kirib bordi Ds va Ac yoki shunchaki Ac to'rtta genda, ushbu genlarning yovvoyi fenotipga kutilmagan tarzda qaytish tendentsiyasi bilan birga. Shuningdek, u transpozonlarning "o'zaro" aloqasi bo'lmagan "oilalarini" aniqladi.[3][53][48]

Elementlarni boshqarish va genlarni tartibga solish bo'yicha uning ishi kontseptual jihatdan qiyin bo'lgan va uni zamondoshlari darhol anglamagan yoki qabul qilmagan; u o'zining tadqiqotlarini qabul qilishni "jumboq, hatto dushmanlik" deb ta'rifladi.[54][48] Shunga qaramay, Makklintok elementlarni boshqarish bo'yicha g'oyalarini rivojlantirishda davom etdi. U qog'oz nashr etdi Genetika 1953 yilda u o'zining barcha statistik ma'lumotlarini taqdim etdi va o'z ishi haqida gapirish uchun 1950 yillarda universitetlarga ma'ruza safari o'tkazdi.[55] U muammoni o'rganishda davom etdi va o'zi chaqirgan yangi elementni aniqladi Supressor-mutator (Spm), shunga o'xshash bo'lsa-da Ac / Ds, yanada murakkab shaklda harakat qiladi. Yoqdi Ac / Ds, ba'zi versiyalar o'z-o'zidan ko'chirilishi mumkin, ba'zilari esa olmadi; farqli o'laroq Ac / Ds, mavjud bo'lganda, mutant genlarning ekspressionini, odatda, umuman bostirilmasligini to'liq bostiradi.[56] Boshqa olimlarning o'z ishlariga bo'lgan munosabatiga asoslanib, Makklintok o'zining ilmiy oqimidan chetlashish xavfi borligini his qildi va 1953 yildan boshlab elementlarni boshqarish bo'yicha tadqiqotlari hisobotlarini nashr etishni to'xtatishga majbur bo'ldi.[3][46]

Makkajo'xori kelib chiqishi

Makklintok mikroskopi va makkajo'xori boshoqlari ko'rgazmada Milliy tabiiy tarix muzeyi yilda Vashington, Kolumbiya

1957 yilda Makklintok mablag'ni oldi Milliy fanlar akademiyasi mahalliy makkajo'xori shtammlari bo'yicha tadqiqotlarni boshlash Markaziy Amerika va Janubiy Amerika. U o'qishni xohlagan evolyutsiya makkajo'xori xromosoma o'zgarishi natijasida,[57] va Janubiy Amerikada bo'lish unga katta miqyosda ishlashga imkon beradi. Makklintok turli xromosoma, morfologik va evolyutsion xususiyatlarini o'rganib chiqdi irqlar makkajo'xori.[58][31] 1960 va 70-yillarda keng ko'lamli ishlardan so'ng, Makklintok va uning hamkorlari seminal tadqiqotni nashr etdilar Makkajo'xori irqlarining xromosoma konstitutsiyasi, izlarini qoldirib paleobotanika, etnobotaniya va evolyutsion biologiya.[59]

Qayta kashfiyot

Makklintok 1967 yilda Karnegi institutidagi lavozimidan rasman nafaqaga chiqqan,[3] va Vashingtonning Karnegi Institutining xizmat ko'rsatuvchi a'zosi bo'ldi.[40] Ushbu sharaf unga Cold Spring Harbor laboratoriyasida aspirantlar va hamkasblar bilan ishlashni davom ettirishga imkon berdi olim emerita; u shaharda yashagan.[60] 20 yil oldin uning boshqaruv elementlari bo'yicha ishlarining batafsil hisobotlarini nashr etishni to'xtatish to'g'risidagi qaroriga binoan u 1973 yilda shunday deb yozgan edi:

Bir necha yillar davomida men o'zimning yashirin taxminlarimning mohiyatini boshqa odamga tushuntirish qiyin emas, agar imkonsiz bo'lsa, buni bilib oldim. Bu men uchun 1950-yillarda genetiklarni genlarning ta'siri bo'lishi kerak va boshqarilishi kerakligiga ishontirishga urinishlarimdan juda achinarli bo'ldi. Ko'p odamlar makkajo'xori elementlarini boshqarish xususiyatiga va ularning ishlash uslubiga bog'liq bo'lgan taxminlarning to'g'riligini tan olish endi bir xil darajada og'riqli. Kontseptual o'zgarish uchun to'g'ri vaqtni kutish kerak.[61]

MakKlintok hissalarining ahamiyati 1960-yillarda, frantsuz genetiklari ishi paytida ochilgan Francois Jacob va Jak Monod ning genetik regulyatsiyasini tavsifladi lak operon, u bilan namoyish etgan kontseptsiya Ac / Ds 1951 yilda. Jakob va Monodning 1961 yildagidan keyin Molekulyar biologiya jurnali "Oqsillarni sintez qilishda genetik tartibga solish mexanizmlari" qog'ozi, Makklintok uchun maqola yozgan Amerikalik tabiatshunos bilan taqqoslash lak operon va uning makkajo'xori elementlarini boshqarish bo'yicha ishlari.[62][56] Yigirmanchi asrning oxirlarida ham, Makklintokning biologiyaga qo'shgan hissasi genetik reglamentni kashf etish bilan bog'liq deb hali ham tan olinmagan.[46]

Makklintok transpozitsiyani kashf etganligi uchun boshqa tadqiqotchilar nihoyat bakteriyalar, xamirturush va bakteriofaglar 1960-yillarning oxiri va 70-yillarning boshlarida.[63] Ushbu davrda molekulyar biologiya muhim yangi texnologiyani ishlab chiqdi va olimlar transpozitsiyaning molekulyar asoslarini namoyish eta oldilar.[64] 1970-yillarda, Ac va Ds edi klonlangan boshqa olimlar tomonidan va ko'rsatildi II sinf transpozonlari. Ac funktsional ishlab chiqarishga qodir bo'lgan to'liq transpozondir transpozaza, bu element genom ichida harakatlanishi uchun talab qilinadi. Ds transpozaza genida mutatsiyaga ega, ya'ni u boshqa transpozaza manbaisiz harakatlana olmaydi. Shunday qilib, Makklintok kuzatganidek, Ds yo'qligida harakatlana olmaydi Ac.[65] Spm transpozon sifatida ham tavsiflangan. Keyingi tadqiqotlar shuni ko'rsatdiki, transpozonlar odatda hujayra stress ostida joylashmasa, masalan nurlanish yoki sinish-termoyadroviy-ko'prik tsikli va shu tariqa ularning stress paytida faollashishi evolyutsiya uchun genetik o'zgarish manbai bo'lib xizmat qilishi mumkin.[66] Makklintok transpozonlarning evolyutsiyadagi va genom o'zgarishidagi rolini boshqa tadqiqotchilar tushunchani tushunishdan oldin yaxshi tushungan. Shu kunlarda, Ac / Ds genlar funktsiyasini tavsiflash uchun ishlatiladigan mutant o'simliklarni hosil qilish uchun o'simlik biologiyasida vosita sifatida ishlatiladi.[67]

Hurmat va e'tirof

1947 yilda Makklintok yutuq mukofotini Universitet ayollari Amerika assotsiatsiyasi. U a'zosi etib saylandi Amerika San'at va Fanlar Akademiyasi 1959 yilda.[68] 1967 yilda Makklintok Kimber Genetika mukofotiga sazovor bo'ldi;[69] uch yil o'tgach, unga sovg'a berildi Milliy ilm medali tomonidan Richard Nikson 1970 yilda.[63][70] U Milliy fan medali bilan taqdirlangan birinchi ayol edi.[71]Cold Spring Harbor 1973 yilda uning sharafiga bino nomini bergan.[31] U Louis va Bert Freedman Foundation mukofotini va Lyuis S. Rozensteil mukofotini 1978 yilda oldi.[69] 1981 yilda u birinchi qabul qiluvchiga aylandi MacArthur Foundation granti va mukofotlandi Albert Lasker mukofoti asosiy tibbiy tadqiqotlar uchun,[72] The Tibbiyot bo'yicha bo'ri mukofoti va Tomas Xant Morgan medali Amerika Genetika Jamiyati tomonidan. 1982 yilda u mukofot bilan taqdirlandi Louisa Gross Horvits mukofoti dan Kolumbiya universiteti uning tadqiqotlari uchun "genetik ma'lumot evolyutsiyasi va uning ifodasini boshqarish".[73][31]

Eng muhimi, u qabul qildi Fiziologiya yoki tibbiyot bo'yicha Nobel mukofoti 1983 yilda ushbu sovrinni birinchi bo'lib taqsimlanmagan holda qo'lga kiritgan ayol,[60] va har qanday ulushsiz Nobel mukofotini qo'lga kiritgan birinchi amerikalik ayol.[74] Uni unga bergan Nobel jamg'armasi kashf qilgani uchun "mobil genetik elementlar ";[75] u dastlab elementlarni boshqarish hodisasini tasvirlab berganidan keyin 30 yildan ko'proq vaqt o'tdi. U bilan taqqoslangan Gregor Mendel tomonidan ilmiy martaba nuqtai nazaridan Shvetsiya Fanlar akademiyasi u mukofotga sazovor bo'lganida.[76]

Makklintok unga Nobel ma'ruzasini o'qiydi

U saylandi 1989 yilda Qirollik Jamiyatining (ForMemRS) xorijiy a'zosi.[77] Makklintok qabul qildi Benjamin Franklin "Fanlardagi yutuqlari uchun" medali ning Amerika falsafiy jamiyati 1993 yilda.[78] U 14 ta faxriy fan doktori darajasi va faxriy insonparvarlik maktublari doktori bilan taqdirlangan.[31] 1986 yilda u ushbu tashkilotga qo'shildi Milliy ayollar shon-sharaf zali. So'nggi yillarda, Makklintok ko'proq ijtimoiy hayotga rahbarlik qildi, ayniqsa keyin Evelin Foks Keller uning 1983 yilgi tarjimai holi, Organizm uchun tuyg'u, Makklintokning hikoyasini ommaga etkazdi. U Cold Spring Harbor hamjamiyatida doimiy ishtirok etdi va kichik olimlar manfaati uchun mobil genetik elementlar va genetika tadqiqotlari tarixi bo'yicha suhbatlar o'tkazdi. Uning 43 ta nashrlari antologiyasi Transposable elementlarning kashf etilishi va tavsifi: Barbara Makklintokning to'plamlari 1987 yilda nashr etilgan.[72]

The Makklintok mukofoti uning sharafiga nomlangan.[79] Mukofotning laureatlari kiradi Devid Baulcombe, Detlef Vaygel, Robert A. Martienssen, Jeffri D. Palmer va Syuzan R. Vessler.[79]

Keyingi yillar

Makklintok keyingi yillarini Nobel mukofotidan keyin Nyu-Yorkdagi Long-Aylenddagi Cold Spring Harbor laboratoriyasida ushbu sohada muhim rahbar va tadqiqotchi sifatida o'tkazdi. Makklintok tabiiy sabablarga ko'ra vafot etdi Xantington, Nyu York, 1992 yil 2 sentyabrda 90 yoshida; u hech qachon uylanmagan yoki farzand ko'rmagan.[60][72]

Meros

2001 yilda Makklintok fan tarixchisi biografiyasining mavzusi edi Nataniel C. Yupatish "s Chalkash maydon: Barbara Makklintokning Genetik boshqaruv naqshlarini izlashi. Comfortning tarjimai holi Makklintokni boshqa olimlar tomonidan chetlab o'tilgan, u buni "Makklintok afsonasi" deb ataydi va bu Makklintokning o'zi tomonidan ham, Kellerning avvalgi tarjimai holida ham davom etgan deb da'vo qilmoqda. Kellerning ta'kidlashicha, Makklintok o'z sohasidagi begonani his qilganligi sababli (qisman, jinsi tufayli) o'zining ilmiy mavzulariga bir nechta muhim tushunchalarga olib keladigan dominantdan farqli nuqtai nazardan qarashga qodir edi.[80] Keller, bu qanday qilib ko'plab hamkasblarini uning g'oyalarini rad etishga va uning qobiliyatlarini ko'p yillar davomida buzishga olib kelganligini ko'rsatadi. Masalan, Makklintok makkajo'xori genetikasi Mendel tarqalishiga mos kelmasligi haqidagi xulosalarini taqdim etganida, genetik Rayt Rayt u o'z ishining asosiy matematikasini tushunmasligiga, o'sha paytda boshqa ayollarga nisbatan bildirgan ishonchini bildirdi.[81] Bundan tashqari, genetik Lotte Auerbach buni aytib berdi Joshua Lederberg Makklintokning laboratoriyasiga tashrifidan: "Xudo haqqi, u ayol yo aqldan ozgan yoki daho", degan gap bilan qaytdi. "Auerbaxning so'zlariga ko'ra, Makklintok Ledberg va uning hamkasblarini yarim soatdan keyin" ularning takabburligi sababli tashqariga chiqarib tashlagan. U takabburlikka toqat qilmasdi ... U o'zini yolg'iz cho'ldan o'tganini his qildi va unga hech kim ergashmadi "."[82][83] Biroq, tasalli, Makklintokni jinsi tufayli kamsitilmaganligini ta'kidlab, u o'zining professional tengdoshlari tomonidan hatto karerasining dastlabki yillarida ham yaxshi hurmatga sazovor bo'lganligini ta'kidladi.[84]

Ilm-fan sohasidagi ayollarga bag'ishlangan ko'plab so'nggi biografik asarlarda MakKlintokning faoliyati va tajribasi haqida ma'lumotlar mavjud. U Edith Hope Fine's kabi bolalar adabiyoti asarlarida qizlarga o'rnak bo'luvchi sifatida namoyon bo'ladi Barbara Makklintok, Nobel mukofoti genetikasi, Debora Heiligmanniki Barbara Makklintok: O'z sohasida yolg'iz va Meri Kittredjnikidir Barbara Makklintok. Naomi Pasachoffning yosh kattalar uchun yaqinda tarjimai holi, Barbara Makklintok, Genetika dahosi, mavjud adabiyotlarga asoslanib, yangi istiqbolni taqdim etadi.[85]

2005 yil 4-may kuni Amerika Qo'shma Shtatlarining pochta xizmati "Amerika olimlari" yodgorligini chiqardi pochta markasi seriyali, bir nechta konfiguratsiyadagi to'rtta 37 tsentli yopishqoq shtamplar to'plami. Tasvirlangan olimlar Barbara Makklintok edi, Jon fon Neyman, Josiya Uillard Gibbs va Richard Feynman. Makklintok 1989 yildagi to'rtta markadan iborat nashrda ham namoyish etilgan Shvetsiya bu sakkizta Nobel mukofotiga sazovor bo'lgan genetiklarning ishlarini aks ettirgan. Kornell universitetidagi kichik bino va Cold Spring Harbor laboratoriyasidagi laboratoriya binosi unga nomlangan. Yangi ko'chada uning nomiga ko'cha berildi "Adlershof taraqqiyot jamiyati "ilmiy park Berlin.[86]

Makklintokning ba'zi shaxsiy xususiyatlari va ilmiy yutuqlari haqida so'z yuritilgan Jeffri Evgenid 2011 yilgi roman Nikoh uchastkasi, bu voqeani hikoya qiladi xamirturush azob chekayotgan Leonard ismli genetik bipolyar buzilish. U Cold Spring Harbour bazasida erkin ishlaydigan laboratoriyada ishlaydi. Makklintokni eslatib turuvchi obraz - bu o'zining haqiqiy hamkasbi singari kashfiyotlarni amalga oshiradigan xayoliy laboratoriyadagi rekluziv genetik.[87]

Djudit Pratt Makklintok haqida "MAIZE" nomli spektakl yozgan va 2015 yilda Chikagodagi Artemesia teatrida o'qilgan va 2018 yil fevral-mart oylarida Kornell universitetining uyi bo'lgan Ithaka NYda ishlab chiqarilgan.[88]

Asosiy nashrlar

  • Makklintok, B. (1929). "Triploid makkajo'xori sitologik va genetik tadqiqoti". Genetika. 14 (2): 180–222. PMC  1201029. PMID  17246573.
  • Kreyton, X.B.; Makklintok, B. (1931). "Zea-Maysda sitologik va genetik kesishishning o'zaro bog'liqligi". Amerika Qo'shma Shtatlari Milliy Fanlar Akademiyasi materiallari. 17 (8): 492–497. Bibcode:1931PNAS ... 17..492C. doi:10.1073 / pnas.17.8.492. PMC  1076098. PMID  16587654.
  • Makklintok, B. (1931). "Zea-Maysdagi C, Sh va Wx genlarining tartibi, xromosomadagi sitologik ma'lum nuqtaga ishora bilan". Amerika Qo'shma Shtatlari Milliy Fanlar Akademiyasi materiallari. 17 (8): 485–491. Bibcode:1931PNAS ... 17..485M. doi:10.1073 / pnas.17.8.485. PMC  1076097. PMID  16587653.
  • Makklintok, B. (1941). "Zea-Maysdagi xromosomalarning buzilgan uchlari barqarorligi". Genetika. 26 (2): 234–282. PMC  1209127. PMID  17247004.
  • Makklintok, B. (1945). "Neurospora. I. Neurospora crassa xromosomalarini dastlabki kuzatishlari". Amerika botanika jurnali. 32 (10): 671–678. doi:10.2307/2437624. JSTOR  2437624.
  • Makklintok, B. (1950). "Makkajo'xori tarkibidagi o'zgaruvchan lokuslarning kelib chiqishi va harakati". Amerika Qo'shma Shtatlari Milliy Fanlar Akademiyasi materiallari. 36 (6): 344–355. Bibcode:1950PNAS ... 36..344M. doi:10.1073 / pnas.36.6.344. PMC  1063197. PMID  15430309.
  • Makklintok, B. (1953). "Makkajo'xori tanlangan joylarida beqarorlikni keltirib chiqarish". Genetika. 38 (6): 579–599. PMC  1209627. PMID  17247459.
  • Makklintok, B. (1961). "Makkajo'xori va bakteriyalarda genlarni boshqarish tizimlari o'rtasidagi ba'zi o'xshashliklar". Amerikalik tabiatshunos. 95 (884): 265–277. doi:10.1086/282188. S2CID  56345866.
  • McClintock, B., Kato Yamakake, T. A. & Blumenschein, A. (1981). Makkajo'xori irqlarining xromosoma konstitutsiyasi. Uning Amerikadagi irqlar va navlar o'rtasidagi munosabatlarni talqin qilishdagi ahamiyati. Chapingo, Meksika: Escuela de Nacional de Agricultureura, Colegio de Postgraduados.

Shuningdek qarang

Iqtiboslar

  1. ^ "Barbara Makklintok". Nasonline.org. Olingan 25 aprel, 2019.
  2. ^ Nobel mukofoti.
  3. ^ a b v d e f g Lamberts 2000 yil.
  4. ^ a b v d e Konfor 2001 yil, 19-22 betlar.
  5. ^ Devison., Reynolds, Moira (1999). Amerikalik ayol olimlar: 23 ta ilhomlantiruvchi tarjimai hol, 1900-2000. Jefferson, NC.: McFarland. ISBN  978-0786406494. OCLC  40926627.
  6. ^ a b v d e f g Keller 1983 yil.
  7. ^ Boyer 2001 yil.
  8. ^ a b Konfor 2001 yil, 23-27 betlar.
  9. ^ Fedoroff 1995 yil, p. 215.
  10. ^ Kass va Provin 1997 yil, p. 123.
  11. ^ Kass 2000 yil, p. 64.
  12. ^ Fedoroff 1995 yil, p. 216.
  13. ^ Makklintok 1983 yil.
  14. ^ a b v d Kass 2003 yil, 1251–1260-betlar.
  15. ^ Kass 2005a, 118-125 betlar.
  16. ^ Kass 2007 yil.
  17. ^ a b v Barbara Makklintokning hujjatlari - Kornell.
  18. ^ a b Kass va Bonneuil 2004 yil, 91-118 betlar.
  19. ^ Kass, Bonneuil & Coe Jr. 2005 yil.
  20. ^ Kolonna, Federika Turriziani. "Barbara Makklintok (1902-1992)". Embryo.asu.edu. Olingan 27-noyabr, 2014.
  21. ^ Fedoroff 1995 yil, p. 217.
  22. ^ a b v d e f Fedoroff 1995 yil, p. 212.
  23. ^ Rhoades.
  24. ^ a b Coe & Kass 2005 yil, 6641-6656-betlar.
  25. ^ Creighton & McClintock 1931 yil, 492-497 betlar.
  26. ^ Makklintok 1931 yil, 485-491-betlar.
  27. ^ a b v Fedoroff 1995 yil, p. 218.
  28. ^ a b v Fedoroff 1995 yil, p. 219.
  29. ^ Makklintok 1934 yil, p. 294–328.
  30. ^ Yashil 1959 yil, p. 1243.
  31. ^ a b v d e CSHL biografiyasi.
  32. ^ Ditrix, M.R. (2003). "Richard Goldschmidt: umidvor hayvonlar va boshqa" bid'atlar'". Genetika haqidagi sharhlar. 4 (1): 68–74. doi:10.1038 / nrg979. PMID  12509755. S2CID  13478874.
  33. ^ a b Kass 2005b, p. 52-71.
  34. ^ a b Fedoroff 1995 yil, p. 220.
  35. ^ a b v Barbara Makklintokning hujjatlari - Missuri.
  36. ^ Makklintok 1941 yil, 234-282 betlar.
  37. ^ Selvarajah va boshq. 2006 yil.
  38. ^ Makklintok 1940 yil.
  39. ^ Konfor 2002 yil, p. 440.
  40. ^ a b Fedoroff 1995 yil, p. 221.
  41. ^ Keller 1983 yil, p. 114.
  42. ^ Makklintok 1945 yil, 671–678 betlar.
  43. ^ Klug va boshq. 2012 yil, 128-130 betlar.
  44. ^ Konfor 2001 yil, 84-94-betlar.
  45. ^ Barbara Makklintokning hujjatlari - Sovuq bahor porti.
  46. ^ a b v 1999 yilgi qulaylik, 133-162-betlar.
  47. ^ Goodier & Kazazian 2008 yil, 23-25 ​​betlar.
  48. ^ a b v d Fedoroff 1995 yil, p. 223.
  49. ^ Milliy Fanlar Akademiyasi 2005 yil.
  50. ^ Konfor 2001 yil, 102-115 betlar.
  51. ^ Klug va boshq. 2012 yil, p. 395.
  52. ^ a b Ibodat qiling va Jaurova 2008 yil.
  53. ^ Makklintok 1950 yil, 344-355-betlar.
  54. ^ Makklintok 1987 yil.
  55. ^ Makklintok 1953 yil, 579-599 betlar.
  56. ^ a b Fedoroff 1995 yil, p. 224.
  57. ^ Fedoroff 1995 yil, p. 226.
  58. ^ Konfor 2001 yil, 209-217-betlar.
  59. ^ Barbara Makklintokning hujjatlari - makkajo'xori kelib chiqishi.
  60. ^ a b v Kolata 1992 yil.
  61. ^ Makklintok 1973 yil.
  62. ^ Makklintok 1961 yil, 265–277-betlar.
  63. ^ a b Fedoroff 1995 yil, p. 213.
  64. ^ Fedoroff 1995 yil, p. 227.
  65. ^ Duo qiling, Lesli; Jaurova, Kira. "Barbara Makklintok va sakrash genlarining kashf etilishi (transpozonlar)". Tabiatni o'rganish. 1 (1): 169.
  66. ^ 2008 yil ibodat qiling.
  67. ^ Jin va boshq. 2003 yil.
  68. ^ "A'zolar kitobi, 1780–2010: M bob". (PDF). Amerika San'at va Fanlar Akademiyasi. Olingan 22 iyul, 2014.
  69. ^ a b Fedoroff 1995 yil, p. 229.
  70. ^ Milliy ilm medali.
  71. ^ "Prezidentning Milliy Ilmiy Medali: Qabul qiluvchilar haqida batafsil ma'lumot = Milliy Ilmiy Jamg'arma". Arxivlandi asl nusxasi 2015 yil 11 sentyabrda.
  72. ^ a b v Vashington Post.
  73. ^ Louisa Gross Horvits mukofoti.
  74. ^ "Barbara Makklintok". Nasonline.org. 2018 yil 30 mart. Olingan 19 avgust, 2018.
  75. ^ 1983 yil Nobel mukofoti.
  76. ^ Keirns 1999 yil.
  77. ^ Fedoroff 1995 yil, p. 236.
  78. ^ Benjamin Franklin medali.
  79. ^ a b "O'simliklar genetikasi va genomini o'rganish bo'yicha McClintock mukofoti". Maizegdb.org.
  80. ^ Keller, Evelin Foks, 1936- (1993) [1983]. Organizmga bo'lgan tuyg'u: Barbara Makklintokning hayoti va faoliyati (10 yilligi tahr.). Nyu-York: W.H. Freeman. ISBN  0-8050-7458-9. OCLC  29715247.CS1 maint: bir nechta ism: mualliflar ro'yxati (havola)
  81. ^ Ester Lederberg.
  82. ^ Keller 1983 yil, p. 142.
  83. ^ Ester Lederbergning hamkasblari.
  84. ^ 1999 yilgi qulaylik.
  85. ^ Pasachoff 2006 yil.
  86. ^ Berlin.
  87. ^ Kolata 2012 yil.
  88. ^ "MAIZE, Barbara Makklintok haqidagi spektakl". Kornell universiteti. 2018 yil 24 mart. Olingan 21-noyabr, 2019.

Adabiyotlar

Archives and research collections

Tashqi havolalar